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Itasuchus

Itasuchus es un género extinto de notosúquido itasúquido del Cretácico Superior de Brasil .Se han encontrado fósiles de la especie tipo I. jesuinoi , descrita por primera vez en...

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Itasuchus es un género extinto de notosúquido itasúquido del Cretácico Superior de Brasil .Se han encontrado fósiles de la especie tipo I. jesuinoi , descrita por primera vez en 1955 por Llewellyn Ivor Price , en la Formación Serra da Galga , aunque hallazgos posteriores también respaldan su presencia en los sedimentos de la Formación Presidente Prudente . Poseía un hocico algo alargado y aplanado con dientes entrelazados similares a los que se ven en los cocodrilos modernos, una gruesa armadura de osteodermos posiblemente cubierta por una gruesa capa de piel coriácea y se ha estimado que alcanzaba una longitud corporal total de 2 a 2,5 m (6 pies 7 pulgadas a 8 pies 2 pulgadas) .      

Itasuchus da nombre a la familia Itasuchidae, establecida en 2004 para incluir tanto a Itasuchus como a Malawisuchus, ya que Itasuchus fue considerado indistintamente un goniofólido y un trematochampsido a lo largo del siglo XX. Itasuchidae no se utilizó ampliamente al principio, hasta que Pinheiro y sus colegas redefinieron el clado en 2018 para incluir otros peirosaurios platirostrales similares, como Roxochampsa y Pepesuchus , aunque ese mismo año también se habían utilizado las mismas formas para establecer el clado Pepesuchinae. Actualmente se cree que, independientemente de la nomenclatura, Itasuchus y sus parientes estaban estrechamente emparentados con los Peirosauridae dentro del clado Notosuchia.

Itasuchus habitó los sistemas fluviales meandriformes de las formaciones Presidente Prudente y Serra da Galga durante el Campaniense tardío y el Maastrichtiense temprano , un entorno compartido con el estrechamente relacionado Roxochampsa , notosúquidos no itasúquidos, tortugas, diversos peces, terópodos abelisáuridos y saurópodos titanosaurios . Al igual que otros itasúquidos, se cree que Itasuchus también fue un animal semiacuático, una hipótesis respaldada en parte por las similitudes generales con los cocodrilos modernos. Esto se ve apoyado por la cola aplanada lateralmente y los osteodermos carenados, que podrían haber contribuido a que el animal fuera más hidrodinámico. Las proporciones generales del hocico se han descrito como intermedias entre las formas longirostrina y brevirostrina, y se han comparado específicamente con las de los cocodrilos del Nilo modernos.

Historia y denominación

Itasuchus fue nombrado por el paleontólogo brasileño Llewellyn Ivor Price en 1955 basándose en material fósil recuperado cerca de Peirópolis en sedimentos del Grupo Bauru del Cretácico Superior ( Maastrichtiense Inferior ) [ 1 ] , específicamente el Miembro Serra da Galga [ 2 ] de la Formación Marília , [ 3 ] [ 4 ] que en algunos trabajos ha sido elevada a la categoría de formación completa. [ 5 ] El material original, designado como espécimen número DGM 434-R, consistía en una mandíbula inferior bastante completa, partes del cráneo izquierdo desde el maxilar posterior hasta el cuadrado, cuatro vértebras de cada uno de los huesos del cuello, torso y cola, 20 osteodermos y otros restos postcraneales bien conservados, incluyendo algunos huesos de las extremidades completos. La descripción del género, que fue publicada en el mismo estudio que la de Peirosaurus , se basó principalmente en los restos craneales, que Price consideró suficientes para establecer un nuevo género. Aunque se mencionaron, y a pesar de haber sido considerados como uno de los esqueletos mesoeucrocodilianos mejor conocidos de su localidad, [ 2 ] los restos postcraneales no fueron descritos en detalle ni ilustrados, y Price prometió que el material sería tratado "a su debido tiempo". [ 1 ]

A finales de los años 80 se descubrió y describió un crocodiliforme semiacuático completo y bien conservado de la cuenca de Araripe, en Brasil , que se parecía mucho a Itasuchus . Esta forma, denominada Caririsuchus por el paleontólogo brasileño Alexander Kellner , fue retirada de Brasil y posteriormente se mencionó su envío a Europa, donde fue examinada brevemente por Eric Buffetaut . Si bien Buffetaut mantuvo el estatus de Caririsuchus como una especie distinta, observó varias similitudes con Itasuchus , llegando a considerar a Caririsuchus camposi como una especie de Itasuchus , creando así la combinación Itasuchus camposi . El material fósil desapareció nuevamente después de esto, presumiblemente vendido a un coleccionista privado. [ 6 ] [ 7 ] A pesar de la propuesta de Buffetaut, los trabajos posteriores generalmente mantuvieron a Itasuchus y Caririsuchus como géneros distintos. [ 8 ] [ 9 ] [ 4 ]

En 2004, Carvalho y sus colegas establecieron la familia Itasuchidae para incluir tanto a Itasuchus como a Malawisuchus , [ 10 ] [ 3 ] pero esta agrupación no fue ampliamente recuperada en estudios posteriores y generalmente cayó en desuso hasta 2018, cuando fue redefinida para incluir varias formas platirostrales similares a Itasuchus . Dado que el artículo recuperó a todos los miembros de la recién revisada Itasuchidae en una politomía , Pinheiro y sus colegas mencionaron que sería posible integrar los cuatro taxones en el género Itasuchus , pero finalmente mantuvieron las cuatro formas como géneros distintos. [ 8 ]

Para 2018, un segundo espécimen, MUGEO 218-V, también había sido asignado al género Itasuchus , aunque solo a nivel de género. [ 8 ] El espécimen, representado por un fragmento de mandíbula con dientes, es notablemente menos completo que el material holotipo y proviene de la Formación Presidente Prudente del Campaniense tardío al Maastrichtiense temprano . Un fragmento más sustancial de un rostro, el espécimen UFRJ DG 687- R, también fue asignado tentativamente a Itasuchus jesuinoi . Este espécimen, al igual que MUGEO 218-V, proviene de la Formación Presidente Prudente. [ 3 ]

El nombre Itasuchus deriva de la palabra tupí "ita", que significa "piedra", y "suchus", la palabra griega para "cocodrilo". El nombre de la especie deriva de Jesuino Felicissimo Junior , a quien se le atribuye haber reportado los primeros fósiles del yacimiento que contenía los restos de Itasuchus . [ 1 ]

Descripción

El cráneo de Itasuchus se conoce a partir de dos especímenes diferentes, el holotipo y un rostro tentativamente atribuido de una formación diferente. El holotipo conserva principalmente las partes posterolaterales de un cráneo, dos partes del maxilar , el yugal , el cuadradojugal (incluida la barra postorbital ) y el hueso cuadrado . [ 1 ] [ 8 ] [ 11 ] El rostro tentativamente atribuido mientras tanto conserva ambas mitades del hocico anterior desde las narinas externas hacia atrás, pero carece de la punta del hocico. [ 3 ] Incluso antes del descubrimiento de este espécimen, la forma de la mandíbula inferior sugería que el cráneo de Itasuchus era largo, estrecho y plano. [ 1 ] [ 10 ] [ 4 ] [ 12 ] Price estimó que el cráneo de Itasuchus tenía aproximadamente 37 cm (15 in) de largo, con una longitud mandibular de hasta 43 cm (17 in) . [ 1 ]    

Incluso con los elementos rostrales adicionales, parte de la anatomía de Itasuchus sigue sin estar clara. Las narinas se abren anterodorsalmente, es decir, hacia adelante y hacia arriba, y estaban ubicadas cerca de la punta del hocico. Los bordes de las narinas no estaban inflados, sino que estaban al mismo nivel que el resto de la superficie del hocico. Debido al daño en el espécimen, no está claro si había o no un proceso prominente que se extendiera hacia la abertura o incluso las separara mediante un tabique, aunque hay evidencia de al menos una pequeña extensión de los premaxilares. Las narinas están completamente rodeadas por los premaxilares , impidiendo por completo cualquier contacto con los huesos nasales pares y en forma de lanza , aunque los nasales sí dividen los elementos posteriores de los premaxilares mediante sus puntas afiladas. Los premaxilares se construyen abruptamente detrás de los cuartos dientes para crear una muesca prominente para el gran cuarto diente dentario. Sin embargo, en lugar de marcar el punto de separación entre el premaxilar y el maxilar, el premaxilar se extiende aún más hacia atrás, incluso detrás de la muesca. Allí, el premaxilar contacta con el maxilar a lo largo de una sutura en forma de V. El maxilar forma entonces la mayor parte del rostro, extendiéndose a lo largo de los nasales. A diferencia de la mandíbula inferior, el margen inferior del maxilar es casi recto y carece del contorno sinusoidal distintivo creado por la disposición festoneada de la hilera de dientes. [ 3 ]

El yugal es alargado con un borde inferior recto y un proceso anterior expandido que es más del doble de alto que la parte posterior del hueso. [ 1 ] [ 13 ] El cuadradojugal se describe como pequeño y no participa en la articulación de la mandíbula inferior. En cambio, el cuadrado, que se ensancha hacia afuera como en los cocodrilos modernos, es totalmente responsable de la articulación con la mandíbula. La fenestra infratemporal se describe como grande y más larga que alta. [ 1 ] [ 11 ]

La mandíbula se conoce principalmente a partir de los dentarios , que en el holotipo carecen de dientes en la parte más frontal. Price describió esta parte de la mandíbula inferior como "ligeramente cicatrizada" y consideró la posibilidad de que los dentarios terminales fueran naturalmente desdentados, pero admitió que se necesitaba más material para estar seguros. [ 1 ] Estudios posteriores como el de Pinheiro y colegas terminaron descartando esta idea, sugiriendo que al menos dos pares de dientes estaban presentes en la región dañada. [ 8 ] La sínfisis mandibular , donde se unen las dos mitades de la mandíbula inferior, se describe como larga, estrecha y plana con clara evidencia de que no solo estaba formada por los dentarios sino que también incorporaba los espleniales . [ 1 ] [ 8 ] La sínfisis también se ha descrito como espatulada, estableciéndose una comparación específica con Kinesuchus . [ 14 ] Los dentarios permanecen conectados hasta el sexto [ 15 ] [ 8 ] diente dentario, aunque Filippi y colegas luego identifican el séptimo como el punto final de la sínfisis dentaria, [ 14 ] [ 16 ] mientras que la contribución del esplenial a la sínfisis se extiende al menos hasta el décimo, [ 10 ] [ 1 ] aunque el asunto no está claro ya que los espleniales mismos no se conservan. [ 14 ] [ 16 ] Detrás de la sínfisis mandibular las dos mitades divergen hacia afuera [ 10 ] y también crecen en altura. [ 1 ] En general, la mandíbula inferior muestra un festón notable tanto dorsoventral como mediolateralmente, lo que significa que tanto en vista superior como lateral la mandíbula inferior tiene un contorno sinusoidal claro, en ambos casos coincidiendo con el tamaño del diente. [ 1 ] [ 8 ] Específicamente, la mandíbula inferior es dorsalmente convexa y bastante ancha alrededor del cuarto diente dentario (el segundo de los que se conservan en el holotipo). [ 1 ] El cuarto diente dentario agrandado, que es común entre los crocodiliformes, está precedido por la parte terminal bastante plana [ 1 ] [ 16 ]de la mandíbula e inmediatamente seguido por una sección cóncava y más estrecha alrededor de la posición de los dientes 5 y 6. El dentario vuelve a elevarse y alcanza su punto más alto a la altura de los dientes 11 y 12, [ 1 ] [ 16 ] en el que la altura del hueso permanece constante. Observando la mandíbula inferior de lado también se observa que el dentario se divide hacia atrás para formar los márgenes superior e inferior de la fenestra mandibular . El proceso retroarticular, formado por el hueso articular , es largo y se curva hacia arriba como en los cocodrilos modernos, pero Price ha observado que el lóbulo interno del articular está comparativamente más desarrollado en Itasuchus . [ 1 ] [ 15 ]

Se sabe poco sobre el foramen incisivo, salvo que tenía bordes rectos y que posiblemente contactaba con la parte anterior de los maxilares, lo que significa que, a diferencia de las narinas, el foramen incisivo no estaba completamente encerrado por las crestas palatinas de los premaxilares. Pinheiro y sus colegas señalan que el contacto entre las crestas palatinas de los premaxilares y los maxilares está marcado por varias estrías aproximadamente a la altura del tercer diente premaxilar y algunos forámenes nutricios. Además, se observa que las crestas maxilares son planas (carecen de un toro parasagital) y forman un paladar secundario ancho con varios forámenes nutricios colocados irregularmente cerca de los alvéolos dentales. [ 3 ]

Dentición

Basándose en el rostro tentativamente referido, cada premaxilar de Itasuchus probablemente albergaba cinco dientes, siendo el tercero el más grande. [ 3 ] Los elementos conservados del holotipo de Itasuchus conservan 11 alvéolos dentales en los elementos maxilares posteriores [ 1 ] y el espécimen referido 6 en los anteriores, [ 3 ] pero se desconoce el número total de dientes de la mandíbula superior. La mandíbula inferior está mejor conservada y probablemente contenía 18 dientes, que incluyen dos que faltan en el holotipo. [ 8 ] [ 9 ] [ 14 ] Como es común en los crocodiliformes, el cuarto diente dentario es el más grande en la mandíbula inferior, que es seguido inmediatamente por tres dientes progresivamente más pequeños. [ 1 ] [ 8 ] También se ha observado que en Itasuchus el alvéolo dental está rodeado por un borde óseo similar a los que se ven en Colhuehuapisuchus . [ 16 ] Se observa que el diente 11 es de tamaño similar al cuarto, aunque de morfología más bulbosa, [ 1 ] [ 8 ] y el 12 también está agrandado. [ 14 ] Los alvéolos anteriores de la mandíbula inferior se describen como más circulares, pero se vuelven ovalados más atrás en la mandíbula. [ 1 ] [ 13 ] Los dientes anteriores se describen como delgados y curvados hacia adentro, pero se vuelven menos curvados y más romos más atrás en la mandíbula [ 11 ] [ 15 ] [ 13 ] con Geroto y Bertini describiéndolos como casi molariformes . [ 13 ] El esmalte , especialmente de los dientes anteriores, está cubierto por estrías gruesas e irregulares que recorren la altura de la corona y convergen hacia el ápice del diente, pero se detienen antes de alcanzarlo. [ 1 ] [ 8 ] [ 16 ] [ 3 ]Se observa que estas estrías son más pronunciadas en la cara lingual (interna) de los dientes. Los dientes también presentan carenas (bordes cortantes) anteriores y posteriores que están crenuladas con falsos dentículos. Hacia la parte posterior de la mandíbula, las carenas se unen en el ápice, pero las estrías se pierden, lo que confiere a estos dientes una textura superficial más lisa. [ 1 ] [ 8 ] [ 11 ] [ 13 ]

En general, Itasuchus muestra lo que se conoce como un patrón oclusal crocodiloide, lo que significa que los dientes se entrelazan de forma similar a lo que se observa en los cocodrilos modernos y a diferencia de los caimanes, que tienen una sobremordida pronunciada. [ 1 ] [ 8 ] Para acomodar los dientes entrelazados, el margen alveolar está interrumpido por varios espacios cortos y sin dientes. Estos diastemas, por ejemplo, separan el cuarto del quinto [ 1 ] [ 4 ] y el quinto del sexto diente. La hilera dentaria de Itasuchus también presenta un par distintivo de pares que se destacan entre el resto de los dientes por su posición. Si bien está separado de su predecesor por un diastema, el sexto alvéolo es en realidad contiguo al séptimo. Después de otro diastema, se presenta un segundo par de alvéolos contiguos, el octavo y el noveno. Entre estos pares, los dientes más cercanos entre sí, el siete y el ocho, son más pequeños que sus compañeros, creando un patrón donde las proporciones de tamaño dentro de cada par son las mismas pero en posición inversa. [ 1 ] [ 15 ] [ 9 ] [ 4 ] [ 8 ] [ 3 ] El espacio entre ellos probablemente corresponde al diente más grande del maxilar superior. Otros diastemas separan el noveno del décimo diente y el decimotercero del decimocuarto, mientras que espacios y depresiones más pequeños separan los dientes entre las posiciones 10 a 13, así como todos los dientes posteriores al decimocuarto, punto en el que los dientes individuales también se vuelven más pequeños. [ 1 ] El maxilar también conserva cicatrices oclusales, lo que muestra más evidencia de la dentición entrelazada. [ 3 ]

Osteodermos

Los osteodermos se describen como grandes, gruesos [ 1 ] [ 17 ] y dos veces más anchos que largos. [ 17 ] La superficie está ornamentada por pequeñas pero profundas fosas, [ 1 ] a veces uniéndose en canales que irradian hacia afuera desde una quilla que recorre cada placa individual longitudinalmente con una curvatura hacia afuera. En los osteodermos del torso, la quilla se coloca casi en el medio de cada osteodermo, mientras que en los osteodermos laterodorsales de la cola las quillas se desplazan hacia afuera donde se dice que forman una estructura similar a una pala o remo con los otros osteodermos y la forma aplanada lateralmente general de la cola. [ 17 ] [ 18 ] El ápice de la cresta se encuentra más cerca del borde posterior del osteodermo. [ 17 ] La superficie anterior de cada osteodermo individual está biselada, lo que permite que cada osteodermo se superponga al que está detrás de él. [ 1 ]

La histología de los osteodermos de Itasuchus ha revelado además que las fibras de sharpey , que anclan las placas óseas al tejido subyacente, se insertaban en la corteza externa del hueso perpendicularmente a la superficie externa. Esto es similar a lo que se observa en al menos un baurusúquido , Armadillosuchus , algunos pseudosúquidos del Triásico y ciertas tortugas modernas, en particular las tortugas de caparazón blando y las tortugas laúd . Basándose en esto, Sena y sus colegas han sugerido que en vida los osteodermos de Itasuchus podrían haber estado más profundamente incrustados que en los cocodrilos modernos y podrían haber estado cubiertos por una capa de piel coriácea. [ 19 ] [ 18 ]

Tamaño

Se ha estimado que el cráneo de Itasuchus alcanza una longitud de aproximadamente 37 cm (15 pulgadas) basándose en el espécimen holotipo, con la estimación basada en la mandíbula inferior mucho mejor conservada (que a su vez se estima que tenía 43 cm (17 pulgadas) en total). [ 1 ] Marinho y colegas sugirieron que Itasuchus , Peirosaurus y Uberabasuchus , cuyos osteodermos analizó el equipo, pueden haber alcanzado una longitud corporal total de alrededor de 2 a 2,5 m (6 pies 7 pulgadas a 8 pies 2 pulgadas) , aunque también señalan que entre estos tres Itasuchus probablemente era el más pesado debido a su armadura más gruesa, especialmente si estaba igualmente bien blindado como el estrechamente relacionado Caririsuchus . [ 17 ] Woodward y sus colegas proporcionaron una estimación precisa en 2025. Basándose en la longitud del fémur, calcularon un peso corporal que oscila entre 132,84 y 194,91 kg (292,9 y 429,7 lb) . [ 20 ]            

Filogenia

Al igual que el estrechamente relacionado Roxochampsa , Itasuchus fue interpretado inicialmente como un miembro de la familia Goniopholididae , [ 1 ] [ 8 ] [ 13 ] que actualmente abarca varios neosuquios semiacuáticos del Jurásico al Cretácico de América del Norte, Europa y Asia, pero sin ningún registro fiable en América del Sur. Hacia 1974, la idea de los goniofólidos sudamericanos comenzó a perder popularidad e Itasuchus pasó a ser ubicado en la familia Trematochampsidae , [ 7 ] que inicialmente se estableció para el taxón africano Trematochampsa, pero que eventualmente llegó a incluir varias formas, a veces fragmentarias, tanto semiacuáticas como terrestres. Sin embargo, esta hipótesis también fue cuestionada debido a que el holotipo de Trematochampsa podría haber sido quimérico y el grupo se había convertido en un cajón de sastre de varios animales no relacionados. [ 8 ] [ 3 ] [ 2 ] [ 13 ]

En 2004, Carvalho y sus colegas acuñaron la familia Itasuchidae , inicialmente destinada a unir a Itasuchus con el crocodiliforme africano Malawisuchus como el grupo hermano de Peirosauridae dentro de Notosuchia . [ 10 ] Si bien la conexión propuesta entre estas dos formas fue finalmente descartada por estudios posteriores, que en cambio ubicaron a Malawisuchus más cerca de Pakasuchus , el nombre del clado fue finalmente revivido en 2018 por Pinheiro y sus colegas en su redescripción de "Goniopholis" paulistanus como Roxochampsa . Este estudio recuperó un grupo monofilético que consiste en varios notosúquidos platirostrales, presumiblemente semiacuáticos, que se asemejan a Itasuchus . Más específicamente, el grupo se recuperó inicialmente incluyendo a Itasuchus , Roxochampsa , Pepesuchus y Caririsuchus , con la definición propuesta definiendo el clado como cualquier taxón más cercano a Itasuchus que a Barreirosuchus , Montealtosuchus , Mahajangasuchus y Sebecus . [ 8 ]

Esta topología general se ha recuperado repetidamente en los años siguientes y fue ampliada significativamente por varios investigadores, aunque la definición de la familia se modificó una vez más para incluir todos los taxones más cercanos a Itasuchus y Stolokrosuchus que a Hamadasuchus , Mahajangasuchus y Sebecus . [ 3 ] En algunos casos la nomenclatura difiere, con el artículo de 2024 de Ruiz y colegas colocando estos taxones en la subfamilia Pepesuchinae dentro de Peirosauridae [ 9 ] y otros como el trabajo de 2025 de Wilberg y colegas y el artículo de 2026 de Iori y colegas usando el nombre Itasuchidae, como lo establecieron Pinheiro et al. , y recuperaron la familia como el grupo hermano de los peirosáuridos en lugar de un subconjunto de ellos. [ 4 ] [ 15 ] Este es el resultado del estudio de 2018 de Geroto y Bertini, quienes paralelamente a la revisión de Itasuchidae realizada por Pinheiro y colegas, acuñaron la subfamilia Pepesuchinae basándose en muchos de los mismos taxones. [ 13 ] Independientemente de las convenciones de nomenclatura, los resultados de Ruiz, Wilberg e Iori solo se separan por diferencias insignificantes, divergiendo solo en los taxones recientemente descritos establecidos en estos estudios. Itasuchus se recupera como un itasuchido derivado en una politomía que también incluye a Caririsuchus y Roxochampsa , así como al poco conocido Amargasuchus . [ 9 ] [ 4 ] Wilberg y colegas también intentaron resolver esta politomía proporcionando un árbol de consenso semiestricto, que indica que Amargasuchus y Roxochampsa pueden haber sido taxones hermanos y que Itasuchus a su vez puede haber sido el hermano de este clado, mientras que Caririsuchus se recuperó como el más basal de los cuatro. [ 4 ]

Paleobiología

Ecología

Al igual que otras especies estrechamente relacionadas, Itasuchus ha sido interpretado como un animal semiacuático. [ 3 ] [ 4 ] [ 15 ] Además del cráneo que, con sus ojos y narinas situados dorsalmente, se asemeja mucho a los cocodrilos semiacuáticos modernos, los osteodermos también se han citado como evidencia de dicho estilo de vida. Marinho y sus colegas han argumentado que las quillas pronunciadas en los osteodermos dorsales de Itasuchus hacían al animal más hidrodinámico y lo estabilizaban cuando estaba completamente sumergido. Además, el equipo describe la cola de Itasuchus como aplanada lateralmente, lo que, junto con las quillas desplazadas en los osteodermos laterodorsales de la cola, crea efectivamente una especie de remo. Marinho y sus colegas también plantean la hipótesis de que, en comparación con los peirosáuridos más terrestres e incluso los cocodrilos modernos, animales como Itasuchus habrían tenido más dificultades para moverse en tierra debido a su armadura osteodérmica más pesada y restrictiva. En particular, señalan que la armadura de Itasuchus está incluso más desarrollada que en los cocodrilos modernos, en la que los osteodermos circulares y ovalados reducen su masa y permiten una mayor flexibilidad. [ 17 ] Sin embargo, al mismo tiempo, Sena y sus colegas han argumentado que la presencia de una capa de piel coriácea sobre los osteodermos, como posiblemente sugiere la orientación de las fibras de sharpey, podría haber hecho al animal más flexible, como se ha propuesto algo similar para la tortuga laúd moderna. [ 19 ] [ 18 ] A su vez, la gran superficie de los osteodermos de Itasuchus habría sido una ventaja a la hora de elevar la temperatura corporal del animal, permitiéndole absorber el calor de manera más eficiente y ayudándolo a activarse más rápidamente que los peirosáuridos terrestres. [ 17 ] En un análisis del espacio morfológico de 2023, se recuperó que los itasúquidos en su conjunto representan una forma intermedia entre las formas de hocico largo y las de hocico corto, y se encontró que Itasuchus en particular estaba cerca del peirosáurido de hocico corto Antaeusuchus . El diámetro del diente es uno de los factores que contribuyen y se ha considerado similar, aunque no tan desarrollado, como en el cocodrilo del Nilo moderno . [ 3 ]

paleoambiente

Se conocen restos de Itasuchus en dos formaciones dentro de la Cuenca Bauru de Brasil: la Formación Presidente Prudente del Campaniense tardío al Maastrichtiense temprano (a veces considerada simplemente como un miembro de la Formación Adamantina ) y el Miembro Serra da Galga del Maastrichtiense [ 2 ] [ 21 ] de la Formación Marília . [ 3 ] [ 13 ] Sin embargo, trabajos más recientes han argumentado que el Miembro Serra da Galga, que se encuentra en el noreste de la cuenca, es distinto de las partes suroccidentales de la Formación Marília y ya no coincide con la designación de miembro, sino que representa una formación propia. [ 5 ] [ 22 ] El único fósil de la Formación Marília que puede sugerir la presencia de Itasuchus es un techo craneal parcial con afinidades con el género. [ 5 ]

Una interpretación artística de la Formación Serra da Galga con el pterosaurio Galgadraco y un itasúquido no especificado.

La Formación Serra da Galga se ha interpretado como las partes medial y proximal de un gran sistema fluvial que fluía hacia el noroeste, sin relación con los sistemas del sureste que acumularon los depósitos de la Formación Marília. Soares y sus colegas reconocen dos ambientes deposicionales dentro de la formación. El primero se describe como un cinturón de canales elevado que muestra una mezcla de canales ( de 2 a 7 m de profundidad ) que depositaron sedimentos lentamente bajo condiciones húmedas más estables y canales ( de 1,5 a 8 m de profundidad ) que depositaron sedimentos bajo condiciones de mayor energía, posiblemente relacionadas con períodos más secos y eventos de inundación. El segundo ambiente deposicional se ha descrito como depósitos intercanales alternados y canales de desbordamiento más pequeños ( de 1 a 1,5 m de profundidad ) en las proximidades del canal alimentador principal. Los depósitos intercanales muestran evidencia de inundaciones no confinadas, flujos mal canalizados y paleosuelos . En ese momento, el clima probablemente era árido a semiárido [ 5 ] , pero también experimentó períodos más húmedos. [ 22 ] Se ha inferido un ambiente ampliamente similar para la Formación Presidente Prudente más antigua, que se cree que representa un río meandriforme muy sinuoso con barras arenosas, abanicos de desbordamiento y llanuras aluviales , [ 8 ] [ 3 ] igualmente depositado bajo condiciones áridas a semiáridas. [ 23 ]                  

La fauna de la Formación Presidente Prudente consistía en saurópodos titanosaurios como Austroposeidon [ 24 ] y terópodos como un abelisáurido y un celurosaurio indeterminado . [ 25 ] [ 23 ] . La formación también conserva los huesos del itasuchido estrechamente relacionado Roxochampsa . [ 8 ] Soares y colegas señalan que el contenido fósil de la Formación Serra da Galga más joven es más diverso que el que se encuentra en la Formación Marília, esta última dominada por dinosaurios y crocodilomorfos. En contraste, la Formación Serra da Galga conserva una gama mucho más amplia de animales. Los peces de la formación incluyen bagres , Lepisosteiformes , amias , Characiformes , Perciformes y peces pulmonados . [ 5 ] Los amniotas más pequeños incluyen ranas , tortugas podocnemídidas [ 26 ] y escamosos iguanianos . [ 5 ] Además de Itasuchus, los mesoeucrocodilianos están representados por los peirosáuridos Peirosaurus y Uberabasuchus [ 2 ] [ 21 ] así como por "notosúquidos avanzados". Los dinosaurios de la formación siguen el mismo patrón general visto en la Formación Presidente Prudente, estando representados por grandes titanosaurios como Baurutitan , Uberabatitan y Caieiria , [ 27 ] abelisaurios , unenlaginos y aves basales enantiornitinas . [ 26 ] [ 5 ] La Formación Serra da Galga también conserva el primer pterosaurio descrito del Grupo Bauru, Galgadraco . La vida vegetal de la formación, por otro lado, está representada por el polen fósil de gnetófitas , coníferas y cícadas . [ 22 ]

Referencias

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  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Pinheiro, AEP ; Pereira, PVLGC; Vasconcellos, FM; Brum, AS; De Souza, LG; Costa, Francia; Castro, LOR; Da Silva, KF; Bandeira, KLN (2023). "Restos de nuevos Itasuchidae (Sebecia, Ziphosuchia) y la radiación de un esquivo clado de Mesoeucrocodylia". Biología histórica . 35 (12): 2280– 2305. Código Bib : 2023HBio...35.2280P . doi : 10.1080/08912963.2022.2139179 .
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Wilberg, E.; Hill, RV; Pascucci, TR; Roberts, EM; Bouaré, ML; O'Leary, MA (2025). "Un nuevo itasúquido (Crocodyliformes, Notosuchia) del Cretácico Inferior de Malí y el antiguo sistema fluvial Paleo-Tegama de Gondwana". Journal of Vertebrate Paleontology . 45 (1) e2505473. Bibcode : 2025JVPal..4505473W . doi : 10.1080/02724634.2025.2505473 .
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