Planta carnívora

Las plantas carnívoras son aquellas que obtienen parte o la mayor parte de sus nutrientes al atrapar y consumir animales ^{[ 4 ]} o protozoos , generalmente insectos y otros artrópodos , y ocasionalmente pequeños mamíferos y aves . Se han adaptado para crecer en lugares soleados y anegados donde el suelo es delgado o pobre en nutrientes , especialmente nitrógeno , como las turberas ácidas . ^{[ 5 ]} Se pueden encontrar en todos los continentes excepto la Antártida , así como en muchas islas del Pacífico. ^{[ 6 ]} En 1875, Charles Darwin publicó *Plantas insectívoras* , el primer tratado que reconoció la importancia de la carnivoría en las plantas, describiendo años de su investigación. ^{[ 7 ] [ 5 ]}

Se cree que la verdadera carnivoría ha evolucionado independientemente al menos 12 veces ^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} en cinco órdenes diferentes de plantas con flores, ^{[ 12 ] [ 13 ]} y está representada por más de una docena de géneros . Esta clasificación incluye al menos 583 especies que atraen, atrapan y matan presas , absorbiendo los nutrientes disponibles resultantes. ^{[ 14 ] [ 15 ]} Las venus atrapamoscas ( Dionaea muscipula ), las plantas jarra y las utricularias ( Utricularia spp. ) pueden considerarse ejemplos de rasgos clave genéticamente asociados con la carnivoría: desarrollo de hojas trampa, digestión de presas y absorción de nutrientes. ^{[ 12 ]}

Existen al menos 800 especies de plantas carnívoras. ^{[ 16 ]} El número de especies conocidas ha aumentado aproximadamente en 3 especies por año desde el año 2000. ^{[ 17 ]} Además, más de 300 especies de plantas protocarnívoras en varios géneros muestran algunas, pero no todas, estas características. Una evaluación de 2020 encontró que aproximadamente una cuarta parte está amenazada de extinción debido a las acciones humanas. ^{[ 18 ] [ 19 ]}

Las plantas se consideran carnívoras si tienen estos cinco rasgos: ^{[ 16 ]}

1. capturar presas en trampas
2. matar a la presa capturada
3. digerir la presa capturada
4. absorber nutrientes de las presas muertas y digeridas
5. Utilizar esos nutrientes para crecer y desarrollarse.

Otros rasgos pueden incluir la atracción y retención de presas. ^{[ 16 ]}

En las plantas carnívoras se encuentran cinco mecanismos básicos de captura. ^{[ 20 ]}

1. Las trampas de foso ( plantas jarro ) atrapan a sus presas en una hoja enrollada que contiene una reserva de enzimas digestivas o bacterias .
2. Las trampas de papel matamoscas utilizan un mucílago pegajoso .
3. Las trampas de resorte utilizan el movimiento rápido de las hojas .
4. Las trampas de vejiga succionan a sus presas mediante una vejiga que genera un vacío interno .
5. Las trampas para langostas, también conocidas como trampas para anguilas, utilizan pelos que apuntan hacia adentro para obligar a la presa a moverse hacia un órgano digestivo.

Estas trampas pueden ser activas o pasivas, dependiendo de si el movimiento facilita la captura de presas. Por ejemplo, Triphyophyllum es una trampa pasiva que secreta mucílago, pero cuyas hojas no crecen ni se mueven en respuesta a la captura de presas. Por otro lado, las droseras son trampas activas cuyas hojas experimentan un rápido crecimiento ácido , que consiste en la expansión de células individuales en lugar de la división celular . Este rápido crecimiento ácido permite que los tentáculos de las droseras se doblen, facilitando la retención y digestión de las presas. ^{[ 21 ]}

trampas de foso

Caracterizadas por una cámara interna, se cree que las trampas de foso evolucionaron independientemente al menos seis veces. ^{[ 14 ]} Esta adaptación particular se encuentra dentro de las familias Sarraceniaceae (Darlingtonia , Heliamphora , Sarracenia ), Nepenthaceae ( Nepenthes ) y Cephalotaceae ( Cephalotus ) . Dentro de la familia Bromeliaceae , la morfología de la jarra y la carnivoría evolucionaron dos veces ( Brocchinia y Catopsis ). ^{[ 14 ]} Debido a que estas familias no comparten un ancestro común que también tuviera morfología de trampa de foso, las jarras carnívoras son un ejemplo de evolución convergente .

Una trampa pasiva, las trampas de foso atraen a las presas con sobornos de néctar secretados por el peristoma y brillantes patrones de antocianina similares a flores dentro de la jarra. El revestimiento de la mayoría de las plantas jarra está cubierto por una capa suelta de escamas cerosas que son resbaladizas para los insectos, lo que hace que caigan dentro de la jarra. Una vez dentro de la estructura de la jarra, las enzimas digestivas o las especies mutualistas descomponen la presa en una forma absorbible para la planta. ^{[ 22 ] [ 23 ]} El agua puede quedar atrapada dentro de la jarra, creando un hábitat para otra flora y fauna. Este tipo de 'cuerpo de agua' se llama fitotelma .

Las plantas jarro más simples son probablemente las del género Heliamphora , la planta jarro de pantano . En este género , las trampas derivan claramente de una hoja simple enrollada cuyos márgenes se han sellado. Estas plantas viven en zonas de alta pluviosidad en Sudamérica, como el monte Roraima , y, por consiguiente, tienen dificultades para evitar que sus jarros se desborden. Para contrarrestar este problema, la selección natural ha favorecido la evolución de un rebosadero similar al de un lavabo : una pequeña abertura en los márgenes de la hoja, que se cierran como una cremallera, permite que el exceso de agua salga del jarro. ^{[ 24 ]}

En el género Sarracenia , el problema del desbordamiento de la jarra se resuelve mediante un opérculo , que es esencialmente una hojuela ensanchada que cubre la abertura del tubo de hoja enrollada y lo protege de la lluvia. Posiblemente debido a esta impermeabilización mejorada, las especies de Sarracenia secretan enzimas como proteasas y fosfatasas en el fluido digestivo en el fondo de la jarra. En al menos una especie, Sarracenia flava , el néctar contiene coniína , un alcaloide tóxico que también se encuentra en la cicuta , lo que probablemente aumenta la eficacia de las trampas al intoxicar a las presas. ^{[ 25 ]}

La mayoría de las Heliamphora dependen exclusivamente de la digestión bacteriana, con la excepción de una sola especie, Heliamphora tatei , que sí produce enzimas digestivas. Estas enzimas digieren las proteínas y los ácidos nucleicos de la presa, liberando aminoácidos e iones fosfato , que la planta absorbe.

Darlingtonia californica , la planta cobra , posee una adaptación que también se encuentra en Sarracenia psittacina y, en menor medida, en Sarracenia minor : el opérculo es como un globo y casi sella la abertura del tubo. Esta cámara en forma de globo está perforada con areolas , parches sin clorofila a través de los cuales puede penetrar la luz. Los insectos, principalmente hormigas, entran en la cámara a través de la abertura debajo del globo. Una vez dentro, se cansan tratando de escapar por estas falsas salidas, hasta que finalmente caen en el tubo. El acceso de las presas se facilita mediante las "colas de pez", protuberancias del opérculo que dan nombre a la planta. Algunas especies jóvenes de Sarracenia también tienen protuberancias operculares largas y colgantes; por lo tanto, Darlingtonia podría representar un ejemplo de neotenia .

El segundo grupo principal de plantas carnívoras son las copas de mono o plantas carnívoras tropicales del género Nepenthes . En las aproximadamente cien especies de este género, la jarra nace del extremo de un zarcillo , que crece como una extensión del nervio central de la hoja. La mayoría de las especies capturan insectos, aunque las más grandes, como Nepenthes rajah , también capturan ocasionalmente pequeños mamíferos y reptiles . Nepenthes bicalcarata posee dos espinas afiladas que sobresalen de la base del opérculo sobre la entrada de la jarra. Es probable que estas sirvan para atraer a los insectos a una posición precaria sobre la boca de la jarra, donde pueden perder el equilibrio y caer en el líquido interior. ^{[ 26 ]}

La trampa de foso ha evolucionado de forma independiente en al menos otros dos grupos. La planta carnívora de Albany , Cephalotus follicularis , es una pequeña planta carnívora originaria de Australia Occidental , con trampas en forma de mocasín . El borde de la abertura de su trampa (el peristoma ) es particularmente pronunciado (ambos secretan néctar ) y forma un saliente espinoso que impide que los insectos atrapados escapen.

El último carnívoro con una trampa de foso es la bromelia Brocchinia reducta . Las bases cerosas y densamente empaquetadas de las hojas alargadas de esta especie forman una urna . En la mayoría de las bromelias, el agua se acumula fácilmente en esta urna y puede proporcionar hábitats para ranas e insectos . ^{[ 27 ]}

trampas de papel matamoscas

La trampa de papel matamoscas utiliza mucílago o pegamento. La hoja de estas trampas está cubierta de glándulas secretoras de mucílago , que pueden ser cortas (como las de las pinguículas ) o largas y móviles (como las de muchas droseras ). Las trampas de papel matamoscas han evolucionado de forma independiente al menos cinco veces. Existe evidencia de que algunos clados de trampas de papel matamoscas han evolucionado a partir de trampas morfológicamente más complejas, como las jarras. ^{[ 13 ]}

En el género Pinguicula , las glándulas mucilaginosas son bastante cortas ( sésiles ) y la hoja, aunque brillante (lo que le da al género su nombre común de « grassypti ), no parece carnívora. Sin embargo, esto oculta el hecho de que la hoja es una trampa extremadamente eficaz para pequeños insectos voladores (como los mosquitos de los hongos ), y su superficie responde a la presa con un crecimiento relativamente rápido. Este crecimiento tigmotrópico puede implicar el enrollamiento de la lámina foliar (para evitar que la lluvia salpique a la presa) o la formación de una cavidad en la superficie bajo la presa para crear una fosa digestiva poco profunda.

El género Drosera comprende más de 100 especies de insectos polinizadores cuyas glándulas mucilaginosas se encuentran en el extremo de largos tentáculos , los cuales suelen crecer lo suficientemente rápido en respuesta a la presencia de presas ( tigmotropismo ) para facilitar la captura. Los tentáculos de D. burmanii pueden doblarse 180° en aproximadamente un minuto. Las droseras son extremadamente cosmopolitas y se encuentran en todos los continentes, excepto en la Antártida continental. Su mayor diversidad se halla en Australia , hogar del extenso subgrupo de droseras pigmeas, como D. pygmaea , y de varias especies tuberosas, como D. peltata , que forman tubérculos que estivan durante los meses secos del verano. Estas especies dependen tanto de las fuentes de nitrógeno de los insectos que generalmente carecen de la enzima nitrato reductasa , necesaria para que la mayoría de las plantas asimilen el nitrato del suelo y lo conviertan en materia orgánica.

Similar a Drosera es el pino de rocío portugués , Drosophyllum , que se diferencia de las droseras por su pasividad. Sus hojas son incapaces de moverse o crecer rápidamente. Sin relación, pero de hábito similar, son las plantas arcoíris australianas ( Byblis ). Drosophyllum es inusual porque crece en condiciones casi desérticas ; casi todos los demás carnívoros son plantas de pantano o crecen en zonas tropicales húmedas. Datos moleculares recientes (en particular la producción de plumbagina ) indican que el papel matamoscas restante , Triphyophyllum peltatum , un miembro de Dioncophyllaceae , está estrechamente relacionado con Drosophyllum y forma parte de un clado más grande de plantas carnívoras y no carnívoras con Droseraceae , Nepenthaceae , Ancistrocladaceae y Plumbaginaceae . Esta planta se encuentra generalmente como una liana , pero en su fase juvenil, la planta es carnívora. Esto puede estar relacionado con un requerimiento de nutrientes específicos para la floración.

trampas de resorte

Las dos únicas trampas de resorte activas —la venus atrapamoscas ( Dionaea muscipula ) y la planta rueda de agua ( Aldrovanda vesiculosa )— tenían un ancestro común con la adaptación de la trampa de resorte, que había evolucionado a partir de un linaje ancestral que utilizaba trampas de papel matamoscas. ^{[ 28 ]} Su mecanismo de captura también se ha descrito como una "trampa para ratones", una "trampa para osos" o una "trampa para hombres", debido a su forma y rápido movimiento. Sin embargo, se prefiere el término trampa de resorte, ya que otras designaciones son engañosas, particularmente con respecto a la presa prevista. Aldrovanda es acuática y se especializa en capturar pequeños invertebrados; Dionaea es terrestre y captura una variedad de artrópodos, incluidas arañas. ^{[ 29 ]}

Las trampas son muy similares, con hojas cuya sección terminal está dividida en dos lóbulos, articulados a lo largo del nervio central. Los pelos disparadores (tres en cada lóbulo en Dionaea muscipula , muchos más en el caso de Aldrovanda ) dentro de los lóbulos de la trampa son sensibles al tacto. Cuando un pelo disparador se dobla, los canales iónicos activados por estiramiento en las membranas de las células en la base del pelo disparador se abren, generando un potencial de acción que se propaga a las células en el nervio central. ^{[ 30 ]} Estas células responden bombeando iones hacia afuera, lo que puede hacer que el agua siga por ósmosis (colapsando las células en el nervio central) o causar un rápido crecimiento ácido . ^{[ 31 ]} El mecanismo aún se debate, pero en cualquier caso, los cambios en la forma de las células en el nervio central permiten que los lóbulos, mantenidos bajo tensión, se cierren de golpe, ^{[ 30 ]} pasando rápidamente de convexo a cóncavo ^{[ 32 ]} y atrapando a la presa. Todo este proceso toma menos de un segundo. En la Venus atrapamoscas, el cierre en respuesta a las gotas de lluvia y los restos arrastrados por el viento se evita gracias a que las hojas poseen una memoria simple: para que los lóbulos se cierren, se requieren dos estímulos , con un intervalo de 0,5 a 30 segundos. ^{[ 33 ] [ 34 ]} Según un estudio reciente, las moléculas de calcio se mueven dinámicamente dentro de las células de las hojas de la planta cuando una planta carnívora toca una presa viva. Los cambios en los niveles de calcio hacen que las hojas se muevan para atrapar a la presa, probablemente mediante la producción de más hormonas relacionadas con la defensa. ^{[ 35 ]}

El chasquido de las hojas es un caso de tigmonastia (movimiento involuntario en respuesta al tacto). La estimulación adicional de las superficies internas de los lóbulos por parte de los insectos provoca que estos se cierren aún más ( tigmotropismo ), sellándolos herméticamente y formando un estómago donde se produce la digestión durante un período de una a dos semanas. Una vez que se inicia este proceso, es irreversible y requiere más estimulación para desencadenar las siguientes etapas. Las hojas pueden reutilizarse tres o cuatro veces antes de que dejen de responder a la estimulación, dependiendo de las condiciones de cultivo.

Trampas de vejiga

Las trampas de vejiga son exclusivas del género Utricularia , o utricularias . Las vejigas (vesículas) bombean iones hacia afuera de su interior. El agua sigue por ósmosis , generando un vacío parcial dentro de la vejiga. La vejiga tiene una pequeña abertura, sellada por una puerta con bisagra. En las especies acuáticas, la puerta tiene un par de largos pelos activadores. Los invertebrados acuáticos, como Daphnia , tocan estos pelos y deforman la puerta por acción de palanca , liberando el vacío. El invertebrado es succionado hacia la vejiga, donde es digerido. Muchas especies de Utricularia (como U. sandersonii ) son terrestres , crecen en suelos anegados y su mecanismo de captura se activa de una manera ligeramente diferente. Las utricularias carecen de raíces , pero las especies terrestres tienen tallos de anclaje que se asemejan a raíces. Las utricularias acuáticas templadas generalmente mueren hasta convertirse en un turión de reposo durante los meses de invierno, y U. macrorhiza parece regular el número de vejigas que posee en respuesta al contenido de nutrientes predominante en su hábitat. ^{[ 24 ]}

Trampas para nasas de langosta

Una trampa de nasa para langostas es una cámara de fácil acceso, cuya salida es difícil de encontrar o está obstruida por cerdas que apuntan hacia adentro. Las nasas para langostas son el mecanismo de captura en Genlisea , las plantas sacacorchos. Estas plantas parecen especializarse en protozoos acuáticos . Una hoja modificada en forma de Y permite que la presa entre, pero no salga. Los pelos que apuntan hacia adentro obligan a la presa a moverse en una dirección particular. Las presas que entran por la entrada espiral que se enrolla alrededor de los dos brazos superiores de la Y se ven obligadas a moverse inexorablemente hacia un estómago en el brazo inferior de la Y , donde son digeridas. Se cree que el movimiento de la presa también se ve favorecido por el movimiento del agua a través de la trampa, producido de manera similar al vacío en las trampas de vejiga, y probablemente relacionado evolutivamente con él.

Fuera de Genlisea , se pueden observar rasgos que recuerdan a las trampas para langostas en Sarracenia psittacina , Darlingtonia californica y, según algunos horticultores, en Nepenthes aristolochioides .

Carnívoros límite

Para ser definida como carnívora, una planta debe primero exhibir una adaptación de algún rasgo específico para la atracción, captura o digestión de presas. Solo se necesita que haya evolucionado un rasgo que cumpla con este requisito adaptativo, ya que muchos géneros de plantas carnívoras actuales carecen de algunos de los atributos mencionados. El segundo requisito es la capacidad de absorber nutrientes de presas muertas y obtener una ventaja adaptativa a partir de la integración de estos nutrientes derivados (principalmente aminoácidos e iones de amonio ) ^{[ 37 ]} , ya sea mediante un mayor crecimiento o la producción de polen y/o semillas. Sin embargo, las plantas que pueden utilizar de forma oportunista nutrientes de animales muertos sin buscar y capturar fauna específicamente quedan excluidas de la definición de carnívora. El segundo requisito también diferencia la carnivoría de las características defensivas de las plantas que pueden matar o incapacitar insectos sin la ventaja de la absorción de nutrientes. Debido a la observación de que muchos carnívoros clasificados actualmente carecen de enzimas digestivas para descomponer los nutrientes y, en cambio, dependen de relaciones mutualistas y simbióticas con bacterias, hormigas o insectos, esta adaptación se ha añadido a la definición de carnívora. ^{[ 38 ] [ 39 ]} A pesar de esto, hay casos en los que las plantas parecen carnívoras, ya que cumplen con algunas de las definiciones anteriores, pero no son verdaderamente carnívoras. Algunos botánicos argumentan que existe un espectro de carnivoría en las plantas: desde plantas completamente no carnívoras como las coles , hasta carnívoras limítrofes, pasando por trampas simples y no especializadas, como Heliamphora , hasta trampas extremadamente especializadas y complejas, como la de la Venus atrapamoscas. ^{[ 22 ]}

Un posible carnívoro es el género Roridula ; las plantas de este género producen hojas pegajosas con glándulas resinosas en la punta y se parecen mucho a algunas de las droseras más grandes. Sin embargo, no se benefician directamente de los insectos que capturan. En cambio, forman una simbiosis mutualista con especies de chinches asesinas (género Pameridea ), que se alimentan de los insectos atrapados. La planta se beneficia de los nutrientes de las heces de las chinches . ^{[ 40 ]} Según algunas definiciones, esto aún constituiría carnivoría botánica. ^{[ 22 ]}

Varias especies de Martyniaceae (anteriormente Pedaliaceae ), como Ibicella lutea , tienen hojas pegajosas que atrapan insectos. Sin embargo, no se ha demostrado de manera concluyente que estas plantas sean carnívoras. ^{[ 41 ]} De igual modo, las semillas de Shepherd's Purse , ^{[ 41 ] las} urnas de Paepalanthus bromelioides , ^{[ 42 ] las} brácteas de Passiflora foetida , ^{[ 43 ]} y los tallos florales y sépalos de Stylidium , ^[ 44 ] parecen atrapar y matar insectos, pero su clasificación como carnívoras es controvertida.

Dos géneros de hepáticas, Colura y Pleurozia , tienen hojas en forma de saco que atrapan y matan ciliados , y que además pueden digerirlos.

Una especie de planta carnívora, Nepenthes ampullaria , ha evolucionado dejando de ser carnívora. En lugar de atrapar animales, atrapa hojas que caen en sus trampas. ^{[ 45 ]}

Las glándulas secretoras multicelulares especializadas producen un fluido digestivo que asfixia, mata y digiere a las presas, además de crear una solución para asimilar los nutrientes liberados. ^{[ 46 ]} Los sacáridos se encuentran a menudo en plantas que poseen trampas adhesivas o que utilizan una secreción viscosa para retener a las presas capturadas. El fluido digestivo suele ser pobre en nutrientes y contiene iones K ⁺ , Na ⁺ , Ca2 ⁺ y Mg2 ⁺ (por ejemplo, en especies del género Nepenthes ), junto con numerosas proteínas que varían según el género. Las peroxidasas también intervienen en algunas especies. El cuerpo de la presa se descompone mediante un cóctel de enzimas hidrolíticas que se almacenan en compartimentos subcelulares o se sintetizan repetidamente según sea necesario. ^{[ 46 ]}

Las proteínas del fluido digestivo incluyen proteasas, quitinasas (que destruyen parcialmente el exoesqueleto de los insectos), fosfatasas y nucleasas. ^{[ 46 ]}

Las plantas carnívoras están muy extendidas, pero son bastante raras. Se encuentran casi exclusivamente en hábitats como las turberas , donde los nutrientes del suelo son extremadamente limitados, pero donde la luz solar y el agua abundan. Solo en estas condiciones extremas se favorece la carnivoría hasta el punto de que las adaptaciones resultan ventajosas.

La planta carnívora por excelencia , la venus atrapamoscas , crece en suelos con niveles de nitrato y calcio prácticamente indetectables . Las plantas necesitan nitrógeno para la síntesis de proteínas, calcio para el fortalecimiento de la pared celular , fosfato para la síntesis de ácidos nucleicos y hierro y magnesio para la síntesis de clorofila . El suelo suele estar encharcado , lo que favorece la producción de iones tóxicos como el amonio , y su pH es ácido, entre 4 y 5. El amonio puede ser utilizado como fuente de nitrógeno por las plantas, pero su alta toxicidad implica que concentraciones lo suficientemente elevadas como para fertilizar también son lo suficientemente altas como para causar daños.

Sin embargo, el hábitat es cálido, soleado, constantemente húmedo, y la planta experimenta relativamente poca competencia por parte del musgo Sphagnum de bajo crecimiento. Aun así, también se encuentran carnívoros en hábitats muy atípicos. Drosophyllum lusitanicum se encuentra en los bordes del desierto y Pinguicula valisneriifolia en acantilados de piedra caliza (rica en calcio). ^{[ 54 ]}

En todos los casos estudiados, la carnivoría permite que las plantas crezcan y se reproduzcan utilizando animales como fuente de nitrógeno, fósforo y posiblemente potasio. ^{[ 55 ] [ 56 ] [ 57 ]} Sin embargo, existe un espectro de dependencia de las presas animales. Las droseras pigmeas no pueden utilizar el nitrato del suelo porque carecen de las enzimas necesarias ( en particular , la nitrato reductasa ). ^{[ 58 ]} Las pinguiculas comunes ( Pinguicula vulgaris ) pueden utilizar mejor las fuentes inorgánicas de nitrógeno que las orgánicas, pero prefieren una mezcla de ambas. ^{[ 55 ]} Las utricularias europeas parecen utilizar ambas fuentes igual de bien. Las presas animales compensan las diferentes deficiencias de nutrientes del suelo.

Las plantas usan sus hojas para interceptar la luz solar. La energía se utiliza para reducir el dióxido de carbono del aire con electrones del agua para producir azúcares (y otra biomasa ) y un producto de desecho, oxígeno , en el proceso de fotosíntesis . Las hojas también respiran , de forma similar a los animales, quemando su biomasa para generar energía química. Esta energía se almacena temporalmente en forma de ATP ( adenosín trifosfato), que actúa como moneda energética para el metabolismo en todos los seres vivos. Como producto de desecho, la respiración produce dióxido de carbono .

Para que una planta crezca, debe realizar más fotosíntesis de la que respira. De lo contrario, eventualmente agotará su biomasa y morirá. El potencial de crecimiento de las plantas es la fotosíntesis neta , que es la ganancia bruta total de biomasa por fotosíntesis, menos la biomasa perdida por respiración. Comprender la carnivoría requiere un análisis de costo-beneficio de estos factores. ^{[ 37 ]}

En las plantas carnívoras, la hoja no solo se usa para la fotosíntesis, sino también como trampa. Cambiar la forma de la hoja para que sea una mejor trampa generalmente reduce su eficiencia en la fotosíntesis . Por ejemplo, las jarras deben mantenerse erguidas, de modo que solo sus opérculos intercepten directamente la luz. La planta también tiene que gastar energía adicional en estructuras no fotosintéticas como glándulas, pelos, pegamento y enzimas digestivas. ^{[ 59 ]} Para producir dichas estructuras, la planta requiere ATP y respira una mayor cantidad de su biomasa. Por lo tanto, una planta carnívora tendrá una fotosíntesis reducida y una respiración aumentada, lo que reduce su potencial de crecimiento y eleva el costo de la carnivoría.

Ser carnívoro permite que la planta crezca mejor cuando el suelo contiene poco nitrato o fosfato. En particular, un mayor aporte de nitrógeno y fósforo hace que la fotosíntesis sea más eficiente, ya que esta depende de que la planta pueda sintetizar grandes cantidades de la enzima rica en nitrógeno RuBisCO (ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa / oxigenasa ) , la proteína más abundante en la Tierra.

Resulta intuitivamente claro que la Venus atrapamoscas es más carnívora que la Triphyophyllum peltatum . La primera es una trampa móvil permanente; la segunda es una trampa fija e inmóvil. La energía que la planta "desperdicia" al construir y alimentar su trampa es una medida adecuada de su carácter carnívoro.

Utilizando esta medida de inversión en carnivoría, se puede proponer un modelo. ^{[ 37 ]} Arriba se muestra un gráfico de la absorción de dióxido de carbono (potencial de crecimiento) frente a la respiración de la trampa (inversión en carnivoría) para una hoja en un hábitat soleado sin nutrientes en el suelo. La respiración es una línea recta que se inclina hacia abajo bajo el eje horizontal (la respiración produce dióxido de carbono). La fotosíntesis bruta es una línea curva sobre el eje horizontal: a medida que aumenta la inversión, también lo hace la fotosíntesis de la trampa, ya que la hoja recibe un mejor suministro de nitrógeno y fósforo. Eventualmente, otro factor (como la intensidad de la luz o la concentración de dióxido de carbono ) se volverá más limitante para la fotosíntesis que el suministro de nitrógeno o fósforo. Como resultado, aumentar la inversión no hará que la planta crezca mejor. La absorción neta de dióxido de carbono, y por lo tanto, el potencial de crecimiento de la planta, debe ser positiva para que la planta sobreviva. Hay un amplio rango de inversión donde esto sucede, y también hay un óptimo distinto de cero . Las plantas que invierten más o menos de lo óptimo absorberán menos dióxido de carbono que una planta óptima y, por lo tanto, crecerán peor. Estas plantas estarán en desventaja selectiva. Con una inversión nula, el crecimiento es nulo, porque una planta no carnívora no puede sobrevivir en un hábitat sin ningún nutriente en el suelo. Tales hábitats no existen; por ejemplo, el musgo Sphagnum absorbe las pequeñas cantidades de nitratos y fosfatos de la lluvia de manera muy eficiente y también forma simbiosis con cianobacterias diazotróficas .

En un hábitat con abundantes nutrientes en el suelo pero poca luz (como se muestra arriba), la curva de fotosíntesis bruta será más baja y plana, ya que la luz será más limitante que los nutrientes. Una planta puede crecer sin invertir en carnivoría; esta es también la inversión óptima para una planta, ya que cualquier inversión en trampas reduce la fotosíntesis neta (crecimiento) a un nivel inferior al de una planta que obtiene sus nutrientes únicamente del suelo.

Las plantas carnívoras se sitúan entre estos dos extremos: cuanto menos limitantes sean la luz y el agua, y cuanto más limitantes sean los nutrientes del suelo, mayor será la inversión óptima en la carnivoría y, por lo tanto, más evidentes serán las adaptaciones para el observador casual.

La evidencia más obvia de este modelo es que las plantas carnívoras tienden a crecer en hábitats donde el agua y la luz son abundantes y donde la competencia es relativamente baja: el típico pantano. Aquellas que no, tienden a ser aún más exigentes en algún otro aspecto. Drosophyllum lusitanicum crece donde hay poca agua, pero es aún más exigente en su necesidad de luz brillante y poca perturbación que la mayoría de los demás carnívoros. Pinguicula valisneriifolia crece en suelos con altos niveles de calcio, pero requiere una iluminación intensa y menor competencia que muchas pinguículas. ^{[ 60 ]}

En general, las plantas carnívoras son malas competidoras, porque invierten demasiado en estructuras que no tienen ventaja selectiva en hábitats ricos en nutrientes. Solo tienen éxito donde otras plantas fracasan. Las plantas carnívoras son a los nutrientes lo que los cactus son al agua. La carnivoría solo es rentable cuando el estrés nutricional es alto y donde la luz es abundante. ^{[ 61 ]} Cuando no se cumplen estas condiciones, algunas plantas abandonan temporalmente la carnivoría. Sarracenia spp. produce hojas planas, no carnívoras ( filodios ) en invierno. Los niveles de luz son más bajos que en verano, por lo que la luz es más limitante que los nutrientes, y la carnivoría no es rentable. La falta de insectos en invierno agrava el problema. El daño a las hojas de jarra en crecimiento impide que formen jarras adecuadas, y nuevamente, la planta produce un filodio en su lugar.

Muchos otros carnívoros se detienen en algunas estaciones. Las droseras tuberosas se marchitan hasta convertirse en tubérculos en la estación seca, las utricularias en turiones en invierno, y la mayoría de las pinguículas y Cephalotus producen hojas no carnívoras en las estaciones menos favorables. Utricularia macrorhiza varía el número de vejigas que produce según la densidad esperada de presas. ^{[ 62 ]} La carnivoría a tiempo parcial en Triphyophyllum peltatum puede deberse a una necesidad inusualmente alta de potasio en cierto punto del ciclo de vida, justo antes de la floración.

Cuanto más carnívora es una planta, menos convencional suele ser su hábitat. Las venus atrapamoscas viven en hábitats muy especializados, mientras que las plantas menos carnívoras ( Byblis , Pinguicula ) se encuentran en hábitats menos inusuales (es decir, los típicos de las plantas no carnívoras). Tanto Byblis como Drosophyllum provienen de regiones relativamente áridas y son trampas pasivas para moscas, posiblemente la forma de trampa que requiere menos mantenimiento. Las venus atrapamoscas filtran a sus presas usando los dientes alrededor del borde de la trampa, para no desperdiciar energía en presas difíciles de digerir. En la evolución, la pereza es rentable, porque la energía se puede usar para la reproducción, y los beneficios a corto plazo en la reproducción superarán los beneficios a largo plazo en cualquier otra cosa.

La carnivoría rara vez resulta rentable, por lo que incluso las plantas carnívoras la evitan cuando hay poca luz o una fuente de nutrientes más accesible, y utilizan las mínimas características carnívoras necesarias en un momento dado o para una presa determinada. Existen muy pocos hábitats lo suficientemente estresantes como para que valga la pena invertir biomasa y energía en pelos y enzimas activadoras. Muchas plantas se benefician ocasionalmente de la descomposición de proteínas animales en sus hojas, pero la carnivoría lo suficientemente evidente como para que la note un observador casual es poco común. ^{[ 63 ]}

Las bromelias parecen estar muy bien adaptadas a la carnivoría, pero solo una o dos especies pueden clasificarse como verdaderamente carnívoras. Por su forma, las bromelias se benefician de un mayor aporte de nutrientes derivados de sus presas. En este sentido, probablemente sean carnívoras, pero sus hábitats son demasiado oscuros para que evolucione una carnivoría más extrema y reconocible. La mayoría de las bromelias son epífitas , y la mayoría de las epífitas crecen en sombra parcial sobre las ramas de los árboles. Brocchinia reducta , en cambio, es una planta terrestre.

Muchas plantas carnívoras no son muy competitivas y dependen de las circunstancias para suprimir la vegetación dominante. Por consiguiente, algunas dependen de la ecología del fuego para su supervivencia.

En general, las poblaciones de plantas carnívoras no son lo suficientemente dominantes como para tener una importancia dramática desde el punto de vista ecológico, pero existe una impresionante variedad de organismos que interactúan con diversas plantas carnívoras en distintas relaciones de cleptoparasitismo , comensalismo y mutualismo . Por ejemplo, pequeños insectívoros como las ranas arborícolas suelen aprovechar la disponibilidad de presas en las plantas jarra, y la rana Microhyla nepenthicola se especializa en dichos hábitats. Ciertas arañas cangrejo , como Henriksenia nepenthicola y H. labuanica, se alimentan principalmente de las presas de Nepenthes , y otras arañas menos especializadas pueden construir telarañas donde atrapan insectos atraídos por el olor o la apariencia de las trampas; algunos carroñeros , detritívoros y también organismos que los cosechan o explotan a su vez, como el mosquito Wyeomyia smithii, dependen en gran medida o totalmente de plantas carnívoras específicas. Las plantas, como las especies de Roridula , se combinan con insectos especializados ( Pameridea roridulae ) para beneficiarse de los insectos que quedan atrapados en sus hojas.

Las asociaciones con especies de plantas carnívoras son tan numerosas y variadas que el estudio de la infauna de Nepenthes constituye una disciplina en sí misma. Camponotus schmitzi , la hormiga buceadora, mantiene una estrecha relación de mutualismo con la planta carnívora Nepenthes bicalcarata ; no solo recupera presas y detritos del líquido que se encuentra bajo la superficie de las trampas, sino que también repele a los herbívoros y limpia el peristoma, conservando así su superficie resbaladiza. Se ha observado que las hormigas atacan a las presas que se resisten, impidiendo su escape, por lo que podría existir un componente de mirmecotrofia en esta relación. Numerosas especies de mosquitos depositan sus huevos en el líquido, donde sus larvas desempeñan diversas funciones, según la especie; algunas se alimentan de microbios y detritos, como es común entre las larvas de mosquito, mientras que algunas especies de Toxorhynchites también se reproducen en las trampas, y sus larvas son depredadoras de larvas de otras especies de mosquitos. Aparte de las arañas cangrejo en las jarras, un pequeño cangrejo rojo, Geosesarma malayanum, entra en el líquido, robando y carroñeando, aunque se dice que lo hace corriendo el riesgo de ser capturado y digerido. ^{[ 63 ]}

Nepenthes rajah tiene un mutualismo notable con dos pequeños mamíferos no emparentados, la musaraña arborícola de montaña ( Tupaia montana ) y la rata de cumbre ( Rattus baluensis ). Las musarañas arborícolas y las ratas defecan en las trampas de la planta cuando la visitan para alimentarse de las secreciones dulces y afrutadas de las glándulas en las tapas de las jarras. ^{[ 64 ]} La musaraña arborícola también tiene una relación similar con al menos otras dos especies gigantes de Nepenthes . De manera más sutil, el murciélago lanudo de Hardwicke ( Kerivoula hardwickii ), una especie pequeña, se posa bajo el opérculo (tapa) de Nepenthes hemsleyana . ^{[ 65 ]} Las excreciones del murciélago que caen en la jarra pagan por el refugio, por así decirlo. Para la planta, los excrementos son más fácilmente asimilables que los insectos intactos.

También existe una lista considerable de endófitos de Nepenthes ; se trata de microbios distintos de los patógenos que viven en los tejidos de las plantas carnívoras del género Nepenthes, a menudo aparentemente sin causar daño.

Otro ámbito importante de simbiosis entre plantas carnívoras e insectos es la polinización. Si bien muchas especies de plantas carnívoras pueden reproducirse asexualmente mediante autopolinización o propagación vegetativa, muchas otras son polinizadas por insectos. ^{[ 66 ]} La polinización cruzada es beneficiosa, ya que aumenta la diversidad genética. Esto implica que las plantas carnívoras experimentan un conflicto evolutivo y ecológico, a menudo denominado conflicto polinizador-presa. ^{[ 66 ]} Existen diversas maneras en que las plantas carnívoras reducen la tensión del conflicto polinizador-presa. En el caso de plantas longevas, la pérdida de reproducción a corto plazo puede compensarse con el crecimiento futuro posibilitado por los recursos obtenidos de las presas. ^{[ 66 ]} Otras plantas podrían "dirigirse" a diferentes especies de insectos para la polinización y la presa utilizando distintas señales olfativas y visuales. ^{[ 66 ]}

Aproximadamente la mitad de las especies de plantas evaluadas por la UICN se consideran amenazadas (vulnerables, en peligro o en peligro crítico). Las amenazas comunes son la pérdida de hábitat como resultado de la agricultura, la recolección de plantas silvestres, la contaminación, las especies invasoras , el desarrollo residencial y comercial, la producción de energía, la minería, los servicios de transporte, los eventos geológicos, el cambio climático, el clima extremo y muchas otras actividades antropogénicas . ^{[ 67 ]} Se ha demostrado que las especies del mismo género enfrentan amenazas similares. La amenaza por continente se considera altamente variable, con amenazas encontradas para 19 especies en América del Norte, 15 especies en Asia, siete especies en Europa, seis especies en América del Sur, dos especies en África y una especie en Australia Las especies indicadoras como Sarracenia revelan asociaciones positivas con respecto a estas amenazas. Ciertas amenazas también están correlacionadas positivamente entre sí, con el desarrollo residencial y comercial, las modificaciones de los sistemas naturales, las especies invasoras y la contaminación que tienen asociaciones positivas. La investigación sobre conservación tiene como objetivo cuantificar con mayor precisión los efectos de amenazas como la contaminación en las plantas carnívoras, así como cuantificar los riesgos de extinción. Según la UICN, en 2011 solo se había evaluado el 17 % de las especies. ^{[ 68 ]} La conservación de las plantas carnívoras contribuirá a mantener ecosistemas importantes y a prevenir extinciones secundarias de especies especializadas que dependen de ellos ^{[ 17 ],} como las especies clave que pueden buscar refugio o depender de ciertas plantas para su existencia. La investigación sugiere que un enfoque holístico , centrado en el hábitat de las plantas carnívoras, podría ser necesario para una conservación exitosa. ^{[ 69 ]}

La clasificación de todas las plantas con flores se encuentra actualmente en constante cambio. En el sistema de Cronquist , las Droseraceae y Nepenthaceae se ubicaron en el orden Nepenthales, basándose en la simetría radial de sus flores y la posesión de trampas para insectos. Las Sarraceniaceae se ubicaron en las Nepenthales o en su propio orden, las Sarraceniales. Las Byblidaceae, Cephalotaceae y Roridulaceae se ubicaron en las Saxifragales; y las Lentibulariaceae en las Scrophulariales (ahora incluidas en las Lamiales ^{[ 70 ]} ).

En clasificaciones más modernas, como la del Grupo de Filogenia de Angiospermas , las familias se han conservado, pero se han redistribuido entre varios órdenes distintos. También se recomienda considerar a Drosophyllum en una familia monotípica fuera del resto de las Droseraceae, probablemente más emparentada con las Dioncophyllaceae. Las recomendaciones actuales se muestran a continuación (solo se enumeran los géneros carnívoros):

Dicotiledóneas

• Asterales ( orden de los girasoles y las margaritas )
  • Stylidiaceae
    • Stylidium (planta desencadenante, un carnívoro casi)
• Caryophyllales ( orden del clavel )
  • Dioncophyllaceae
    • Triphyophyllum (una liana tropical )
  • Drosophyllaceae
    • Drosophyllum (pino de rocío portugués)
  • Droseráceas ( familia de las droseras )
    • Aldrovanda ( planta de noria )
    • Dionaea ( Venus atrapamoscas )
    • Drosera ( droseras )
    • † Droserapollis
    • † Droserapites
    • † Droseriditas
    • † Fischeripollis
    • † Saxonipollis
  • Nepenthaceae (familia de plantas carnívoras tropicales con forma de jarra)
    • Nepenthes (plantas carnívoras tropicales con forma de jarra o copa de mono, incluyendo Anurosperma )
• Ericales (orden de brezo)
  • Roridulaceae
    • Roridula (un carnívoro límite)
  • Sarraceniaceae (familia de las plantas carnívoras con forma de trompeta)
    • Sarracenia (trompetas de cristal norteamericanas)
    • Darlingtonia (planta cobra/lirio)
    • Heliamphora (jarras de sol o de pantano)
• Lamiales ( orden de la menta )
  • Byblidáceas
    • Byblis (plantas arcoíris )
  • Lentibulariaceae ( familia de las utricularias )
    • Pinguicula ( grassworts )
    • Genlisea (planta sacacorchos)
    • Utricularia ( utricularias , incluyendo Polypompholyx , los delantales de hadas o enaguas rosas y Biovularia , un género obsoleto)
  • Martyniaceae (todas ellas carnívoras en grado límite, emparentadas con la planta del sésamo )
    • Ibicella
  • Plantaginaceae (familia del plátano)
    • Philcoxia (género carnívoro descubierto recientemente que se alimenta de nematodos ).
• Oxalidales ( orden de la acedera )
  • Cephalotus (planta jarra de Albany )

• 
  Collembola ( Dicyrtomina minuta ) atrapada dentro de una hoja de Sarracenia purpurea
• 
  Polilla Idia brillante negra ( Idia lubricalis ) atrapada por Sarracenia purpurea
• 
  Escarabajo carábido ( Lebia grandis ) atrapado por Sarracenia purpurea
• 
  Mosca muscoide atrapada por Dionaea muscipula
• 
  Escarabajo de las hojas ( Paria ) atrapado por Dionaea muscipula
• 
  Mosca grulla limoníida ( Limonia ) atrapada por Drosera filiformis
• 
  Polilla mochuelo de bandas oscuras ( Phalaenophana pyramusalis ) atrapada por Drosera filiformis
• 
  Polilla Eusarca confusa ( Eusarca confusaria ) atrapada por Drosera filiformis
• 
  Tábalo ( Tabanus ) atrapado por Drosera filiformis
• 
  Mosca del vinagre de ojos rojos ( Drosophila melanogaster ) atrapada por Drosera capensis
• 
  Mosquito de los hongos de alas oscuras (Sciaridae) capturado por Pinguicula moranensis

En horticultura, las plantas carnívoras se consideran una curiosidad o una rareza, pero se están volviendo más comunes en el cultivo con la llegada de las técnicas de propagación por cultivo de tejidos de producción masiva. Las atrapamoscas de Venus siguen siendo las más cultivadas, generalmente disponibles en centros de jardinería y ferreterías, a veces ofrecidas junto con otras variedades fáciles de cultivar. También existen viveros que se especializan exclusivamente en el cultivo de plantas carnívoras; las variedades más raras o exigentes de plantas carnívoras se pueden obtener en viveros especializados. California Carnivores es un ejemplo notable de un vivero en los EE. UU. que se especializa en el cultivo de plantas carnívoras. Es propiedad del horticultor Peter D'Amato , quien también lo dirige . ^{[ 72 ] [ 73 ]} Borneo Exotics de Rob Cantley en Sri Lanka es un gran vivero que vende en todo el mundo. ^{[ 74 ] [ 75 ]}

Aunque las diferentes especies de plantas carnívoras tienen diferentes requerimientos de cultivo en términos de luz solar, humedad, humedad del suelo, etc., existen características comunes. La mayoría de las plantas carnívoras requieren agua de lluvia o agua destilada o desionizada por ósmosis inversa . ^{[ 76 ] [ 77 ]} El agua del grifo o potable común contiene minerales (en particular sales de calcio ) que se acumulan rápidamente y matan la planta. ^{[ 78 ]} Esto se debe a que la mayoría de las plantas carnívoras han evolucionado en suelos ácidos y pobres en nutrientes y, por consiguiente, son extremadamente calcífugas . Por lo tanto, son muy sensibles al exceso de nutrientes en el suelo. Dado que la mayoría de estas plantas se encuentran en turberas , casi todas son muy intolerantes a la sequía. Hay excepciones: las droseras tuberosas requieren un período de dormancia seca (verano) y Drosophyllum requiere condiciones mucho más secas que la mayoría.

Las plantas carnívoras cultivadas al aire libre generalmente capturan suficientes insectos para alimentarse adecuadamente. Se les pueden proporcionar insectos a mano para complementar su dieta; sin embargo, las plantas carnívoras generalmente no pueden digerir alimentos grandes que no sean insectos. Por ejemplo, trozos de carne picada simplemente se pudrirán, lo que puede provocar la muerte de la planta trampa o incluso de la planta entera.

Una planta carnívora que no atrapa ningún insecto rara vez muere, aunque su crecimiento puede verse afectado. En general, es mejor dejar que estas plantas se desarrollen por sí solas: después de regarlas con agua del grifo, la causa más común de muerte de la venus atrapamoscas es tocar las trampas para verlas cerrarse y alimentarlas con alimentos inadecuados.

La mayoría de las plantas carnívoras requieren luz brillante, y la mayoría se ven mejor en estas condiciones, ya que esto estimula la síntesis de pigmentos de antocianina rojos y morados (o pigmentos de betalaína en el caso de las Caryophyllales). Nepenthes y Pinguicula se desarrollan mejor a la sombra, pero la mayoría de las demás especies toleran bien la luz solar directa.

Las plantas carnívoras suelen vivir en pantanos, y las que no, son generalmente tropicales. Por lo tanto, la mayoría requiere alta humedad. A pequeña escala, esto se puede lograr colocando la planta en un plato ancho con guijarros que se mantengan permanentemente húmedos. Las especies pequeñas de Nepenthes crecen bien en terrarios grandes .

Muchas plantas carnívoras son originarias de regiones templadas frías y pueden cultivarse al aire libre en jardines pantanosos durante todo el año. La mayoría de las especies de Sarracenia toleran temperaturas muy por debajo del punto de congelación, a pesar de ser originarias del sureste de Estados Unidos. Las especies de Drosera y Pinguicula también toleran temperaturas bajo cero. Las especies de Nepenthes , que son tropicales, requieren temperaturas de 20 a 30  °C (70 a 90 °F) para prosperar.

Las plantas carnívoras requieren un suelo pobre en nutrientes. La mayoría prefiere una mezcla de turba de esfagno y arena hortícola gruesa en proporción 3:1 ( la fibra de coco es una alternativa aceptable y más ecológica a la turba). Las Nepenthes crecen bien en sustrato para orquídeas o en musgo de esfagno puro .

Las plantas carnívoras son susceptibles a la infestación por parásitos como pulgones o cochinillas . Si bien las infestaciones pequeñas se pueden eliminar manualmente, las infestaciones más grandes requieren el uso de un insecticida .

El alcohol isopropílico (alcohol para frotar) es eficaz como insecticida tópico, especialmente contra las cochinillas . El diazinón es un excelente insecticida sistémico tolerado por la mayoría de las plantas carnívoras. También se ha informado que el malatión y el acefato ( Orthene ) son tolerados por estas plantas.

Aunque los insectos pueden ser un problema, la principal causa de muerte de las plantas carnívoras (además del maltrato humano) es, sin duda, el moho gris ( Botrytis cinerea ). Este hongo prolifera en condiciones cálidas y húmedas y puede ser un verdadero problema en invierno. Hasta cierto punto, las plantas carnívoras de clima templado pueden protegerse de este patógeno asegurándose de que se mantengan frescas y bien ventiladas durante el invierno y de que se retiren rápidamente las hojas muertas. Si esto no funciona, es necesario aplicar un fungicida .

Las plantas carnívoras más fáciles de cultivar para principiantes son las de la zona templada fría. Estas plantas se desarrollan bien en condiciones frescas de invernadero (mínimo 5  °C; 40 °F en invierno, máximo 25  °C; 75 °F en verano) si se mantienen en bandejas anchas con agua acidificada o de lluvia durante el verano y se mantienen húmedas durante el invierno.

• Drosera capensis , la drosera del Cabo: una atractiva drosera de hojas acintadas, flores rosas y muy tolerante al maltrato.
• Drosera binata , la drosera de hojas bifurcadas:hojas grandes en forma de Y.
• Sarracenia flava , la trompeta amarilla: hojas amarillas con atractivas nervaduras y flores amarillas en primavera.
• Pinguicula grandiflora , la grasilla común: flores moradas en primavera, hiberna como un capullo ( hibernáculo ) en invierno. Totalmente resistente.
• Pinguicula moranensis , la grasilla mexicana: flores rosadas, hojas no carnívoras en invierno.

Las atrapamoscas de Venus se desarrollan bien en estas condiciones, pero en realidad son bastante difíciles de cultivar: incluso con los cuidados adecuados, suelen sucumbir al moho gris en invierno si no están bien ventiladas. Algunas especies de Nepenthes de tierras bajas son muy fáciles de cultivar siempre que se les proporcionen condiciones relativamente constantes, cálidas y húmedas.

Un estudio publicado en 2009 por investigadores de la Universidad de Tel Aviv indica que las secreciones producidas por plantas carnívoras contienen compuestos con propiedades antifúngicas y podrían conducir al desarrollo de una nueva clase de fármacos antifúngicos eficaces contra infecciones resistentes a los fármacos antifúngicos actuales. ^{[ 79 ] [ 80 ]}

En 1789, Erasmus Darwin describió la Drosera en la segunda parte de su poema El jardín botánico : ^{[ 81 ]}

"Reina del pantano, pisada imperial de Drosera"

Orillas bordeadas de juncos y lechos bordados con musgo; ... Brillante resplandece el halo plateado, mientras ella gira;

Y, al dar un paso, el brillo viviente arde. ^{[ 81 ]}

Sin embargo, Erasmus Darwin y otros de su generación asumieron que los "maravillosos mecanismos" de las plantas carnívoras eran únicamente mecanismos de defensa para "impedir que diversos insectos saquearan la miel o devoraran las semillas". Se dieron cuenta de que las plantas mataban insectos, pero no comprendían por qué. El nieto de Erasmus Darwin, Charles Darwin , y su bisnieto, Francis Darwin , dedicaron muchos años al estudio de las plantas carnívoras. Charles Darwin reconoció y describió la importancia de la carnivoría vegetal para la nutrición. ^{[ 81 ] [ 12 ]}

En 1860, los residentes de Providence , Rhode Island , desenterraron la tumba del fundador de ese estado, Roger Williams , con la intención de trasladar sus restos a un nuevo monumento en su honor. Solo encontraron dientes, uñas, fragmentos de huesos y la raíz de un manzano que había crecido donde había estado su cuerpo, bifurcándose a mitad de camino para seguir sus piernas. La raíz, ahora separada, constituye una especie de monumento en sí misma, y ​​se la ha llamado "El árbol (o raíz) que se comió a Roger Williams". ^{[ 82 ] [ 83 ] [ 84 ]}

Posiblemente el relato publicado más antiguo de una planta devoradora de hombres fue una invención literaria que apareció por primera vez en 1874. La historia de Crinoida dajeeana , también conocida como el Árbol del Diablo de Madagascar o el Árbol Devorador de Hombres de Madagascar, apareció por primera vez en la edición diaria del New York World el 26 de abril de 1874, y nuevamente en la edición semanal dos días después. ^{[ 85 ]} Pretendía provenir de un explorador alemán llamado "Karl Leche" (también escrito como Karl o Carl Liche en relatos posteriores), quien describió haber visto a una mujer ser entregada a un árbol como sacrificio por la "poco conocida pero cruel" tribu "Mkodo" de Madagascar . ^{[ 86 ]} La autoría de la historia fantástica sería más tarde atribuida por Frederick Maxwell Somers a un tal Edmund Spencer en el número de agosto de 1888 de la revista Current Literature . ^{[ 87 ] [ 88 ]} La historia se reimprimió ampliamente, apareciendo incluso en el South Australian Register en 1881, donde iba acompañada de una ilustración de un árbol devorando a una mujer. El relato ha sido desacreditado como un mero mito, y el Dr. Liche, los Mkodos y el árbol mismo fueron todos inventos. ^{[ 86 ]}

A pesar de Crinoida dajeeana , se atribuye a las plantas carnívoras el haber entrado ampliamente en la imaginación popular a través de las publicaciones de no ficción de Charles Darwin . ^{[ 7 ] [ 10 ]} Insectivorous Plants (1875), seguido de The Power of Movement in Plants (1880), desafió la idea de qué era una planta y qué era capaz de hacer, e inspiró a autores como Arthur Conan Doyle a imaginar enormes y a veces móviles devoradores de hombres. ^{[ 7 ]} Doyle modeló el extremo pegajoso de un personaje en "The American's Tale" (1880) en una venus atrapamoscas. ^{[ 89 ]} HG Wells imaginó una planta tentacular chupasangre en "The Flowering of the Strange Orchid" (1894). ^{[ 90 ] [ 91 ]}

Desde entonces, las plantas carnívoras han sido objeto de interés popular y de numerosas divulgaciones, muchas de ellas muy imprecisas. Por lo general, estas representaciones ficticias incluyen características exageradas, como un tamaño enorme o la posesión de habilidades que van más allá de la realidad, y pueden considerarse una especie de licencia artística . En un folleto de 1939 sobre plantas carnívoras escrito para el Field Museum , Sophia Prior relata el Árbol Devorador de Hombres de Madagascar y otras «historias de monstruos vegetales». Las descarta todas como fábulas y señala que invariablemente se desarrollan en lugares «indefinidos» y de «difícil acceso». ^{[ 92 ] [ 93 ]}

Las plantas carnívoras ficticias han aparecido en libros, películas, series de televisión y videojuegos. Algunas, como el falso documental The Hellstrom Chronicle (1971), utilizan representaciones precisas de plantas carnívoras con fines cinematográficos, mientras que otras dependen más de la imaginación. ^{[ 10 ] [ 81 ] [ 94 ] [ 95 ] [ 96 ] [ 97 ]}

Dos de los ejemplos más famosos de plantas carnívoras ficticias en la cultura popular son los trífidos de la novela de John Wyndham de 1951, El día de los trífidos, y Audrey Jr./II, la planta devoradora de hombres de la comedia negra de los años 60, La pequeña tienda de los horrores , y su posterior adaptación musical para el teatro . ^{[ 81 ]}

Las flores carnívoras aparecen en uno de los episodios del famoso dibujo animado checo de Zdenek Miler, El pequeño topo (Krtek a medicína / El pequeño topo y la medicina, 1987). En este episodio, el pequeño topo se encuentra en África, y las flores carnívoras se tragan una mosca. Al pequeño topo también se le queda la mano atrapada, pero no puede liberarla. El pequeño topo intenta "alimentar" a la flor carnívora con una piedra incomprensible como venganza, pero la flor es "inteligente" y escupe la piedra. ^{[ 98 ]}

• La base de datos de plantas carnívoras, archivada el 18 de septiembre de 2016 en la Wayback Machine, proporciona una base de datos actualizada y con función de búsqueda de todas las especies publicadas de plantas carnívoras.
• Preguntas frecuentes sobre plantas carnívoras en Sarracenia.com
• Lista de películas y series de televisión que presentan plantas carnívoras (la mayoría de ellas ficticias).
• Sociedad Botánica de América – Plantas carnívoras en línea en Wayback Machine (archivado el 9 de septiembre de 2016)
• El mundo interior de las plantas carnívoras del Centro John Innes en Wayback Machine (archivado el 10 de junio de 2020)
• Vídeos en cámara rápida de plantas carnívoras en National Geographic en YouTube