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Hipotálamo

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El hipotálamo ( pl.: hipotálamo ; del griego antiguo ὑπό ( hupó ) ' debajo ' y θάλαμος ( thálamos ) ' cámara ' ) es una pequeña parte del cerebro de los vertebrados que contiene varios núcleos con diversas funciones. Una de las funciones más importantes es conectar el sistema nervioso con el sistema endocrino a través de la glándula pituitaria . El hipotálamo se encuentra debajo del tálamo y forma parte del sistema límbico . [ 1 ] Forma la parte basal del diencéfalo . Todos los cerebros de los vertebrados contienen un hipotálamo. [ 2 ] En los humanos, tiene aproximadamente el tamaño de una almendra . [ 3 ]  

El hipotálamo tiene la función de regular ciertos procesos metabólicos y otras actividades del sistema nervioso autónomo . Sintetiza y secreta ciertas neurohormonas , llamadas hormonas liberadoras u hormonas hipotalámicas, que a su vez estimulan o inhiben la secreción de hormonas de la glándula pituitaria. El hipotálamo controla la temperatura corporal , el hambre , aspectos importantes de la crianza y los comportamientos de apego materno , la sed , [ 4 ] la fatiga , el sueño , los ritmos circadianos y es importante en ciertos comportamientos sociales, como los comportamientos sexuales y agresivos. [ 5 ] [ 6 ]

Estructura

El hipotálamo se divide en cuatro regiones (preóptica, supraóptica, tuberal, mamilar) en un plano parasagital, indicando ubicación anteroposterior; y tres zonas (periventricular, intermedia, lateral) en el plano coronal, indicando ubicación medial-lateral. [ 7 ] Los núcleos hipotalámicos se encuentran dentro de estas regiones y zonas específicas. [ 8 ] Se encuentra en todos los sistemas nerviosos de los vertebrados. En los mamíferos, las células neurosecretoras magnocelulares en el núcleo paraventricular y el núcleo supraóptico del hipotálamo producen hormonas neurohipofisarias , oxitocina y vasopresina . [ 9 ] Estas hormonas se liberan en la sangre en la hipófisis posterior . [ 10 ] Las células neurosecretoras parvocelulares mucho más pequeñas , neuronas del núcleo paraventricular, liberan hormona liberadora de corticotropina y otras hormonas en el sistema portal hipofisario , donde estas hormonas se difunden a la hipófisis anterior .

Núcleos

Los núcleos hipotalámicos incluyen los siguientes: [ 11 ] [ 12 ]

Conexiones

El hipotálamo está altamente interconectado con otras partes del sistema nervioso central , en particular con el tronco encefálico y su formación reticular . Como parte del sistema límbico , tiene conexiones con otras estructuras límbicas, incluyendo la amígdala y el septo , y también está conectado con áreas del sistema nervioso autónomo .

El hipotálamo recibe numerosas aferencias del tronco encefálico , las más notables del núcleo del tracto solitario , el locus coeruleus y la médula ventrolateral .

La mayoría de las fibras nerviosas dentro del hipotálamo discurren en dos direcciones (bidireccionales).

dimorfismo sexual

Varios núcleos hipotalámicos presentan dimorfismo sexual ; es decir, existen claras diferencias tanto en la estructura como en la función entre machos y hembras. [ 19 ] Algunas diferencias son evidentes incluso en la neuroanatomía macroscópica: la más notable es el núcleo con dimorfismo sexual dentro del área preóptica , [ 19 ] en el que las diferencias son cambios sutiles en la conectividad y la sensibilidad química de conjuntos particulares de neuronas. La importancia de estos cambios puede reconocerse por las diferencias funcionales entre machos y hembras. Por ejemplo, los machos de la mayoría de las especies prefieren el olor y la apariencia de las hembras sobre los machos, lo cual es fundamental para estimular el comportamiento sexual masculino. Si el núcleo con dimorfismo sexual se lesiona, esta preferencia de los machos por las hembras disminuye. Asimismo, el patrón de secreción de la hormona del crecimiento presenta dimorfismo sexual (en ratones); [ 20 ] esta es la razón por la que en muchas especies, los machos adultos tienen tamaños visiblemente distintos a los de las hembras.

Respuesta a los esteroides ováricos

El dimorfismo también se encuentra en las respuestas fisiológicas y conductuales a los esteroides ováricos en adultos, donde hombres y mujeres responden a estas hormonas de manera diferente. Por ejemplo, la sensibilidad del receptor de estrógeno para diferentes conjuntos de neuronas es dimórfica ya en las primeras etapas del desarrollo. [ 21 ] El dimorfismo hipotalámico subyace a algunas diferencias conductuales conocidas en ratones, [ 22 ] y tiene efectos fisiológicos conocidos en humanos, por ejemplo, afectando la termorregulación [ 21 ] y el metabolismo. [ 23 ] Aunque los hipotálamos humanos exhiben varias diferencias sexuales, [ 24 ] no está claro qué comportamientos son causados, predispuestos y no causados ​​por estas. [ 25 ] [ 26 ] Además de los factores ambientales confusos , [ 27 ] el hipotálamo también contribuye a los comportamientos humanos dimórficos donde el hipotálamo en sí mismo no causa el dimorfismo, sino que exhibe respuestas dimórficas condicionales como parte de vías más amplias , como el eje HPG [ 28 ] [ Nota 1 ] o el eje HPA . [ 29 ] [ 30 ] [ Nota 2 ]

El estrógeno y la progesterona pueden influir en la expresión génica en neuronas específicas o inducir cambios en el potencial de membrana celular y la activación de quinasas , lo que conlleva diversas funciones celulares no genómicas. El estrógeno y la progesterona se unen a sus receptores hormonales nucleares correspondientes , que se translocan al núcleo celular e interactúan con regiones del ADN conocidas como elementos de respuesta hormonal (HRE) o se unen al sitio de unión de otro factor de transcripción . Se ha demostrado que el receptor de estrógeno (ER) transactiva otros factores de transcripción de esta manera, a pesar de la ausencia de un elemento de respuesta a estrógeno (ERE) en la región promotora proximal del gen. En general, los receptores de estrógeno y de progesterona (PR) son activadores génicos, con un aumento del ARNm y la consiguiente síntesis de proteínas tras la exposición hormonal.

Los cerebros masculinos y femeninos difieren en la distribución de los receptores de estrógeno; se asume ampliamente [ 31 ] que esto se debe a la exposición neonatal al estradiol , y algunos mecanismos han sido probados [ 32 ] , sin embargo, el mecanismo subyacente completo sigue siendo incierto [ 25 ] . Los receptores de estrógeno y progesterona muestran una expresión diferencial donde se encuentran en las neuronas del hipotálamo anterior y mediobasal, en particular:

Desarrollo

Sección sagital media del cerebro de un embrión humano de tres meses.

Se cree que, durante la vida neonatal, los esteroides gonadales influyen en el desarrollo del hipotálamo. Por ejemplo, se correlacionan con la capacidad de las hembras para presentar un ciclo reproductivo normal, y de los machos y las hembras para mostrar comportamientos reproductivos apropiados en la edad adulta.

  • Si a una rata hembra se le administra testosterona en los primeros días de vida posnatal, durante el "período crítico" de influencia de los esteroides sexuales en las ratas, el hipotálamo se desfeminiza y masculiniza irreversiblemente; la rata adulta será incapaz de generar un pico de LH en respuesta al estrógeno, como es característico de las hembras, pero será capaz de exhibir comportamientos sexuales masculinos, por ejemplo, montar a una hembra sexualmente receptiva. [ 35 ]
  • Por el contrario, una rata macho castrada justo después del nacimiento se feminizará y el adulto mostrará un comportamiento sexual "receptivo" típico de las hembras en respuesta al estrógeno, es decir, un comportamiento de lordosis . [ 35 ]
  • La masculinización y la feminización pueden distinguirse de sus procesos complementarios de desfeminización y desmasculinización, ya que el tratamiento neonatal con inhibidores de la COX2 o PgE2 permite crear ratas que no exhiben comportamiento sexual alguno, o ambos, respectivamente. [ 25 ] Se conocen algunos efectos de la masculinización y feminización combinadas en la fisiología hipotalámica, [ 25 ] [ 36 ] pero los resultados donde los procesos se oponen (por ejemplo, las proporciones de los tipos de células) siguen sin reportarse in vitro hasta 2025.

En los primates, la influencia de los andrógenos en el desarrollo es menos clara y sus consecuencias se comprenden menos. En el cerebro, la testosterona se aromatiza (a estradiol ), que es la principal hormona activa en los procesos de desarrollo. El testículo humano secreta altos niveles de testosterona desde aproximadamente la octava semana de gestación hasta los cinco o seis meses después del nacimiento (un aumento perinatal similar de testosterona se observa en muchas especies), un proceso que parece ser la base del fenotipo masculino. El estrógeno de la circulación materna es relativamente ineficaz, en parte debido a los altos niveles circulantes de proteínas de unión a esteroides durante el embarazo. [ 35 ]

Los esteroides sexuales no son las únicas influencias importantes en el desarrollo hipotalámico; en particular, el estrés prepuberal en la vida temprana (de ratas) determina la capacidad del hipotálamo adulto para responder a un factor estresante agudo. [ 37 ] A diferencia de los receptores de esteroides gonadales, los receptores de glucocorticoides están muy extendidos por todo el cerebro; en el núcleo paraventricular , median el control de retroalimentación negativa de la síntesis y secreción de CRF , pero en otros lugares su función no se comprende bien.

Función

Liberación hormonal

Glándulas endocrinas en la cabeza y el cuello humanos y sus hormonas

El hipotálamo tiene una función neuroendocrina central , principalmente a través de su control de la hipófisis anterior , que a su vez regula diversas glándulas y órganos endocrinos. Las hormonas liberadoras (también llamadas factores liberadores) se producen en los núcleos hipotalámicos y luego se transportan a lo largo de los axones hasta la eminencia media o la hipófisis posterior , donde se almacenan y liberan según sea necesario. [ 38 ]

Hipófisis anterior

En el eje hipotálamo-adenohipofisario, las hormonas liberadoras, también conocidas como hormonas hipofisiotrópicas u hormonas hipotalámicas, se liberan desde la eminencia media, una prolongación del hipotálamo, hacia el sistema portal hipofisario , que las transporta a la hipófisis anterior, donde ejercen sus funciones reguladoras sobre la secreción de hormonas adenohipofisarias. [ 39 ] Estas hormonas hipofisiotrópicas son estimuladas por células neurosecretoras parvocelulares ubicadas en el área periventricular del hipotálamo. Tras su liberación en los capilares del tercer ventrículo, las hormonas hipofisiotrópicas viajan a través de la circulación portal hipotálamo-hipofisaria. Una vez que llegan a su destino en la hipófisis anterior, estas hormonas se unen a receptores específicos ubicados en la superficie de las células hipofisarias. Dependiendo de qué células se activen mediante esta unión, la hipófisis comenzará o dejará de secretar hormonas al resto del torrente sanguíneo. [ 40 ]

Otras hormonas secretadas por la eminencia media incluyen vasopresina , oxitocina y neurotensina . [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]

Hipófisis posterior

En el eje hipotálamo-hipófisis-suprarrenal, las hormonas neurohipofisarias se liberan desde la hipófisis posterior, que en realidad es una prolongación del hipotálamo, hacia la circulación sanguínea.

También se sabe que las hormonas del eje hipotalámico-hipofisario-suprarrenal (HPA) están relacionadas con ciertas enfermedades de la piel y la homeostasis cutánea. Existe evidencia que vincula la hiperactividad de las hormonas HPA con enfermedades de la piel relacionadas con el estrés y tumores cutáneos. [ 46 ]

Estímulo

El hipotálamo coordina numerosos ritmos circadianos hormonales y conductuales, patrones complejos de actividad neuroendocrina , mecanismos homeostáticos complejos y comportamientos importantes. Por lo tanto, el hipotálamo debe responder a diversas señales, algunas de origen externo y otras interna. La señalización de ondas delta, originada en el tálamo o en la corteza, influye en la secreción de hormonas liberadoras; la GHRH y la prolactina se estimulan, mientras que la TRH se inhibe.

El hipotálamo responde a:

Estímulos olfativos

Los estímulos olfativos son importantes para la reproducción sexual y la función neuroendocrina en muchas especies. Por ejemplo, si una ratona preñada se expone a la orina de un macho desconocido durante un período crítico después del coito, el embarazo fracasa ( efecto Bruce ). Así, durante el coito, la ratona forma una memoria olfativa precisa de su pareja que perdura durante varios días. Las señales feromonales ayudan a sincronizar el estro en muchas especies; en las mujeres, la menstruación sincronizada también puede deberse a señales feromonales, aunque el papel de las feromonas en los humanos es objeto de debate.

Estímulos transmitidos por la sangre

Las hormonas peptídicas ejercen una importante influencia sobre el hipotálamo, y para ello deben atravesar la barrera hematoencefálica . El hipotálamo está delimitado en parte por regiones cerebrales especializadas que carecen de una barrera hematoencefálica eficaz; el endotelio capilar en estas zonas está fenestrado para permitir el paso libre incluso de proteínas grandes y otras moléculas. Algunas de estas zonas son centros de neurosecreción: la neurohipófisis y la eminencia media . Otras, en cambio, son zonas donde el cerebro analiza la composición de la sangre. Dos de estas zonas, el SFO ( órgano subfornical ) y el OVLT ( órgano vasculoso de la lámina terminal ), son los denominados órganos circunventriculares , donde las neuronas están en contacto directo con la sangre y el LCR . Estas estructuras están densamente vascularizadas y contienen neuronas osmorreceptoras y sodiorreceptoras que controlan la ingesta de líquidos , la liberación de vasopresina , la excreción de sodio y el apetito por el sodio. También contienen neuronas con receptores para la angiotensina , el factor natriurético auricular , la endotelina y la relaxina , cada una de las cuales es importante en la regulación del equilibrio de líquidos y electrolitos. Las neuronas del OVLT y el SFO se proyectan al núcleo supraóptico y al núcleo paraventricular , así como a áreas hipotalámicas preópticas. Los órganos circunventriculares también pueden ser el sitio de acción de las interleucinas para provocar fiebre y secreción de ACTH, a través de sus efectos sobre las neuronas paraventriculares.

No está claro cómo todos los péptidos que influyen en la actividad hipotalámica acceden al sistema nervioso. En el caso de la prolactina y la leptina , existe evidencia de captación activa en el plexo coroideo desde la sangre hacia el líquido cefalorraquídeo (LCR). Algunas hormonas hipofisarias ejercen una retroalimentación negativa sobre la secreción hipotalámica; por ejemplo, la hormona del crecimiento influye en el hipotálamo, pero no se comprende cómo ingresa al cerebro. También existen evidencias de acciones centrales de la prolactina .

Los hallazgos sugieren que la hormona tiroidea (T4) es captada por las células gliales hipotalámicas en el núcleo infundibular / eminencia media , donde se convierte en T3 por acción de la deiodinasa tipo 2 (D2). Posteriormente, la T3 se transporta a las neuronas productoras de hormona liberadora de tirotropina ( TRH ) en el núcleo paraventricular . Se han encontrado receptores de hormona tiroidea en estas neuronas , lo que indica que son sensibles a los estímulos de T3. Además, estas neuronas expresan MCT8 , un transportador de hormona tiroidea , lo que respalda la teoría de que la T3 se transporta a ellas. La T3 podría entonces unirse al receptor de hormona tiroidea en estas neuronas e influir en la producción de hormona liberadora de tirotropina, regulando así la producción de hormona tiroidea. [ 48 ]

El hipotálamo funciona como una especie de termostato para el cuerpo. [ 49 ] Establece una temperatura corporal deseada y estimula la producción y retención de calor para elevar la temperatura sanguínea a un valor más alto, o la sudoración y la vasodilatación para enfriar la sangre a una temperatura más baja. Todas las fiebres son consecuencia de una elevación de la actividad del hipotálamo; las temperaturas corporales elevadas debidas a cualquier otra causa se clasifican como hipertermia . [ 49 ] En raras ocasiones, un daño directo al hipotálamo, como el causado por un accidente cerebrovascular , puede provocar fiebre; a esto se le denomina a veces fiebre hipotalámica . Sin embargo, es más común que dicho daño provoque temperaturas corporales anormalmente bajas. [ 49 ]

Esteroides

El hipotálamo contiene neuronas que reaccionan intensamente a los esteroides y glucocorticoides (hormonas esteroides de la glándula suprarrenal , liberadas en respuesta a la ACTH ). También contiene neuronas especializadas sensibles a la glucosa (en el núcleo arqueado y el hipotálamo ventromedial ), importantes para el apetito . El área preóptica contiene neuronas termosensibles, importantes para la secreción de TRH .

Neural

La secreción de oxitocina en respuesta a la succión o estimulación vaginocervical está mediada por algunas de estas vías; la secreción de vasopresina en respuesta a estímulos cardiovasculares provenientes de quimiorreceptores en el cuerpo carotídeo y el arco aórtico , y de receptores de volumen auricular de baja presión , está mediada por otras. En la rata, la estimulación de la vagina también causa secreción de prolactina , y esto resulta en pseudogestación después de un apareamiento infértil. En el conejo, el coito provoca ovulación refleja . En la oveja, la estimulación cervical en presencia de altos niveles de estrógeno puede inducir comportamiento maternal en una oveja virgen. Todos estos efectos están mediados por el hipotálamo, y la información se transmite principalmente por vías espinales que hacen relevo en el tronco encefálico. La estimulación de los pezones estimula la liberación de oxitocina y prolactina y suprime la liberación de LH y FSH .

Los estímulos cardiovasculares son transmitidos por el nervio vago . Este nervio también transmite diversa información visceral, incluyendo señales derivadas de la distensión o el vaciamiento gástrico, para suprimir o promover la alimentación mediante la liberación de leptina o gastrina , respectivamente. Esta información llega al hipotálamo a través de relevos en el tronco encefálico.

Además, la función hipotalámica responde a los niveles de los tres neurotransmisores monoaminérgicos clásicos ( noradrenalina , dopamina y serotonina [5-hidroxitriptamina]) y está regulada por ellos en las vías de las que recibe inervación. Por ejemplo, las aferencias noradrenérgicas provenientes del locus coeruleus tienen importantes efectos reguladores sobre los niveles de la hormona liberadora de corticotropina (CRH).

Control de la ingesta de alimentos

La porción lateral extrema del núcleo ventromedial del hipotálamo es responsable del control de la ingesta de alimentos . La estimulación de esta área provoca un aumento en la ingesta de alimentos. Una lesión bilateral de esta área causa la interrupción completa de la ingesta de alimentos. Las porciones mediales del núcleo ejercen un efecto de control sobre la porción lateral. Una lesión bilateral de la porción medial del núcleo ventromedial causa hiperfagia y obesidad en el animal. Una lesión adicional de la porción lateral del núcleo ventromedial en el mismo animal produce la interrupción completa de la ingesta de alimentos.

Existen diferentes hipótesis relacionadas con esta regulación: [ 51 ]

  1. Hipótesis lipostática: Esta hipótesis sostiene que el tejido adiposo produce una señal humoral proporcional a la cantidad de grasa, la cual actúa sobre el hipotálamo para disminuir la ingesta de alimentos y aumentar el gasto energético. Se ha demostrado que la hormona leptina actúa sobre el hipotálamo para disminuir la ingesta de alimentos y aumentar el gasto energético.
  2. Hipótesis del péptido intestinal: se afirma que hormonas gastrointestinales como la glucoproteína (Grp), el glucagón , la colecistoquinina (CCK) y otras inhiben la ingesta de alimentos. El ingreso de los alimentos al tracto gastrointestinal desencadena la liberación de estas hormonas, las cuales actúan sobre el cerebro para producir saciedad. El cerebro contiene receptores CCK-A y CCK-B.
  3. Hipótesis glucostática: La actividad del centro de saciedad en los núcleos ventromediales probablemente está regulada por la utilización de glucosa en las neuronas. Se ha postulado que cuando su utilización de glucosa es baja y, por consiguiente, cuando la diferencia arteriovenosa de glucosa en sangre a través de ellas es baja, la actividad neuronal disminuye. En estas condiciones, la actividad del centro de alimentación se descontrola y el individuo siente hambre. La administración intraventricular de 2-desoxiglucosa aumenta rápidamente la ingesta de alimentos , lo que disminuye la utilización de glucosa en las células.
  4. Hipótesis termostática: Según esta hipótesis, una disminución de la temperatura corporal por debajo de un punto de ajuste determinado estimula el apetito, mientras que un aumento por encima de dicho punto de ajuste lo inhibe.

Procesamiento del miedo

La zona medial del hipotálamo forma parte de un circuito que controla conductas motivadas, como las conductas defensivas. [ 52 ] Los análisis de marcaje con Fos mostraron que una serie de núcleos en la "columna de control conductual" es importante para regular la expresión de conductas defensivas innatas y condicionadas. [ 53 ]

Comportamiento defensivo antipredador

La exposición a un depredador (como un gato) provoca comportamientos defensivos en roedores de laboratorio, incluso cuando el animal nunca ha estado expuesto a un gato. [ 54 ] En el hipotálamo, esta exposición causa un aumento en las células marcadas con Fos en el núcleo hipotalámico anterior, la parte dorsomedial del núcleo ventromedial y en la parte ventrolateral del núcleo premamilar (PMDvl). [ 55 ] El núcleo premamilar tiene un papel importante en la expresión de comportamientos defensivos hacia un depredador, ya que las lesiones en este núcleo eliminan comportamientos defensivos, como la congelación y la huida. [ 55 ] [ 56 ] El PMD no modula el comportamiento defensivo en otras situaciones, ya que las lesiones de este núcleo tuvieron efectos mínimos en las puntuaciones de congelación posteriores al choque. [ 56 ] El PMD tiene conexiones importantes con la sustancia gris periacueductal dorsal , una estructura importante en la expresión del miedo. [ 57 ] [ 58 ] Además, los animales muestran comportamientos de evaluación de riesgos en el entorno previamente asociado con el gato. El análisis de células marcadas con Fos mostró que el PMDvl es la estructura más activada en el hipotálamo, y la inactivación con muscimol antes de la exposición al contexto elimina el comportamiento defensivo. [ 55 ] Por lo tanto, el hipotálamo, principalmente el PMDvl, tiene un papel importante en la expresión de comportamientos defensivos innatos y condicionados ante un depredador.

derrota social

Asimismo, el hipotálamo tiene un papel en la derrota social : los núcleos de la zona medial también se movilizan durante un encuentro con un congénere agresivo. El animal derrotado presenta un aumento en los niveles de Fos en estructuras sexualmente dimórficas, como el núcleo preóptico medial, la parte ventrolateral del núcleo ventromedial y el núcleo premamilar ventral. [ 6 ] Estas estructuras son importantes en otros comportamientos sociales, como los comportamientos sexuales y agresivos. Además, el núcleo premamilar también se moviliza, la parte dorsomedial pero no la ventrolateral. [ 6 ] Las lesiones en este núcleo eliminan el comportamiento defensivo pasivo, como la congelación y la postura "de espaldas". [ 6 ]

árbitro de aprendizaje

Investigaciones recientes han cuestionado si la función del hipotálamo lateral se limita únicamente a iniciar y detener conductas innatas, argumentando que aprende sobre señales relacionadas con la comida. Específicamente, que se opone al aprendizaje de información neutral o distante de la comida. Según esta perspectiva, el hipotálamo lateral es "un árbitro único del aprendizaje, capaz de orientar la conducta hacia o lejos de eventos importantes". [ 59 ]

Imágenes adicionales

Véase también

Notas

  1. ↑ Las hormonas sexuales están directamente involucradas en el circuito de retroalimentación del eje HPG.
  2. ↑ Las hormonas sexuales no están directamente involucradas en el eje HPA, pero no obstante alteran la forma en que el hipotálamo responde dentro de esa vía.

Referencias

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Lecturas adicionales

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  • Imágenes de cortes cerebrales teñidos que incluyen el "Hipotálamo" en el proyecto BrainMaps.
  • El hipotálamo y la hipófisis en endotexts.org
  • Búsqueda NIF - Hipotálamo a través del Marco de Información Neurocientífica
  • Diagramas de relleno espacial y de sección transversal de los núcleos hipotalámicos: hipotálamo derecho , anterior , tubular , posterior .