Hydnellum

Hydnellum es un género de hongos dentarios de la familia Bankeraceae (orden Thelephorales ). Ampliamente distribuido en el hemisferio norte, el género comprende alrededor de 120 especies. Los cuerpos fructíferos de sus miembros crecen envolviendo lentamente pequeños trozos de hierba y vegetación cercanos. Existe una gran variabilidad en la forma de los cuerpos fructíferos de Hydnellum , que se ve muy influenciada por condiciones ambientales como la lluvia y la humedad, los vientos secos y la temperatura. Son demasiado duros y leñosos para comerlos cómodamente. Varias especies se han convertido en objeto de creciente preocupación por su conservación debido a la disminución generalizada de su abundancia.

Las especies de Hydnellum producen pigmentos que se han utilizado para teñir textiles . Se han aislado e identificado varios compuestos químicos, algunos con actividad biológica única, pertenecientes a este género.

Una de las especies más conocidas es el singular Hydnellum peckii , de color blanco rosado , también conocido como "fresas con crema" o "hongo diente sangrante" debido a las gotitas rojas que aparecen en sus cuerpos fructíferos rosados ​​o blanquecinos. Otra especie, H.  suaveolens , tiene un fuerte olor a anís o menta .

Hydnellum fue circunscrito por el micólogo finlandés Petter Adolf Karsten en 1879 con lo que entonces se conocía como Hydnum suaveolens como especie tipo . ^{[ 2 ]} Antes de eso, los hongos con espinas ( hongos hidnoides ) habían sido agrupados en Hydnum por Elias Fries en su obra de 1821 Systema mycologicum . ^{[ 3 ]} Karsten definió Hydnellum como aquellos que tienen cuerpos fructíferos con un sombrero resistente, corchoso o coriáceo , y un estípite unido centralmente . ^{[ 2 ]} Los sinónimos de Hydnellum incluyen Calodon (Karsten, 1881 ^{[ 4 ]} ) y Phaeodon ( Joseph Schröter , 1888 ^{[ 5 ]} ). ^{[ 1 ]}

Hydnellum se clasifica en la familia Bankeraceae , circunscrita por Marinus Anton Donk en 1961. El género no figuraba en el concepto original de familia de Donk, que incluía únicamente Bankera y Phellodon , géneros cuyas especies producen esporas hialinas (translúcidas) y ornamentadas . Donk dejó Hydnellum en la tribu Hydnelleae de la familia Thelephoraceae , junto con Sarcodon e Hydnodon . ^{[ 6 ]} En 1981, ^{[ 7 ]} Walter Jülich enmendó el concepto de Bankeraceae de Donk, añadiendo géneros hidnoides que producían esporas marrones y lobuladas: Hydnellum y Sarcodon . ^{[ 8 ]}

El nombre proviene de la palabra griega ύδνο (= hydnum ) que significa "planta esponjosa" u "hongo". ^{[ 9 ]} La Sociedad Micológica Británica , en su lista recomendada de nombres comunes para hongos en el Reino Unido, nombra a los hongos Hydnellum en la forma "palabra descriptiva" más "diente", como "diente de oro" ( H. auratile ), "diente zonado" ( H. concrescens ) y "diente de terciopelo" ( H. spongiosipes ). ^{[ 10 ]}

Los estudios filogenéticos han demostrado que, en su circunscripción actual, el género Hydnellum es polifilético y está solo distantemente relacionado con los géneros de esporas blancas Bankera y Phellodon , actualmente agrupados juntos en la familia Bankeraceae. ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]} Los análisis de la región ITS por Parfitt y colegas ^{[ 14 ]} y Ainsworth y colegas, ^{[ 15 ]} han revelado además múltiples linajes crípticos dentro del género. La mayoría de las especies crípticas pertenecen al complejo de especies H. concrescens / H. scrobiculatum , lo que resulta en frecuentes interpretaciones erróneas de estos nombres antiguos y ampliamente aplicados. ^{[ 15 ] [ 16 ]} En el momento, el número de linajes filogenéticamente distintos confirmados por secuenciación molecular supera el número de taxones descritos en el género, lo que hace inevitables nuevas revisiones taxonómicas en el futuro.

Los cuerpos fructíferos de Hydnellum tienen sombreros y estipes, a menudo con formas de crecimiento indeterminadas, que pueden crecer en brotes y descomponerse durante varias semanas. ^{[ 17 ] [ 13 ]} Los cuerpos fructíferos vecinos pueden coalescer, formando sombreros intrincadamente entrelazados y estipes parcialmente fusionados. ^{[ 18 ]} La pulpa tiene una apariencia zonificada y es fibrosa cuando está fresca, pero se vuelve dura y leñosa cuando se seca. ^{[ 17 ]} Las zonas en la pulpa reflejan diferencias en el crecimiento durante períodos de baja humedad diurna y alta humedad nocturna, y dan un registro bastante preciso del crecimiento diario. ^{[ 19 ]} Las espinas están muy juntas y son típicamente decurrentes (se extienden a lo largo del estipe). Los cuerpos fructíferos pueden mostrar una variedad de colores, desde blanco hasta amarillo, verde oliva, tonos de naranja, marrón claro o marrón oscuro en la edad. ^{[ 17 ]}

Las esporas de Hydnellum son casi esféricas a oblongas y tuberculadas , y son de color marrón en masa . ^{[ 17 ] [ 15 ]} Los basidios (células portadoras de esporas) son estrechos en forma de maza y generalmente tetrasporados; no hay cistidios en Hydnellum . ^{[ 20 ]} Se encuentran tres tipos de hifas en la carne de Hydnellum : hifas generativas (de paredes delgadas, no infladas); hifas esqueléticas (de paredes gruesas y estrechas); e hifas gloeopléricas de paredes delgadas, que se tiñen con azul de metilo . ^{[ 21 ]}

En condiciones de alta humedad, varias especies pueden formar llamativas gotas de colores en los sombreros en crecimiento activo: gotas rojas en H.  peckii , H.  diabolus , H.  ferrugineum y H.  cruentum , gotas amarillas en H.  caeruleum y gotas color café en H.  mirabile . ^{[ 22 ]} Los nombres comunes de H.  peckii reflejan su apariencia: "fresas con crema" y "hongo diente sangrante". ^{[ 23 ]} Algunas especies de Hydnellum tienen un olor harinoso (por ejemplo, H.  mirabile y H.  pineticola ) similar a la harina recién molida. H.  zonatum huele a melilot , ^{[ 24 ]} mientras que H.  suaveolens tiene un olor dulce parecido al anís o la menta . Todas son demasiado duras y leñosas para ser comestibles , y muchas tienen un sabor acre de todos modos. ^{[ 23 ]}

Differences between Hydnellum species tend to be more distinguishable in younger specimens. Fruitbody development is greatly influenced by environmental factors such as levels of rainfall, drying winds, and temperature.^[25] The blue tooth (H. caeruleum), for example, develops a deeper blue color when it grows during cooler autumn weather.^[25] Optimal growth occurs during periods of frequent light rains and high humidity; if the habitat dries out, growth will stop, but may resume after further precipitation. This intermittent growth affects the fruitbodies of different species to variable extents, leading to large variations in form, surface texture, and color.^[25] The morphological variability of fruitbodies and the dependence of their appearance upon environmental conditions has made Hydnellum a difficult group to study. Canadian mycologist Kenneth A. Harrison, who described several new species from North America, noted "[t]he remarkable longevity of individual sporophores of many species and the changes in appearance that occur during the long period of their development have confused all workers studying this group."^[26] For example, H. aurantiacum, initially white, becomes in turn shades of orange, rusty-brown, and brownish-black. Its fruitbody initially has a turbinate (cushion-like) shape with a lumpy surface, later becoming flattened to funnel-shaped with a smooth to corrugated surface texture.^[18]

Immature fruitbodies

H. compactum

H. peckii

H. ferrugineum

The caps form from the top of the short stipe by the growth and expansion of a blunt margin and later as a thickening of the upper surface.^[18] Spines start to form when the cap hangs over the stipe slightly. They are white in many species, but become brown in maturity as the brown-colored spores accumulate on the surface.^[25]

Los hongos Hydnellum son micorrícicos y se encuentran generalmente en bosques de coníferas y mixtos . ^{[ 15 ] [ 20 ]} Los árboles hospedadores preferidos incluyen miembros de las Fagaceae y las Pinaceae . ^{[ 27 ]} El género está ampliamente distribuido en el hemisferio norte , particularmente en Europa y América del Norte, ^{[ 28 ]} pero algunas especies también se encuentran en Asia tropical . ^{[ 20 ]} Harrison identificó una docena de nuevas especies de América del Norte en la década de 1960. ^{[ 19 ] [ 29 ] [ 30 ]} Rudolph Arnold Maas Geesteranus reconoció 16 especies europeas en su tratamiento del género de 1975, ^{[ 31 ]} a las que H. dianthifolium ha sido recientemente agregada por Loizides y colegas. ^{[ 16 ]}

Algunas especies de Hydnellum , como H. ferrugineum y H. scleropodium , forman una densa capa de micelio en el humus y la capa superficial del suelo de los pinares. Esta capa micelial crece con el paso del tiempo y puede cubrir una superficie de varios metros cuadrados. Estas áreas generalmente carecen de arbustos enanos y favorecen el crecimiento vigoroso de musgos; los líquenes de reno suelen aparecer en el centro de las grandes capas. La presencia del hongo modifica la naturaleza del suelo, lo que resulta en una capa de humus más delgada, una menor penetración de las aguas subterráneas , una disminución del pH del suelo y un aumento tanto de la respiración radicular como de la cantidad de raíces. El hongo también reduce las concentraciones de carbono orgánico y nitrógeno. El suelo con el micelio se vuelve más podzolizado que el suelo circundante. ^{[ 32 ] [ 33 ]}

Se ha demostrado que algunas especies de Hydnellum están en declive en Europa, incluyendo la República Checa, ^{[ 34 ]} los Países Bajos, ^{[ 35 ]} Noruega, ^{[ 36 ]} y Escocia. ^{[ 37 ]} En el Reino Unido, varias están incluidas en el plan de acción de biodiversidad para hongos hidnoides estipedados: H. aurantiacum está clasificado como en peligro crítico ; H. caeruleum , H. ferrugineum están catalogados como en peligro , mientras que H. concrescens , H. spongiosipes , H. peckii y H. scrobiculatum se consideran vulnerables . ^{[ 38 ]} H. ferrugineum y H. peckii son sensibles al aumento de la deposición de nitrógeno resultante de la tala rasa , una práctica forestal utilizada en algunas zonas de Europa. ^{[ 39 ]}

Los esfuerzos de conservación de Hydnellum se ven obstaculizados por el hecho de que algunas especies son difíciles de discriminar en el campo, lo que dificulta determinar un estado de conservación apropiado . ^{[ 15 ] [ 14 ]} Se han desarrollado técnicas basadas en cebadores de PCR específicos de especie y extracción de ADN del suelo para detectar el micelio de varias especies de Hydnellum sin tener que depender de la presencia de cuerpos fructíferos, lo que puede ayudar a los esfuerzos de conservación, así como mejorar la comprensión de la ecología subterránea . ^{[ 40 ]} Se han utilizado técnicas similares para demostrar que, en el caso de H.  aurantiacum y H.  caeruleum , el hongo puede persistir bajo tierra durante al menos cuatro años sin producir cuerpos fructíferos. ^{[ 41 ]}

Se han aislado e identificado varios compuestos químicos —algunos con actividad biológica única— de especies de Hydnellum . Por ejemplo, Hydnellum peckii contiene atromentina , un pigmento con propiedades anticoagulantes similares a la heparina . ^{[ 42 ]} La atromentina también posee actividad antibacteriana, inhibiendo la enzima enoil-acil proteína transportadora reductasa (esencial para la biosíntesis de ácidos grasos ) en la bacteria Streptococcus pneumoniae . ^{[ 43 ]}

Algunas especies se utilizan como tintes . Hydnellum caeruleum , utilizado en Norteamérica y Escandinavia para teñir seda y lana, produce una gama de colores que incluyen tostado, azul y verde bosque, dependiendo del mordiente que se utilice. Hydnellum peckii produce colores gris, marrón y oliva. ^{[ 44 ]} La hidnuferrugina y la hidnuferruginina son pigmentos responsables de la coloración de H. ferrugineum y H. zonatum . ^{[ 45 ]} La geogenina es un pigmento amarillo que se encuentra en H. geogenium . ^{[ 46 ]}

El ácido telefórico está presente en varias especies de Hydnellum . ^{[ 47 ]} Este compuesto, derivado metabólicamente de la vía del ácido shikímico , inhibe la enzima prolil endopeptidasa , que está involucrada en el deterioro de ciertos neuropéptidos que se cree que contribuyen a la memoria y el aprendizaje. ^{[ 48 ]} Hydnellum caeruleum y H.  concrescens tienen varios derivados para - terfenilo llamados telefantinas (específicamente, variantes telefantinas I–N), ^{[ 49 ]} algunos de los cuales pueden inhibir la enzima alfa-glucosidasa . ^{[ 50 ]} Los compuestos hidrelinas A y B son terfenilos que se encuentran en H. suaveolens y Hydnellum geogerirum . ^{[ 51 ]} Los químicos responsables del fragante aroma similar al anís de H.  suaveolens se han identificado como cumarina y para -anisaldehído . ^{[ 52 ]}

La circunscripción original de Hydnellum de Karsten de 1879 contenía 19 especies. ^{[ 2 ]} Joost Stalpers incluyó 34 especies de Hydnellum en su monografía de 1993 sobre los Thelephorales . ^{[ 53 ]} La décima edición del Diccionario de los Hongos (2008) indicó 38 especies en el género. ^{[ 54 ]} Larsson et al. incluyeron 12 especies transferidas a este género desde Sarcodon en 2019. ^{[ 55 ]} En 2024, Douch et al . describieron cuatro especies más. ^{[ 56 ]}

A partir de agosto de 2025 , Index Fungorum enumera aproximadamente 120 especies de Hydnellum. ^{[ 57 ]} Algunas de las especies se enumeran a continuación.

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