Phellodon

Phellodon es un género de hongos dentados de la familia Bankeraceae . Las especies tienen cuerpos fructíferos de tamaño pequeño a medianocon espinas blancas en la parte inferior, de dondese liberan las esporas . Todos los Phellodon tienen un tallo corto o estípite , por lo que el género pertenece al grupo conocido como hongos hidnoides estipitados. La carne dura y coriácea suele tener un olor agradable y fragante, y desarrolla una textura similar al corcho cuando se seca. Los cuerpos fructíferos vecinos pueden fusionarse, produciendo a veces grandes masas de sombreros unidos. Las especies de Phellodon producen una esporada blanca, mientras que las esporas individuales tienen una forma aproximadamente esférica a elipsoidal , con superficies espinosas.

El género, con aproximadamente 20 especies descritas, tiene una distribución que incluye Asia, Europa, América del Norte, América del Sur, Australia y Nueva Zelanda. Alrededor de la mitad de las especies se encuentran en el sureste de los Estados Unidos , incluidas tres especies añadidas al género en 2013-14. Varias especies de Phellodon fueron incluidas en una Lista Roja preliminar de hongos británicos amenazados debido a una disminución general del género en Europa. Las especies crecen en una asociación micorrícica simbiótica con árboles de las familias Fagaceae ( hayas y robles ) y Pinaceae ( pinos ). Se han desarrollado métodos precisos basados ​​en ADN para determinar la presencia de especies de Phellodon en el suelo, incluso en ausencia prolongada de cuerpos fructíferos visibles. Aunque los cuerpos fructíferos de Phellodon se consideran incomestibles debido a su pulpa fibrosa, la especie tipo , P.  niger , se utiliza en el teñido de hongos .

El género Phellodon fue circunscrito en 1881 por el micólogo finlandés Petter Karsten para incluir hongos con dientes blancos. Karsten incluyó tres especies: P.  cyathiformis , P.  melaleucus y la especie tipo , P.  niger (publicada originalmente con el epíteto nigrum ). ^{[ 1 ]} P.  nigrum fue descrita originalmente por Elias Fries en 1815 como una especie de Hydnum . ^{[ 2 ]} Algunos autores iniciales no consideraron a Phellodon lo suficientemente distinto como para ser un género separado, y agruparon las especies asignadas a este género en Hydnellum . ^{[ 3 ] [ 4 ]}

Hydnellum se clasifica en la familia Bankeraceae , que fue circunscrita por Marinus Anton Donk en 1961. El concepto original de familia de Donk incluía los géneros Bankera y Phellodon , cuyas especies producen esporas hialinas (translúcidas) y equinuladas (cubiertas de pequeñas espinas). Donk también observó que las especies de Bankeraceae carecían de conexiones en abrazadera . ^{[ 5 ]} Cuando se descubrieron conexiones en abrazadera en Phellodon fibulatus y se encontró ornamentación de esporas tuberculadas (la presencia de pequeños nódulos en las esporas) en P. niger , Kenneth Harrison pensó que la familia Bankeraceae era superflua y colocó a Phellodon y Bankera en la familia Hydnaceae . ^{[ 6 ]} Este reordenamiento taxonómico fue rechazado por Rudolph Arnold Maas Geesteranus en 1974, quien demostró que las esporas tuberculadas de P. niger eran el resultado de un espécimen inmaduro. ^{[ 7 ]} Richard Baird y Saeed Khan investigaron la ornamentación de las esporas en especies norteamericanas de Phellodon usando microscopía electrónica de barrido y rechazaron la ubicación de Phellodon en Bankeraceae, prefiriendo dejarlo y a Bankera en Hydnaceae. ^{[ 8 ]} El análisis filogenético molecular moderno ubica a Phellodon en el clado thelephoroid (aproximadamente equivalente al orden Thelephorales ) junto con los géneros relacionados Bankera , Hydnellum y Sarcodon . Aunque el estatus de Bankeraceae no se ha aclarado completamente con técnicas de genética molecular, ^{[ 9 ]} Phellodon es clasificado en esta familia por autoridades en taxonomía de hongos. ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}  

El nombre genérico deriva del griego phell- , que significa 'corcho', y -don , que significa 'diente'. En Norteamérica, las especies de Phellodon se conocen comúnmente como "hidnums corchosos". ^{[ 13 ]} La Sociedad Micológica Británica , en su lista recomendada de nombres comunes para hongos en el Reino Unido, nombra las especies de Phellodon en la forma "palabra descriptiva" más diente : diente fusionado ( P.  confluens ), diente gris ( P.  melaleucus ), diente negro ( P.  niger ) y diente lanudo ( P.  tomentosus ). ^{[ 14 ]}

Los cuerpos fructíferos de las especies de Phellodon tienen sombrero y estípite , y por lo tanto caen en la categoría general de hongos hidnoideos estipitados. Las superficies del sombrero son inicialmente aterciopeladas a tomentosas , volviéndose finalmente densas. La superficie es rugosa, con hoyos y crestas, y a veces con zonas concéntricas de color o textura. El color puede variar considerablemente, desde crema hasta amarillento, parduzco, verdoso, grisáceo o negro. ^{[ 15 ]} Los cuerpos fructíferos vecinos pueden fusionarse, formando sombreros entrelazados y estipes parcialmente fusionados. ^{[ 16 ]} Alexander H. Smith escribió sobre P.  tomentosus : "A menudo aparece en grandes tapetes de sombreros fusionados que casi producen un techo sobre grandes áreas del musgo bajo las coníferas". ^{[ 17 ]} Los cuerpos fructíferos de Phellodon pueden envolver la hierba o las ramitas cercanas. El estípite es densamente tomentoso o liso, típicamente del mismo color que el sombrero o más oscuro. ^{[ 18 ]} En P.  niger , la cubierta externa del estípite es una gruesa capa afelpada de micelio que absorbe agua como una esponja. ^{[ 19 ]} El himenóforo (la superficie fértil que contiene las esporas) se encuentra en la parte inferior del sombrero. Las espinas se vuelven grises al madurar. ^{[ 18 ]} En condiciones de alta humedad, P.  niger puede formar llamativas gotas de líquido negro en los sombreros en crecimiento activo. ^{[ 19 ]}

La pulpa fibrosa es de una o dos capas; la doble capa resulta de diferencias en la compactación o en la alineación de las hifas constituyentes . ^{[ 15 ]} Dura y coriácea cuando está fresca, la pulpa desarrolla una textura similar al corcho cuando se seca. En estado seco, a menudo tiene un olor a fenogreco o curry en polvo . ^{[ 16 ]} Las especies de Phellodon a menudo no presentan daños por insectos, lo que sugiere que pueden tener sustancias químicas defensivas que disuaden a los depredadores. ^{[ 20 ]} Los cuerpos fructíferos no se consideran comestibles debido a su pulpa fibrosa. ^{[ 17 ]}

El sistema hifal es monomítico, conteniendo solo hifas generativas. Estas hifas tienen un diámetro no menor a 6 μm . Todas las especies europeas carecen de conexiones en abrazadera , ^{[ 16 ]} pero están presentes en las especies norteamericanas P. fibulatus ^{[ 6 ]} y P. mississippiensis . ^{[ 21 ]} Los basidios (células portadoras de esporas) son tetrasporados. ^{[ 18 ]} Los cistidios están ausentes o presentes con poca frecuencia como cistidiolos incompletamente diferenciados (células estériles del tamaño aproximado de un basidio inmaduro). ^{[ 16 ]} En masa , las esporas son blancas. ^{[ 13 ]} Las esporas son ampliamente elipsoidales a aproximadamente esféricas, y equinulosas (cubiertas de pequeñas espinas). También son hialinas e inamiloides . ^{[ 18 ]}   

Los cuerpos fructíferos crecen en el suelo. Se cree que las especies de Phellodon , como todos los miembros del orden Thelephorales, son micorrícicas , formando relaciones simbióticas con los árboles. Los hospedadores habituales incluyen especies de las familias Fagaceae ( hayas y robles ) y Pinaceae . ^{[ 15 ]} La ectomicorrizas que P.  niger forma con el abeto rojo ( Picea abies ) ha sido descrita exhaustivamente. Se distingue de las ectomicorrizas de otras especies de Thelephorales por la forma única de sus clamidosporas . ^{[ 22 ]} El análisis de la relación de isótopos estables de la abundancia del isótopo estable carbono-13 muestra que P.  niger tiene una firma metabólica cercana a la de los hongos saprófitos , lo que indica que puede obtener carbono de fuentes distintas a un hospedador arbóreo. ^{[ 23 ] [ 24 ]}

Se conocen muchas especies de Phellodon del sureste de Estados Unidos, donde han sido objeto de extensas investigaciones. Según Baird y sus colegas, existen nueve especies distintas de Phellodon en las Grandes Montañas Humeantes y la zona circundante de los Apalaches del sur . Tres especies adicionales de esta área, P.  mississippiensis , P.  brunneo-olivaceus y P.  fuligineoalbus , se añadieron al género en 2013-14. ^{[ 21 ] [ 25 ]}

Las especies de Phellodon , al igual que otros miembros de la familia Bankeraceae, son sensibles a la contaminación del aire y del suelo , y en general están disminuyendo en Europa occidental. ^{[ 15 ]} En una evaluación preliminar para una lista roja de hongos británicos amenazados , P.  confluens , P.  tomentosus y P.  melaleucus se consideran vulnerables , y P.  niger es raro . ^{[ 26 ]}

Los esfuerzos de conservación de los hongos hidnoides estipitados se ven obstaculizados por la escasez de información sobre su ecología básica , por lo que las técnicas de genética molecular se emplean cada vez más en intentos de comprender mejor estos hongos. En el caso de Phellodon tomentosus , por ejemplo, hay poca correlación entre la aparición del cuerpo fructífero y el micelio subterráneo, lo que hace difícil determinar la distribución y rareza del hongo con las técnicas de muestreo estándar. ^{[ 27 ]} Phellodon melaleucus y P.  niger se incluyeron en un estudio escocés para desarrollar cebadores de PCR específicos de especie que pueden usarse para detectar el micelio de hidnoides estipitados en el suelo. ^{[ 28 ]} Las pruebas de ADN de colecciones etiquetadas como P.  melaleucus y P.  niger del Reino Unido revelaron especies crípticas adicionales . ^{[ 29 ] [ 30 ]} El análisis de PCR puede usarse para determinar la presencia de una especie de Phellodon hasta cuatro años después de la aparición de los cuerpos fructíferos, lo que permite una determinación más precisa de su posible declive y amenaza de extinción. ^{[ 31 ]}

Las especies de Phellodon contienen ácido telefórico , un metabolito de la vía del ácido shikímico . El ácido telefórico es una terfenilquinona , una 1,4-benzoquinona en la que las posiciones carbono-2 y carbono-5 están sustituidas con grupos fenilo . El derivado de hirsutano, ácido felodónico, se encuentra en P.  melaleucus . El ácido felodónico, que exhibe actividad antibiótica contra bacterias y otros hongos, fue el primer compuesto bioactivo reportado de cualquier miembro del orden Thelephorales. ^{[ 32 ]} En 2008 se describió una síntesis total del ácido felodónico utilizando cis -1,2-dihidrocatecol como material de partida. ^{[ 33 ]} P.  niger ha sido una fuente de varios compuestos bioactivos: los diterpenoides de tipo ciatano , nigernina A y B; un derivado de terfenilo nitrogenado, felodonina; 2',3'-diacetoxi-3,4,5',6',4 '' -pentahidroxi- p -terfenilo; grifolina ; y ácido 4- O -metilgrifólico. ^{[ 34 ]} P.  niger también se ha utilizado para teñir hongos , en lo que produce colores gris azulado y verde. ^{[ 35 ]}

Phellodon fue originalmente circunscrito con tres especies. Joost Stalpers incluyó 13 especies de Phellodon en su monografía de 1993 sobre los Thelephorales. ^{[ 15 ]} La décima edición del Diccionario de los Hongos (2008) indicó 16 especies en el género. ^{[ 11 ]} A septiembre de 2015 , Index Fungorum enumera 18 especies de Phellodon , ^{[ 36 ]} sin incluir las tres especies del este de Estados Unidos añadidas en 2013–14. ^{[ 21 ] [ 25 ]}

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