Ictiornis

Ichthyornis (que significa "ave pez", por sus vértebras parecidas a las de un pez) es un género extinto de ornituriano con dientes, similar a un ave marina , del Cretácico Superior de Norteamérica . Sus restos fósiles se conocen en las calizas de Alberta , Alabama , Kansas ( Caliza Greenhorn ), Nuevo México , Saskatchewan y Texas , en estratos que se depositaron en la Vía Marítima Interior Occidental , abarcando desde el Cenomaniense hasta el Campaniense del Cretácico Superior. Ichthyornis es un componente común de la fauna de la Formación Niobrara , y se han encontrado numerosos especímenes.

El Ichthyornis ha sido históricamente importante para comprender la evolución de las aves . Fue el primer pariente prehistórico de las aves del que se conservaron restos dentales, y Charles Darwin destacó su importancia durante los primeros años de la teoría de la evolución . El Ichthyornis sigue siendo importante hoy en día, ya que es uno de los pocos orniturianos del Mesozoico de los que se conservan más de unos pocos ejemplares.

Se cree que Ichthyornis fue el equivalente ecológico del Cretácico de las aves marinas modernas como las gaviotas , los petreles y los rayadores . Un espécimen promedio tenía el tamaño de una paloma , 24 centímetros (9,4 pulgadas) de largo, con una envergadura esquelética (sin tener en cuenta las plumas) de alrededor de 43 centímetros (17 pulgadas) , ^{[ 1 ]} aunque existe una variación considerable de tamaño entre los especímenes conocidos, con algunos más pequeños y otros mucho más grandes que el espécimen tipo de I. dispar . ^{[ 2 ]}  

Ichthyornis se distingue principalmente por su combinación de vértebras cóncavas tanto en la parte anterior como en la posterior (similares a las de algunos peces, de donde proviene su nombre) y varias características más sutiles de su esqueleto que lo diferencian de sus parientes cercanos. Ichthyornis es quizás más conocido por sus dientes. Los dientes estaban presentes solo en la porción media de las mandíbulas superior e inferior. Las puntas de las mandíbulas no tenían dientes y estaban cubiertas por un pico. El pico de Ichthyornis , al igual que el de los hesperornítidos , era compuesto y estaba formado por varias placas distintas, similar al pico de un albatros , en lugar de una sola lámina de queratina como en la mayoría de las aves modernas. ^{[ 3 ]} Los dientes eran más aplanados que los dientes redondeados que se encuentran en los cocodrilos , aunque se ensanchaban hacia la base de la corona. Las puntas de los dientes estaban curvadas hacia atrás y carecían de serraciones. ^{[ 2 ]} Estaban dispuestos en un surco , muy parecido al de los reptiles marinos. ^{[ 4 ]}

Las alas y el esternón tenían una apariencia muy moderna, lo que sugiere una gran capacidad de vuelo y la sitúa junto a las aves modernas en el grupo avanzado de las Carinatae . A diferencia de los avialanos anteriores, como los enantiornitinos , la especie parece haber alcanzado la madurez en un proceso continuo y bastante corto. ^{[ 5 ]}

Un estudio sobre un molde endocraneal de Ichthyornis revela que tenía un cerebro relativamente basal en comparación con las aves modernas, similar al de Archaeopteryx y otros terópodos no aviares. Por el contrario, tenía un paladar notablemente convergente con el de los neognatos modernos . ^{[ 6 ]}

Se han encontrado fósiles de Ichthyornis en casi todos los niveles de la Caliza de Niobrara, desde estratos que datan de la edad Coniaciense tardía (hace unos 89 millones de años) hasta la edad Campaniense (hace unos 83,5 millones de años). ^{[ 2 ] [ 7 ]} Aún más antiguos se han encontrado restos atribuidos a Ichthyornis en la Formación Greenhorn de Kansas, que datan de la edad Turoniense temprana (hace unos 93 millones de años), ^{[ 1 ]} y la edad Cenomaniense tardía de Saskatchewan, Canadá. ^{[ 8 ]} Hay fósiles de la posterior Lutita Pierre . ^{[ 9 ]} Los especímenes de Ichthyornis de épocas más tempranas eran, en promedio, más pequeños que los posteriores. El espécimen holotipo de Ichthyornis dispar , YPM 1450, tenía un húmero de unos 58 milímetros (2,3 pulgadas) de largo. En muchos ejemplares geológicamente más jóvenes, como YPM 1742, el mismo hueso del ala medía 71,5 milímetros (2,81 pulgadas) de largo. Tanto los ejemplares más antiguos y pequeños como los más recientes y grandes muestran signos de haber alcanzado la madurez esquelética y ser adultos, y proceden de la misma zona geográfica. Es probable que Ichthyornis dispar, como especie, aumentara de tamaño durante los varios millones de años que habitó el ecosistema del Mar Interior Occidental. ^{[ 2 ]}  

Ichthyornis fue uno de los primeros avialanos del Mesozoico que se encontraron y el primero que se sabe que tenía dientes, lo que lo convierte en un descubrimiento importante en la historia temprana de la paleontología. Sigue siendo importante hoy en día, ya que representa uno de los parientes no aviares más cercanos de las aves modernas, y uno de los pocos parientes de aves del Mesozoico representados por numerosos especímenes. ^{[ 2 ]} Ichthyornis fue descubierto en 1870 por Benjamin Franklin Mudge , un profesor del Kansas State Agricultural College que recuperó los fósiles iniciales del North Fork del río Solomon en Kansas , Estados Unidos. Mudge fue un prolífico coleccionista de fósiles que envió sus descubrimientos a científicos prominentes para su estudio. ^{[ 10 ]} Mudge había tenido previamente una estrecha colaboración con el paleontólogo Edward Drinker Cope de la Academia de Ciencias Naturales en Filadelfia . Sin embargo, como describió SW Williston en 1898, Mudge pronto fue contactado por Othniel Charles Marsh , rival de Cope en las llamadas Guerras de los Huesos , una carrera por recolectar e identificar fósiles en el oeste americano. Marsh le escribió a Mudge en 1872 y se ofreció a identificar gratuitamente cualquier fósil importante, y a atribuirle a Mudge el mérito exclusivo de su descubrimiento. Marsh había sido amigo de Mudge en su juventud, así que cuando Mudge se enteró de la petición de Marsh, cambió la dirección en la caja de envío que contenía el espécimen de Ichthyornis (que ya estaba dirigida a Cope y lista para ser enviada) y se la envió a Marsh. Marsh había ganado por poco el prestigio de estudiar y nombrar el importante fósil a expensas de su rival. ^{[ 10 ]}

Sin embargo, Marsh no reconoció inicialmente la verdadera importancia del fósil. Poco después de recibirlo, le comunicó a Mudge su opinión de que la losa de tiza contenía los huesos de dos animales distintos: un pequeño pájaro y las mandíbulas dentadas de algún reptil desconocido. Marsh consideró que las inusuales vértebras del pájaro se parecían a las de un pez, por lo que lo denominó Ichthyornis , o "pájaro pez". ^{[ 11 ]} Más tarde, en 1872, Marsh describió las mandíbulas dentadas como una nueva especie de reptil marino, al que llamó Colonosaurus mudgei en honor a su descubridor. ^{[ 12 ]} La similitud de la mandíbula inferior y los dientes con los de los mosasaurios es tan grande que, incluso en 1952, JT Gregory argumentó que en realidad pertenecía a una especie diminuta o a un individuo joven relacionado con el género Clidastes . ^{[ 13 ]}

A principios de 1873, Marsh reconoció su error. Tras una preparación más exhaustiva y la exposición de los huesos del cráneo de la roca, descubrió que las mandíbulas dentadas debían pertenecer al ave misma y no a un reptil marino. Debido a las características previamente desconocidas de Ichthyornis (vértebras cóncavas a ambos lados y dientes), Marsh optó por clasificarlo en una subclase completamente nueva de aves que denominó Odontornithes (o "aves dentadas"), y en el nuevo orden Ichthyornithes (más tarde Ichthyornithiformes). La única otra ave que Marsh incluyó en estos grupos fue el recién nombrado Apatornis , al que previamente había nombrado como una especie de Ichthyornis , I. celer . ^{[ 14 ]} Mudge señaló más tarde la cualidad rara y única de estas aves dentadas (incluido Hesperornis , que también se descubrió que tenía dientes en 1877), y la ironía de su asociación con los restos de pterosaurios desdentados , reptiles voladores que solo se sabía que tenían dientes en otras regiones del mundo en ese momento. ^{[ 15 ]}

Poco después de estos descubrimientos, se reconoció la importancia del Ichthyornis para la teoría de la evolución publicada recientemente por Charles Darwin. El propio Darwin le dijo a Marsh en una carta de 1880 que el Ichthyornis y el Hesperornis ofrecían "el mejor respaldo para la teoría de la evolución" desde que publicó por primera vez El origen de las especies en 1859. ^{[ 2 ]} (Si bien el Archaeopteryx fue el primer avialano mesozoico conocido y ahora se sabe que también tenía dientes, el primer espécimen con cráneo no se describió hasta 1884). ^{[ 16 ]} Otros en ese momento también reconocieron las implicaciones de un ave casi moderna con dientes de reptil y temieron la controversia que causaría. Un estudiante de Yale describió a varios hombres y mujeres instando a Marsh a ocultar el Ichthyornis al público porque brindaba demasiado apoyo a la teoría de la evolución. ^{[ 2 ]} Muchos acusaron a Marsh de haber manipulado los fósiles o de haber creado intencionadamente un engaño al asociar mandíbulas de reptil con el cuerpo de un ave, acusaciones que siguieron surgiendo incluso en 1967. Sin embargo, una abrumadora mayoría de investigadores ha demostrado que la interpretación de Marsh sobre los fósiles era correcta, y fue completamente reivindicado por hallazgos posteriores. ^{[ 2 ]}

Ejemplares montados

A principios del siglo XX, el Museo Peabody de Historia Natural de la Universidad de Yale , donde se conservaban la mayoría de los especímenes de Ichthyornis , comenzó a exhibir muchos de sus especímenes más interesantes o importantes en el Gran Salón del museo. Se crearon dos paneles de montaje (es decir, piezas donde el esqueleto está dispuesto y fijado en una losa de yeso) para Ichthyornis ; uno para I. dispar y otro para " I. victor ". Ambos fueron creados por Hugh Gibb, quien preparó muchos de los fósiles de Marsh para su estudio y exhibición. El panel de I. dispar contenía solo los fósiles del holotipo , mientras que el panel de " I. victor " era un compuesto que incorporaba una variedad de especímenes diferentes para que la pieza pareciera más completa (sin embargo, no contenía ninguna parte del espécimen holotipo " I. victor " real). ^{[ 2 ]}

En algún momento antes de 1937, el número de catálogo del espécimen tipo " I. victor " se reasignó erróneamente al soporte del panel. Informes posteriores del espécimen, incluso del personal del Museo Peabody, afirmaron erróneamente que el espécimen original " I. victor " comprendía la mayor parte del esqueleto, cuando en realidad solo constaba de tres huesos. ^{[ 2 ]} Para 1997, la situación se había vuelto tan confusa que Jacques Gauthier , el actual curador de la colección de paleontología de vertebrados del museo, autorizó el desmantelamiento de ambos soportes del panel. Esto permitió clasificar y estudiar adecuadamente los huesos en tres dimensiones, lo cual había sido imposible anteriormente cuando estaban incrustados en yeso. ^{[ 2 ]} Una redescripción completa de estos especímenes fue publicada por la paleontóloga Julia Clarke en 2004. ^{[ 2 ]}

Ichthyornis está cerca del ancestro de las aves modernas, las Aves , pero representa un linaje independiente. Durante mucho tiempo se creyó que estaba estrechamente relacionado con otros taxones del Cretácico conocidos a partir de restos muy fragmentarios —Ambiortus , Apatornis , Iaceornis y Guildavis— , pero estos parecen estar más cerca de los ancestros de las aves modernas que de Ichthyornis dispar . En la revisión de Clarke de 2004, el antiguo orden Ichthyornithiformes y la familia Ichthyornithidae ahora son reemplazados por el clado Ichthyornithes , que en el artículo también se definió según la taxonomía filogenética como todos los descendientes del ancestro común más reciente de Ichthyornis dispar y las aves modernas. ^{[ 2 ]}

De las diversas especies descritas, solo una, Ichthyornis dispar , es reconocida actualmente, tras la revisión fundamental de Julia Clarke. ^{[ 2 ]} Marsh había nombrado previamente un espécimen ahora atribuido a I. dispar como Graculavus anceps . Clarke argumentó que, dado que las reglas para nombrar animales establecidas por la ICZN establecen que una especie tipo para un género debe haber sido incluida originalmente en ese género, Ichthyornis anceps no es elegible para reemplazar a I. dispar como especie tipo y, por lo tanto, debe considerarse un sinónimo menor, aunque fue nombrado primero. Sin embargo, Michael Mortimer señaló que esto es incorrecto; si bien I. anceps no puede convertirse en la especie tipo de Ichthyornis , la ICZN no impide que se convierta en el sinónimo mayor de la especie tipo I. dispar . Por lo tanto, I. anceps debería haber sido considerado el nombre correcto para la única especie de Ichthyornis reconocida . ^{[ 17 ]} Todas las demás supuestas especies de Ichthyornis no han sido respaldadas como válidas. El supuesto "Ichthyornis" lentos , por ejemplo, pertenece en realidad al género galliforme primitivo Austinornis . ^{[ 2 ]} "Ichthyornis" minusculus de la Formación Bissekty (Cretácico Superior) de Kyzyl Kum , Uzbekistán , es probablemente un enantiornitino. Todas las demás especies de Ichthyornis son sinónimas de I. dispar . ^{[ 2 ]}

El cladograma que se muestra a continuación es el resultado de un análisis realizado en 2014 por Michael Lee y sus colegas, que amplió los datos de un estudio anterior de O'Connor y Zhou de 2012. Los nombres de los clados están posicionados según sus definiciones. ^{[ 18 ]}

• Brands, Sheila (14 de agosto de 2008). "Systema Naturae 2000 / Clasificación – Género Phoebetria –" . Proyecto: The Taxonomicon . Recuperado el 12 de junio de 2012 .
• Chiappe, Luis M.; Lamb, James P. Jr.; Ericson, Per GP (2002). "Nueva ave enantiornitina del Cretácico Superior marino de Alabama". Journal of Vertebrate Paleontology . 22 (1): 170– 174. doi : 10.1671/0272-4634(2002)022 [ 0170:NEBFTM ] 2.0.CO ; 2 . S2CID 55026727 . 
• Marsh, Othniel Charles (1880). Odontornithes, una monografía sobre las aves extintas de América del Norte . Washington: Oficina de Imprenta del Gobierno.
• Anterior

• Ichthyornis dispar: Un ave voladora con dientes del Cretácico Superior de Kansas, por Mike Everhart, sitio web Oceans of Kansas . Consultado el 16 de septiembre de 2006.