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Articulo de referencia

Roxochampsa

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Roxochampsa es un género extinto de notosúquido itasúquido del Cretácico Superior de Brasil . Se han encontrado restos fósiles en los sedimentos de las formaciones Adamantina yy originalmente se describió como una especie de Goniopholis . Roxochampsa tenía mandíbulas estrechas y alargadas que indican una forma de cráneo mesoroestriada y aplanada. Los dientes estaban entrelazados como en los cocodrilos modernos y tienen carenas con crenulaciones, lo que lo convierte en un pseudozifodonte. Entre las características más distintivas de Roxochampsa está el hecho de que los dientes además tienen crestas crenuladas prominentes que forman bordes cortantes secundarios además de las carenas principales. Se interpreta como un depredador generalista semiacuático, que se alimentaba tanto de pequeños vertebrados terrestres, peces, carroña y presas de caparazón duro que podía romper con sus dientes posteriores más romos. El género es monotípico , la especie tipo es R. paulistanus .

Historia y denominación

El material original (izquierda) descrito por Roxo (derecha), incluyendo los dientes lectotipo y una tibia asignada.

Primeros descubrimientos

Ya en 1911, Hermann von Ihering identificó dientes similares a los de Roxochampsa en el Grupo Bauru de Brasil, cuando analizó dos dientes aislados recuperados unos años antes de un pozo en el municipio de São José do Rio Preto . Von Ihering comparó los dientes con los del talatosuquio Machimosaurus y el neosuquio Goniopholis , pero debido a su propia incertidumbre, simplemente los asignó a la familia Goniopholididae en lugar de a un género en particular. Simultáneamente a la descripción de los dientes aislados por parte de von Ihering en 1911, se reunió una segunda colección de fósiles de la región, que incluía dientes aislados adicionales. Estos fueron descritos en 1913 por Joviano A. Pacheco , quien, al igual que van Ihering, reconoció similitudes con el género europeo Goniopholis , pero a diferencia del anterior, asignó el material a dicho género. Los fósiles de von Ihering y Pacheco fueron estudiados posteriormente por Friedrich von Huene en 1931. En el caso de los dientes de van Ihering, von Huene también los comparó con Machimosaurus , atribuyendo específicamente uno de ellos a la especie Machimosaurus hugii . Von Huene no estaba tan seguro de la identificación de Pacheco, sino que simplemente consideró que los dientes pertenecían a un mesoeucrocodiliano de hocico largo , en lugar de a Goniopholis específicamente. En 1950, Llewellyn Ivor Price puso en duda la interpretación del supuesto diente de Machimosaurus , argumentando que la diferencia morfológica con el otro diente descrito por von Ihering podría deberse al desgaste dental. Price también puso en duda la "hipótesis de Goniopholis", aunque el fósil en cuestión se ha perdido. [ 1 ]

Descripción de Goniopholis paulistanus

Aún más restos fragmentarios fueron descubiertos a principios del siglo XX, incluyendo dos dientes (DGM 259-R y DGM 258-R) recuperados en 1935 cerca de la ciudad de Amandaba en Mirandópolis , que corresponden a la Formación Adamantina del Cretácico , una tibia parcial (DGM 225-R) encontrada en un pozo en Valparaíso y una vértebra caudal ahora desaparecida. Este material fue descrito con el nombre de Goniopholis paulistanus en 1936 por Mathias Gonçalves de Oliveria Roxo , quien consideró a esta nueva especie como un pariente cercano de "Goniopholis" affinis . Si bien los dos dientes encontrados en 1935 sirvieron como material sintipo , Roxo también asignó los restos postcraneales fragmentarios, así como los dientes descritos previamente por von Ihering y Pacheco, a esta nueva especie. [ 2 ]

Como consecuencia, varios dientes de morfología similar e incluso algunos otros restos craneales del Grupo Bauru fueron asignados a la familia Goniopholididae en los años posteriores. Sin embargo, incluso con una especie formal de Goniopholis establecida en Sudamérica, algunos autores seguían sospechando de la presencia del grupo en el continente. Después de que Eric Buffetaut estableciera la familia Trematochampsidae en 1974, varios dientes de morfología similar a los de Goniopholis paulistanus fueron asignados a esta familia, e incluso varios taxones longirostrinos más completos como Itasuchus y Pepesuchus . Sin embargo, Trematochampsidae fue finalmente considerada una agrupación artificial, centrada en un taxón quimérico e incluyendo múltiples formas en última instancia no relacionadas. [ 1 ]

Revisiones y reevaluación

En 2011, Andrade y sus colegas publicaron una revisión del género Goniopholis . En este estudio, el equipo advirtió que, si bien las coronas dentales por sí solas son útiles para reconocer morfotipos más amplios, no son suficientes para reconocer clados específicos ni siquiera especies, y requerirían el apoyo de un marco filogenético con restos fósiles más sustanciales. Por consiguiente, Goniopholis paulistanus , que fue nombrado basándose en dientes aislados, fue considerado un nomen dubium debido a la ausencia de características diagnósticas y la escasez general de material fósil. [ 3 ] [ 1 ]

Pinheiro et al. (2018) describieron nuevo material mandibular de la Formación Presidente Prudente del municipio Alfredo Marcondes en el estado de São Paulo, y observaron que las coronas dentales en el material mandibular coincidían morfológicamente con los dientes en la serie sintipo de G. paulistanus . Acuñaron el nuevo nombre de género Roxochampsa para la especie, designando DGM 259-R y DGM 258-R como lectotipo y paralectotipo respectivamente, mientras que consideraron que la tibia (recolectada en una localidad diferente a la de los dientes) pertenecía a un taxón indeterminado. [ 1 ] Cinco años después de esta redescripción, Pinheiro y colegas publicaron otro estudio que describía varios fósiles adicionales de itasúquidos, entre ellos una sínfisis mandibular del mismo sitio que el material de 2018, asignada tentativamente a Roxochampsa paulistanus . [ 4 ]

Etimología

El nombre Roxochampsa combina el sufijo griego Xαμψαι (champsa), que se traduce como "cocodrilo", y el apellido de Mathias Gonçalves de Oliveria Roxo, quien originalmente describió la especie como Goniopholis paulistanus en 1936. [ 1 ]

Descripción

Reconstrucción del material de la mandíbula inferior de Roxochampsa .

En la descripción de Roxochampsa de 2018 , Pinheiro y sus colegas la interpretan como platirostral y mesorostrino, lo que se traduce en un cráneo de longitud moderada o "normal" con una morfología general aplanada similar a la de otros itasúquidos y cocodrilos modernos. [ 1 ] En su análisis del espacio morfológico de 2023, Pinheiro y sus colegas encuentran que los itasúquidos ocupan un lugar intermedio entre los taxones brevirostrinos (de hocico ancho) y longirostrinos (de hocico largo). [ 4 ]

El hocico de Roxochampsa se interpreta como mesorostrino y platirostral, lo que significa que tenía una longitud moderada o "normal" y era aplanado, muy parecido al de los cocodrilos modernos. Esta morfología también se encuentra en notosúquidos emparentados como Itasuchus , Pepesuchus y Barreirosuchus . En vista lateral, la mandíbula inferior muestra dos ondas distintas que la adornan: una que alcanza su punto máximo alrededor del nivel del cuarto y quinto diente dentario, y una segunda, menos pronunciada, entre el octavo y el decimocuarto diente. Por el contrario, el margen oclusal de la mandíbula presenta pendientes descendentes que alcanzan sus puntos más bajos alrededor de la región entre el quinto y el noveno diente dentario, y más atrás, entre el decimotercer y el decimoquinto diente. Detrás de estos, la mandíbula crece ligeramente en altura, aunque el aumento es menos prominente que en Pepesuchus e Itasuchus . [ 1 ]

La región sinfisaria , donde se unen las dos mitades de la mandíbula inferior, está formada por los dentarios y los espleniales y es aproximadamente tan ancha como alta. La sínfisis es moderadamente larga como en Itasuchus y Pepesuchus y se cree que se extiende a lo largo de nueve dientes, con la sínfisis dentaria conteniendo los primeros cinco y los cuatro subsiguientes estando situados junto a la contribución del esplenial al elemento. [ 4 ] [ 1 ] La superficie de la sínfisis era relativamente plana a ligeramente convexa y se situaba más alta que la hilera de dientes. [ 4 ] Detrás de la sínfisis con su margen lateral recto, la mandíbula se expande hacia afuera en un ángulo de 25° con un contorno convexo, lo que le da a toda la mandíbula la forma de una Y estrecha. Hacia la parte posterior del dentario, la superficie externa presenta un surco que termina en un foramen nutricio y que presumiblemente se habría extendido hasta el surangular , aunque el hueso está ausente en el fósil conocido de Roxochampsa . [ 1 ]

Aunque la mayor parte de la superficie de las mandíbulas está oculta, parece seguir el patrón general observado en otros mesoeucrocodilianos, que presenta una ornamentación punteada en la parte frontal y un patrón de surcos hacia la parte posterior de la mandíbula inferior. [ 1 ]

Dentición

Basándose en los restos mandibulares referidos, se cree que Roxochampsa tenía 19 dientes [ 1 ] [ 5 ] en cada hemimandíbula, la mayoría de ellos alojados en alvéolos distintos formados por el hueso dentario, aunque desde el espacio entre el diente 13 y el 14 en adelante el esplenio forma la pared medial de los alvéolos y los dos últimos dientes están situados en un surco alveolar. Este número de dientes es ligeramente superior al descrito para Pepesuchus e Itasuchus , pero inferior al número de dientes reportado para Caririsuchus . [ 1 ] Los primeros dientes de la mandíbula son procumbentes, lo que significa que apuntaban más hacia adelante y estaban orientados subhorizontalmente con respecto a la sínfisis mandibular. [ 4 ] [ 6 ] Pinheiro y colegas describen la distancia entre los dientes individuales como que varía de "normal a bien espaciado" en la mayor parte de la mandíbula. Se observan excepciones a esto en dos partes de la mandíbula, siendo la primera el tercer y cuarto diente, que son contiguos entre sí. [ 4 ] El espaciamiento también es mucho menor justo detrás de la sínfisis, desde el sexto hasta el noveno diente dentario. Tanto el séptimo como el octavo son muy pequeños y esencialmente contiguos al sexto y al noveno respectivamente, formando un par de pares similares a los que se observan en Itasuchus y Pepesuchus . Estos pares, muy próximos entre sí, están a su vez separados entre sí por un pequeño diastema . [ 4 ] [ 1 ] [ 5 ] [ 6 ]

Los dientes de Roxochampsa presentan no solo carenas crenuladas, sino también crestas apicobasales adicionales que podrían haber servido como bordes cortantes adicionales.

El tamaño de los dientes varía a lo largo de la mandíbula, una condición que, según el autor, puede denominarse heterodoncia moderada, anisodoncia o pseudoheterodoncia. El séptimo y el octavo diente son los más pequeños de la mandíbula inferior, y los dientes posteriores al decimocuarto se vuelven cada vez más pequeños hasta el final de la hilera dental. Aunque solo se conservan pequeñas partes del cuarto alvéolo, Pinheiro y sus colegas plantean la hipótesis de que el diente correspondiente habría sido el más grande de la mandíbula inferior, como suele ocurrir en los crocodilomorfos. El segundo diente más grande era el duodécimo diente dentario, al igual que en Pepesuchus , mientras que en Itasuchus es el undécimo. [ 1 ] El primer par de dientes, con punta anterior, también se caracteriza por su gran tamaño. [ 4 ]

En general, Roxochampsa parece haber poseído tres morfotipos dentales ligeramente diferentes. Los dientes en la parte frontal de la mandíbula inferior son más puntiagudos con secciones transversales redondeadas, hacia la parte media de la mandíbula se vuelven más lanceolados y los dientes más posteriores son relativamente romos. Los dientes individuales son subcónicos y monocúspides con puntas generalmente romas y redondeadas y una sección transversal circular. Entre la raíz y la corona, los dientes presentan un cuello discretamente constreñido que no es tan prominente como el que se observa en los peirosáuridos. Las coronas dentales en las partes anterior y media de la mandíbula inferior muestran cierto grado de asimetría, con la superficie externa (labial) más ancha y convexa, mientras que la superficie interna (lingual) es más estrecha y varía de cóncava a recta debido a la curvatura interna de los dientes. Además, los dientes muestran "falsa ziphodoncia", lo que significa que los bordes cortantes de los dientes (carenas) presentan crenulaciones, a diferencia de los dentículos distintivos que definen la verdadera ziphodoncia . [ 1 ] [ 6 ]

Además de las carenas principales crenuladas, los dientes de Roxochampsa están adornados con una serie de crestas o quillas irregulares formadas por el esmalte y la dentina . Estas crestas se extienden desde la base de la corona dental, donde a veces se entrelazan, hacia el punto medio, siendo subparalelas entre sí y funcionando esencialmente como carenas secundarias. Algunas de las crestas presentes en los dientes anteromediales también están crenuladas, un rasgo especialmente desarrollado en el duodécimo diente dentario, que presenta un mayor tamaño. Sin embargo, Pinheiro y sus colegas destacan que la crenulación de estas crestas difiere notablemente de la observada en el borde cortante primario de los dientes, presentando crenulaciones más gruesas e individualizadas. La presencia de tales crestas apicobasales crenuladas, que llevaron a Pinheiro y sus colegas a acuñar el término "diente multicrenulado", también se puede observar en especies del completamente no relacionado Machimosaurus , un talatosuquio del Jurásico Superior y el Cretácico Inferior. [ 4 ] [ 1 ] La corona del duodécimo diente dentario presenta además estructuras romas, superpuestas y en forma de gancho que se extienden desde la mitad de la corona a través de su cuarto superior antes de pasar a lo que Pinheiro y sus colegas describen como una textura rugosa y "escamosa" en el ápice del diente. [ 1 ]

Aunque no se conserva el maxilar superior, el patrón oclusal puede determinarse gracias a las cicatrices dejadas por la dentición del maxilar superior en la superficie lateral del dentario. Se describe que las cicatrices dejadas en Roxochampsa son similares a las observadas en Itasuchus , mientras que son más sutiles en Pepesuchus . Basándonos en esto, los tres taxones habrían tenido una dentición entrelazada similar a la de los cocodrilos modernos, razón por la cual este patrón particular también se conoce como "oclusión crocodiloide". [ 1 ]

Tamaño

Aunque no se conocen restos craneales completos de Roxochampsa , se han realizado intentos para determinar su tamaño basándose en las proporciones generales de los crocodiliformes de hocico largo y el género estrechamente relacionado Caririsuchus . Partiendo de la suposición de que los taxones de hocico largo tienen una sínfisis mandibular que constituye aproximadamente el 60 % de la longitud total de la mandíbula, Pinheiro y sus colegas estiman una longitud mandibular mínima de 25 cm (9,8 pulgadas) , pero reconocen que, dado que ninguna de las partes posteriores se conserva en los especímenes más completos, podría haber sido incluso mayor. Comparando la estimación de la longitud mandibular con las proporciones del mucho más completo Caririsuchus , se obtiene un tamaño aproximado de 1 a 2 m (3 pies 3 pulgadas a 6 pies 7 pulgadas) . Restos aún más fragmentarios podrían indicar la existencia de individuos entre un 10 y un 15 % más grandes. [ 1 ]        

Filogenia

La posición filogenética de lo que ahora se conoce como Roxochampsa ha cambiado drásticamente a lo largo de su historia, habiendo sido inicialmente ubicado en la familia neosuquia Goniopholididae antes de su redescripción en 2018. Pinheiro y colegas recuperaron el taxón dentro de Ziphosuchia , que el equipo dividió ampliamente en Notosuchia (que consta de Uruguaysuchidae , Baurusuchidae y Sphagesauridae ) y Sebecia . Sebecia fue encontrado que consta de cuatro familias por el equipo a saber, Sebecidae , Mahajangasuchidae , Peirosauridae e Itasuchidae . La familia Itasuchidae fue establecida originalmente en 2004 para incluir los géneros Itasuchus y Malawisuchus como un grupo hermano de Peirosauridae, pero finalmente cayó en desuso ya que ambas formas dejaron de ser recuperadas como parientes cercanos. Sin embargo, Pinheiro y sus colegas recuperaron un clado formado por Roxochampsa , Itasuchus , Caririsuchus y Pepesuchus, todos dentro de una politomía , que argumentan que debería llevar el nombre rehabilitado Itasuchidae. El equipo específicamente redefine el grupo como cada taxón más estrechamente relacionado con Itasuchus que con Sebecus , Mahajangasuchus , Barreirosuchus y Montealtosuchus . En el árbol filogenético del estudio, los itasuchidos son el grupo hermano de un clado formado por Barreirosuchus y Ayllusuchus, mientras que Stolokrosuchus se encontró como el miembro más basal de esta rama. Juntos, este clado se recuperó como la ramificación más basal de Sebecia. [ 1 ] Una topología similar fue recuperada nuevamente por Pinheiro y sus colegas en 2023, diferenciándose en que Stolokrosuchus y Antaeusuchus fueron incluidos entre los itasuchidos, mientras que Ayllusuchus y Caririsuchus no fueron encontrados como parte del clado. En el árbol de consenso de este estudio, Roxochampsa se recuperó en una politomía junto con Barreirosuchus e Itasuchus basales a Antaeusuchus y Pepesuchus . [ 4 ]

También en 2018, el descubrimiento de restos adicionales de Pepesuchus condujo a la creación independiente del clado Pepesuchinae, que era similar en su contenido al recientemente redefinido Itasuchidae de Pinheiro, pero ubicado como una subfamilia de Peirosauridae. [ 7 ] Desde entonces, el contenido de ambas familias se ha expandido de manera similar, lo que resultó en que Ruiz et al. (2024) y Wilberg et al. (2025) recuperaran clados casi idénticos pero con nombres diferentes. El primero usó el nombre Pepesuchinae y el segundo el nombre Itasuchidae. En ambos casos, se encontró que Roxochampsa estaba entre los miembros más derivados de su clado, pero una vez más apareció en una politomía muy similar a la publicación de Pinheiro de 2018. La diferencia clave es que en estos análisis más recientes Pepesuchus fue recuperado justo fuera de esta agrupación, mientras que Amargasuchus ahora es parte de la politomía. Wilberg y sus colegas proporcionan además una alternativa de consenso semiestricto en un intento de resolver esta politomía, que indica que Roxochampsa y Amargasuchus pueden ser taxones hermanos. [ 5 ] [ 6 ] La descripción de Ibirasuchus de 2025 también recupera un árbol filogenético similar a los de Ruiz et al. y Wilberg et al. , diferenciándose solo en la presencia de Ibirasuchus y la ausencia de Sissokosuchus . [ 8 ]

Paleobiología

Al igual que los cocodrilos modernos, es probable que Roxochampsa fuera un depredador generalista que no tenía reparos en alimentarse de los cadáveres de grandes saurópodos.

Dieta

Se cree que Roxochampsa fue un depredador semiacuático con una dieta relativamente generalista compuesta por peces, tortugas y otros animales de caparazón duro, vertebrados terrestres de tamaño pequeño a mediano y posiblemente algún que otro cadáver. Esta hipótesis se basa en la festoneación de la mandíbula inferior y la mandíbula más robusta, que se asemeja más a la de los cocodrilos generalistas modernos que a la de formas piscívoras como los gaviales . [ 1 ] La idea de que Roxochampsa se dedicara al carroñeo está respaldada además por un artículo de 2021 publicado por Pereira y sus colegas, en el que el equipo describe la epífisis fragmentaria de un dinosaurio saurópodo de la Formación Presidente Prudente que presenta varias marcas de mordeduras. La forma ovalada y la ausencia de marcas dejadas por verdaderas serraciones excluyen tanto a los terópodos más grandes como a los mamíferos carroñeros. En cambio, los surcos superficiales adicionales presentes en el fósil coinciden con el tipo de huellas que dejan los cocodrilos modernos al agarrar huesos y agitar la cabeza para desgarrar un cadáver en pedazos más pequeños. El giro mortal , la maniobra giratoria que realizan los cocodrilos modernos, no se apoya debido a la ausencia de otras huellas características y es un comportamiento no confirmado en los itasúquidos. El equipo finalmente concluye que probablemente fue un itasúquido como Roxochampsa quien se alimentó del saurópodo, considerando improbable la depredación activa debido a la posición del hueso y a la gran diferencia de tamaño entre el saurópodo y el supuesto autor de las huellas. [ 9 ] [ 10 ]

La oclusión entrelazada tipo cocodrilo que se observa en Roxochampsa está presente tanto en taxones generalistas como piscívoros, pero cumple diferentes funciones según la ecología. Dadas las proporciones mesorostrinas y la dieta generalista inferida, los dientes entrelazados de Roxochampsa habrían servido para apuñalar y triturar presas en lugar de golpear y empalar como en los gaviales. Otro indicio en contra de una dieta piscívora especializada se encuentra en la forma de los dientes posteriores, que a pesar de la estrechez de las mandíbulas eran relativamente romos. Esto, combinado con la mayor fuerza generada en esta parte de la mandíbula, le permitiría romper las conchas de presas de caparazón duro, que pueden incluir varios moluscos, cangrejos, tortugas pequeñas y quizás incluso huesos. [ 4 ] [ 1 ] [ 9 ] [ 10 ]

La ornamentación distintiva de los dientes con crestas crenuladas también pudo haber influido en la dieta y los métodos de captura de presas de Roxochampsa . Por un lado, los pseudodentículos podrían haber servido para cortar; por otro, podrían haber sido útiles al manipular presas húmedas, mejorando el agarre del animal mediante una mayor fricción; y otra hipótesis sugiere que estas estructuras ayudaron a fortalecer el esmalte. [ 1 ]

paleoambiente

Roxochampsa se conoce a partir de dos formaciones geológicas del Grupo Bauru de Brasil: la Formación Presidente Prudente, del Campaniense tardío al Maastrichtiense temprano, y la Formación Adamantina superior, del Maastrichtiense temprano . Se interpreta que la primera presentaba canales fluviales meandriformes de alta sinuosidad durante su deposición, con barras arenosas, abanicos de desbordamiento y llanuras aluviales [ 1 ] [ 4 ] , con un clima árido a semiárido. [ 11 ] La Formación Adamantina conserva en sus estratos posteriores un ambiente definido por ríos trenzados y meandriformes. Es bien conocida por su gran diversidad de crocodilomorfos fósiles, aunque su distribución en las distintas localidades y capas de la formación implica que no necesariamente todos fueron contemporáneos. [ 1 ]

El yacimiento que proporcionó los mejores restos de Roxochamspa , AM1 de la Formación Presidente Prudente, conserva fósiles de varios dinosaurios. Los terópodos están representados por un abelisáurido y un celurosaurio indeterminado . [ 12 ] [ 11 ] La Formación Presidente Prudente también proporcionó el saurópodo Austroposeidon [ 13 ] junto con otros restos del clado Aeolosaurini . [ 12 ]

El Grupo Bauru también se puede dividir en distintas Zonas de Ensamblajes de Crocodiliformes (ZEC) que abarcan intervalos específicos a través de las formaciones del grupo, con el sitio AM1 ubicado en la ZEC4. Esta zona de ensamblaje también conserva los restos fósiles de los estrechamente relacionados Itasuchus (del sitio AM1 de la Formación Presidente Prudente y la Formación Serra da Galga ) y Pepesuchus (de la Formación Adamantina). [ 4 ] Los crocodiliformes no itasúquidos de la ZEC4 incluyen los peirosáuridos más robustos Uberabasuchus y Peirosaurus (ambos de la Formación Serra da Galga) [ 14 ] [ 15 ] así como los esfagesáuridos Labidiosuchus , Morrinhosuchus y Sphagesaurus . [ 16 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Pinheiro, AEP; Pereira, PVLGdC; de Souza, RG; Brum, AS; Lopes, RT; Machado, AS; Bergqvist, LP; Simbras, FM (2018). «Reevaluación del enigmático crocodiliforme "Goniopholis" paulistanus Roxo, 1936: Aproximación histórica, sistemática y descripción mediante nuevos materiales» . MÁS UNO . 13 (8) e0199984. Código Bib : 2018PLoSO..1399984P . doi : 10.1371/ journal.pone.0199984 . PMC 6070184. PMID 30067779 .  
  2. ↑ Roxo, MGO (1936). "Sobre una nueva especie de cocodrilo fósil de Brasil, Goniopholis paulistanus sp. n." An. Acad. Bras. Ciênc . 8 : 33–36 .
  3. ↑ Andrade, MB; Edmonds, R.; Benton, MJ; Schouten, R. (2011). "Una nueva especie berriasiense de Goniopholis (Mesoeucrocodylia, Neosuchia) de Inglaterra y una revisión del género". Zoological Journal of the Linnean Society . 163 : 66–108 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2011.00709.x .
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Pinheiro, AEP; Pereira, PVLGC; Vasconcellos, FM; Brum, AS; De Souza, LG; Costa, Francia; Castro, LOR; Da Silva, KF; Bandeira, KLN (2023). "Restos de nuevos Itasuchidae (Sebecia, Ziphosuchia) y la radiación de un esquivo clado de Mesoeucrocodylia". Biología histórica . 35 (12): 2280– 2305. Código bibliográfico : 2023HBio...35.2280P . doi : 10.1080/08912963.2022.2139179 .
  5. 1 2 3 Ruiz, Juan V.; Queiroz, Marcos VL; Martins, Kawan C.; Godoy, Pedro L.; Iori, Fabiano V.; Langer, Max C.; Montefeltro, Felipe C.; Bronzati, Mario (29 de agosto de 2024). "Un nuevo Peirosauridae (Crocodyliformes, Notosuchia) de la Formación Adamantina (Grupo Bauru, Cretácico Superior), con un análisis filogenético revisado de Sebecia". El Registro Anatómico . 308 (2): 574– 597. doi : 10.1002/ar.25559 . hdl : 11449/298094 . PMID 39210546 . 
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