Ostafrikasaurus es un género potencialmente dudoso de dinosaurio terópodo del período Jurásico Tardío de lo que hoy es la región de Lindi , Tanzania . Se conoce únicamente a partir de dientes fósiles descubiertos entre 1909 y 1912, durante una expedición a la Formación Tendaguru por el Museo de Historia Natural de Berlín . Ocho dientes fueron atribuidos originalmente al dudoso género de dinosaurio Labrosaurus , y más tarde a Ceratosaurus , ambos conocidos de la Formación Morrison de América del Norte . Estudios posteriores atribuyeron dos de estos dientes a undinosaurio espinosáurido , y en 2012 , el paleontólogo francés Eric Buffetaut nombró a Ostafrikasaurus crassiserratus , con un diente como holotipo y el otro referido a la misma especie. El nombre genérico proviene de la palabra alemana para África Oriental Alemana , el antiguo nombre de la colonia en la que se encontraron los fósiles, mientras que el nombre específico proviene de las palabras latinas para "grueso" y " serrado ", en referencia a la forma de los dientes del animal.
El diente holotipo mide 46 milímetros (1,8 pulgadas) de largo, tiene un borde frontal curvo y una sección transversal ovalada. Presenta serraciones inusualmente grandes para un espinosaurio, más que en cualquier otro taxón conocido . Tanto el borde cortante anterior como el posterior están serrados, con dos a cuatro dentículos por milímetro (0,04 pulgadas). El diente también tiene crestas longitudinales en ambos lados, y la capa de esmalte más externa presenta una textura arrugada en las regiones entre las crestas y en las zonas sin ellas.
Entre los fósiles de espinosáuridos más antiguos conocidos, Ostafrikasaurus podría ser importante para comprender los orígenes evolutivos de los espinosáuridos y sus adaptaciones anatómicas . A partir de comparaciones con sus parientes posteriores, Ostafrikasaurus indica que los dientes de los espinosáuridos se volvieron más cónicos y perdieron sus serraciones a lo largo de su evolución. Esto posiblemente sea resultado de una mayor especialización para una dieta piscívora (que se alimenta de peces), como se ha sugerido para la familia basándose en evidencia fósil y las adaptaciones semiacuáticas exhibidas por muchas especies. También se sabe que se alimentaban de pterosaurios y otros dinosaurios. Ostafrikasaurus vivió en un ambiente subtropical a tropical junto con muchos otros dinosaurios, así como pterosaurios , crocodiliformes , peces, mamíferos e invertebrados . Debido a su antigüedad y ubicación, Ostafrikasaurus indica que los espinosáuridos podrían haber tenido una distribución global antes de la fragmentación de Pangea .
Historia de la investigación

Durante la época del imperio colonial alemán , el Museo de Historia Natural de Berlín organizó una expedición al África Oriental Alemana (actual Tanzania ) que tuvo lugar entre 1909 y 1912, y que hoy en día es considerada por los científicos como una de las mayores expediciones de la historia paleontológica. La mayoría de las excavaciones se ubicaron en la Formación Tendaguru , al sureste , un yacimiento rico en fósiles que forma parte de la Cuenca de Mandawa y que data del Jurásico Superior . [ 1 ] [ 2 ] Entre los numerosos fósiles de dinosaurios recuperados de los yacimientos se encontraban 230 ejemplares de dientes de terópodos . [ 3 ] Uno de ellos era un diente aislado catalogado como MB R 1084, encontrado cerca o en la cima de la colina Tendaguru, en el Miembro Superior de Dinosaurios . [ 4 ] Originalmente se atribuyó a la especie Labrosaurus ? stechowi en 1920 por el paleontólogo alemán Werner Janensch , basándose en una ornamentación comparable a un diente descrito como Labrosaurus sulcatus por Othniel Charles Marsh . [ 3 ] Una monografía detallada de Janensch publicada en 1925 asignó MB R 1084, así como ocho dientes del Miembro Dinosaurio Medio a L. ? stechowi y los dividió en cinco morfotipos (de a a e). [ 5 ]
En 2000, los paleontólogos estadounidenses James Madsen y Samuel Welles atribuyeron los dientes de L. ? stechowi a Ceratosaurus sp . (de especie incierta), porque se parecían a los dientes del premaxilar y los huesos de la mandíbula dentaria de Ceratosaurus , un terópodo de la Formación Morrison de América del Norte . [ 6 ] En 2007, el paleontólogo estadounidense Denver Fowler propuso en cambio que los dientes eran de un dinosaurio espinosáurido similar a Baryonyx , lo que lo convertiría en uno de los fósiles de espinosáuridos más antiguos conocidos y, por lo tanto, en una de las primeras evidencias del grupo. [ 7 ] Este análisis fue mantenido por el paleontólogo francés Eric Buffetaut , quien examinó los dientes ese año, y en un artículo de 2008 atribuyó el espécimen MB R 1084 a los Spinosauridae. Buffetaut descubrió que este espécimen difería de otros dientes previamente atribuidos a L. ? stechowi , y que otro diente aislado (MB R 1091) del Miembro Dinosaurio Medio podría representar al mismo animal. [ 8 ] También cuestionó la asignación provisional de Janensch de los dientes al dudoso género Labrosaurus , que se basó en escasos restos de la Formación Morrison que luego se atribuyeron a Allosaurus . [ 8 ] [ 9 ] Además, Buffetaut señaló que el diente de L. sulcatus ilustrado por Marsh ahora se considera perteneciente a Ceratosaurus . [ 4 ] De manera similar, L. stechowi ha sido relegado como un ceratosaurio dudoso relacionado con Ceratosaurus . [ 6 ] [ 10 ]

En 2011, el paleontólogo alemán Oliver Rauhut consideró que los dientes del Miembro Dinosaurio Medio atribuidos a L. ? stechowi carecían de caracteres diagnósticos (rasgos derivados únicos), coincidiendo en que la especie es un nombre dudoso. Rauhut señaló que aún se pueden diferenciar de otros dientes de terópodos de la Formación Tendaguru, basándose en su ligera recurvatura y aplanamiento lateral de la corona del diente , y crestas anchas en el flanco lingual (que miraba hacia el interior de la boca). [ 11 ] Reconoció a L. sulcatus como un nombre dudoso, ya que el diente al que se refería se mostraba solo en una única ilustración y no se describía adecuadamente en el texto. Además, los restos originales de Labrosaurus no incluían dientes, y una especie adicional, Labrosaurus ferox (ahora considerada sinónimo de Allosaurus fragilis [ 9 ] ), se basó en un hueso dentario que presentaba dientes de morfología diferente a los de L. sulcatus . Así, Rauhut concluyó que no había base para atribuir los dientes de Tendaguru a Labrosaurus . Provisionalmente, los atribuyó todos, excepto MB R 1084, a Ceratosaurus (bajo el nombre de Ceratosaurus ? stechowi ), basándose en similitudes anatómicas con dientes de ese género. Según Rauhut, las diferentes características entre los dientes de tipo b, c, e y d de Janensch no representaban taxones distintos , sino más bien variaciones a lo largo de la hilera de dientes en las mandíbulas del animal. Rauhut también atribuyó otro diente (MB R 1093) descrito por Janensch, pero no atribuido a L. ? stechowi , al mismo taxón. [ 11 ]
Rauhut también descubrió que el tipo a de Janensch (MB R 1084) era distinto en forma de los otros ocho dientes, y posiblemente representaba un taxón diferente estrechamente relacionado con C. ? stechowi . Enumeró algunas diferencias entre este y los otros dientes originalmente atribuidos a L. ? stechowi : MB R 1084 tiene más crestas linguales (hasta once) y tres crestas y surcos en el lado labial , que miraba hacia el exterior de la boca. Además, algunas de las crestas de MB R 1084 están confinadas a la base de la corona, unidas por crestas más largas que se extienden a lo largo de casi toda la longitud de la corona, con una región de 5 mm (0,20 pulg.) de altura en la punta del diente que carece de ornamentación. Adicionalmente, hay crestas presentes en casi la totalidad de los tres quintos frontales de la corona, mientras que los dos quintos posteriores son lisos. Hacia la parte frontal del diente, la parte estriada está separada de la carina (borde cortante) por un área ligeramente cóncava de adelante hacia atrás. Las únicas similitudes entre MB R 1084 y los dientes del Miembro Dinosaurio Medio radican en su forma general y la densidad de sus serraciones , ya que todos los dientes tienen 10 dentículos por cada 5 milímetros (0,20 pulgadas) en la carina posterior y 13 dentículos por cada 5 milímetros (0,20 pulgadas) en la carina anterior. [ 11 ]
En un artículo de 2012 , Buffetaut utilizó MB R 1084 como espécimen holotipo para el nuevo género y especie Ostafrikasaurus crassiserratus , describiéndolo como un terópodo espinosáurido primitivo. Su nombre genérico deriva del nombre alemán de la colonia donde se encontraron los fósiles, Deutsch-Ostafrika, que significa "África Oriental Alemana", combinado con el griego σαῦρος ( sauros ), que significa "lagarto" o "reptil". El nombre específico proviene del latín crassus , que significa "grueso"; y serratus , que significa "serrado", en referencia a las grandes serraciones de sus dientes. Debido a las similitudes con MB R 1084, Buffetaut asignó MB R 1091 del Miembro Dinosaurio Medio a la misma especie. Ambos dientes tienen una carina frontal curvada, no presentan curvatura lateral y tienen una forma comparable en sección transversal. Sus principales diferencias incluyen que MB R 1091 tiene cinco crestas longitudinales en su lado lingual en comparación con las diez de MB R 1084, siendo las crestas del primero menos extensas. MB R 1091 también tenía un esmalte dental menos arrugado . Buffetaut señala que estas diferencias podrían explicarse por la variación individual dentro del taxón, pero dado que ambos dientes se originaron en diferentes miembros de la Formación Tendaguru, la referencia es solo tentativa. [ 4 ]
Buffetaut explicó las diferencias entre los dientes de Ostafrikasaurus crassiserratus y los morfotipos de L. ? stechowi de Janensch . Los dientes del morfotipo b (MB R 1083 y 1087) tenían curvatura tanto de adelante hacia atrás como de lado a lado, y una sección transversal en forma de D. El morfotipo c (MB R 1090) era curvo de lado a lado pero no de adelante hacia atrás, no estaba aplanado de lado a lado, tenía un frente redondeado sin carina y presentaba cinco fuertes crestas en su lado lingual, pero ninguna en su flanco labial. El morfotipo e (MB R 1092) se parecía a un diente típico de terópodo. Es muy aplanada de lado a lado, curvada de adelante hacia atrás, muestra 3 dentículos por milímetro (0,04 pulg.), su carina anterior no se extiende hasta la base de la corona y no hay ornamentación aparte de algunos surcos débiles en la corona y dos crestas incipientes en el lado lingual. [ 4 ]
En 2020, un estudio de dientes de la Formación Tendaguru y del Jurásico Superior de Sudamérica sugirió nuevamente una identificación de ceratosáurido para Ostafrikasaurus. [ 12 ] Otro estudio publicado el mismo año argumentó que los taxones de dientes fragmentarios Ostafrikasaurus y Siamosaurus deberían considerarse nomina dubia . [ 13 ]
Descripción

El tamaño corporal de Ostafrikasaurus no se puede calcular de forma fiable debido a la naturaleza altamente incompleta del material actual. [ 14 ]
El diente holotipo es grueso, ligeramente aplanado lateralmente y mide 46 milímetros (1,8 pulgadas) de largo de arriba a abajo. Su punta se ha redondeado por la erosión y la base no se conserva completamente. La corona del diente tiene carenas (bordes cortantes) bien definidas, con la carena anterior curvada y la posterior casi recta. Presenta una ligera curvatura lateral. Ambas carenas son serradas, con dentículos redondeados perpendiculares al borde del diente. Las serraciones no tienen surcos o ranuras interdenticulares entre ellas. Recubren la carena anterior desde la base hasta la punta, y probablemente también lo hacían en la carena posterior, cuya base se ha erosionado considerablemente. Hacia la punta del diente, estas serraciones están muy desgastadas (especialmente en la carena anterior). En la carina anterior, hay dos dentículos por mm (0,04 pulg.) cerca de la punta del diente, y de tres a cuatro por mm (0,04 pulg.) a medida que los dentículos se estrechan hacia la base de la corona. Hay dos dentículos por mm (0,04 pulg.) a lo largo de toda la carina posterior. Las serraciones son notablemente más grandes que en todos los demás espinosáuridos conocidos. [ 4 ]
El esmalte (capa más externa) del diente presenta una serie de crestas en su superficie: 10 en la cara lingual y cuatro más tenues y menos extensas en la cara labial. Los espacios entre las crestas tienen un ancho máximo de 1 mm (0,039 pulg.) . Ninguna de las crestas de ninguno de los lados alcanza la punta de la corona. Hay una región de 3 mm (0,12 pulg.) de ancho en la parte frontal del diente, en ambos lados, que carece de crestas; un área similar en la parte posterior del diente disminuye de ancho, de 8 a 4 mm (0,31 a 0,16 pulg.) a medida que se acerca a la punta de la corona. En ambos lados del diente, entre las partes con y sin crestas, la superficie del esmalte está finamente arrugada. [ 4 ]
Clasificación

Los espinosáuridos se dividen generalmente en dos subfamilias : Baryonychinae y Spinosaurinae . En cuanto a los rasgos dentales, los barioniquinos se caracterizan por tener dientes ligeramente curvados y finamente aserrados con secciones transversales más ovaladas, mientras que los dientes de los espinosaurios son rectos, presentan serraciones muy reducidas o completamente ausentes, tienen secciones transversales más circulares y presentan estrías prominentes (surcos longitudinales) en su esmalte. [ 14 ] [ 15 ] En 2007, Fowler interpretó los dientes de L. ? stechowi como representativos de un posible barioniquino primitivo o forma ancestral de los barioniquinos, ya que comparten características, como serraciones muy juntas , forma robusta, coronas dentales marginalmente aplanadas y crestas en su cara lingual, típicamente asociadas con ese clado . [ 7 ] En 2008, Buffetaut separó únicamente los morfotipos a (MB R 1084) y d (MB R 1091) de Janensch como poseedores de características de barioniquino, que en el primero incluían su forma general, sección transversal algo aplanada, esmalte finamente arrugado, crestas que no alcanzan la punta del diente y tener más crestas en el lado lingual que en el labial. En MB R 1091, solo un lado del diente tiene crestas, lo que también se puede observar en los dientes del espécimen holotipo de Baryonyx . Además, Buffetaut agregó que la única semejanza que los otros tipos (b, c y e) comparten con los tipos a y d de Janensch son las crestas que cubren parte de la corona del diente, mientras que en todos los demás aspectos, como su forma y sección transversal, son sustancialmente diferentes. En el análisis de Buffetaut, los tipos b, c y e son probablemente de origen ceratosáurido , mientras que el tipo a probablemente representa un espinosáurido primitivo que es diferente de los barioniquinos del Cretácico Inferior . [ 8 ]
Rauhut puso en duda esta interpretación en 2011, afirmando que MB R 1084 tiene más similitudes que diferencias con los dientes de Ceratosaurus ? stechowi , como la sección transversal redondeada, la curvatura marginal de la corona, un lado lingual más convexo que el labial, y un tamaño y forma similares de los dentículos. Por lo tanto, según su análisis, solo el número y la distribución de las crestas quedaron como características únicas de MB R 1084. Rauhut señaló que, si bien los barioniquinos también tienen crestas a ambos lados de sus dientes, estas suelen estar más desarrolladas en la parte posterior del diente, mientras que MB R 1084 carece de crestas en ese lado. También afirma que el arrugamiento que Buffetaut observó en el esmalte de MB R 1084 es muy tenue y se limita principalmente al lado lingual, en comparación con la textura granulosa más conspicua de los dientes de Baryonyx . Según Rauhut, aunque MB R 1084 es potencialmente de origen espinosáurido, solo comparte semejanza genérica con los dientes de barioniquinos y, en cambio, probablemente representa un pariente cercano de Ceratosaurus ? stechowi . [ 11 ] En la denominación de Ostafrikasaurus realizada por Buffetaut en 2012 , lo ubicó en la familia Spinosauridae, afirmando que el diente es muy similar a los de los barioniquinos, incluido Baryonyx . Entre sus características dentales compartidas, incluyó el ligero aplanamiento lateral de la corona, finas arrugas en el esmalte y crestas en ambos lados que no alcanzan la punta del diente y son más fuertes y numerosas en la cara lingual que en la labial. Si esta identificación es correcta, Ostafrikasaurus representa una de las evidencias más antiguas conocidas de espinosáuridos. [ 16 ]
La denominación y distinción de nuevos dinosaurios basándose únicamente en los dientes ha sido frecuentemente considerada problemática por los paleontólogos, como en el caso de la controvertida identidad del género asiático Siamosaurus . [ 14 ] [ 17 ] Buffetaut afirmó que, con una comparación y un análisis exhaustivos de características morfológicas como la ornamentación, los dientes de los terópodos pueden ser suficientemente diagnósticos como para plantear nuevos taxones. [ 16 ] Además, los dientes de los espinosáuridos en particular comparten una morfología única muy divergente de la de otros terópodos. [ 16 ] [ 18 ] Sin embargo, la identificación precisa de Ostafrikasaurus aún no está clara, y los investigadores han señalado similitudes en la ornamentación de su esmalte con Ceratosaurus , Paronychodon , Zapsalis , Acheroraptor y Coelophysis . [ 18 ]
Evolución
En 2007, Fowler planteó la posibilidad de que los espinosáuridos hubieran evolucionado a partir de ancestros ceratosaurios , dado que los dientes de los barioniquinos tienen crestas en sus coronas que recuerdan a las que se observan en los dientes premaxilares y dentarios de Ceratosaurus . [ 7 ] En 2008, Buffetaut rechazó esta propuesta, citando que la sección transversal en forma de D de dichos dientes de Ceratosaurus no está presente en los de los barioniquinos. [ 8 ]
La principal diferencia entre MB R 1084 y todos los demás dientes de espinosáuridos conocidos, como señaló Buffetaut, radicaba en el gran tamaño de los dentículos sostenidos por las carenas. Esto lo llevó a hipotetizar en 2008 que la evolución dental de los espinosáuridos se caracterizó en gran medida por la reducción y eventual pérdida de las serraciones. [ 8 ] En 2012, Buffetaut postuló que este patrón comenzaría con grandes serraciones en taxones jurásicos primitivos como Ostafrikasaurus (de la edad Titoniense ), que se asemejaban a las de los terópodos típicos de tamaño similar. Estas luego evolucionarían hacia las serraciones finas, reducidas y más numerosas de los barioniquinos del Cretácico Inferior, como Baryonyx del Barremiense de Europa y Suchomimus del Aptiense al Albiense de África Occidental . Baryonyx , por ejemplo, tenía siete dentículos por mm (0,04 pulg.) en comparación con los dos a cuatro de Ostafrikasaurus . Finalmente, los dentículos desaparecerían por completo en espinosaurinos como Spinosaurus del Albiense al Turoniense del norte de África. [ 15 ] [ 16 ] Buffetaut señala que las serraciones muy disminuidas en taxones como Siamosaurus , del Barremiense de Tailandia, parecen representar una forma intermedia. También notó similitudes entre Ostafrikasaurus dentición de y un conjunto de dientes similares a los de Baryonyx de la Formación Cabao pre- Aptiense de Libia, con implicaciones biogeográficas potencialmente importantes . Estos dientes son similares en su forma general, sección transversal ovalada y superficie de la corona arrugada, pero difieren en tener serraciones más pequeñas y estrías en lugar de crestas. [ 16 ]

Junto con la desaparición de sus serraciones, las secciones transversales de los dientes de los espinosaurios eran inicialmente en forma de hoja y lenticulares en taxones primitivos como Ostafrikasaurus y Baryonyx , y se volvieron más circulares en formas derivadas como Spinosaurus . Sin embargo, la ornamentación del esmalte dental de los espinosaurios se desarrolló de forma más irregular que sus serraciones y la forma de su sección transversal. La mayoría de los terópodos no aviares generalmente tenían dientes lisos con, como máximo, arrugas mínimas. Los dientes de Ostafrikasaurus , en cambio, presentaban fuertes crestas longitudinales, una característica que también se observa en Baryonyx y sus parientes cercanos, aunque su prominencia varía entre taxones. Los dientes de Spinosaurus , como los de los terópodos típicos, solían ser lisos, y las formas asiáticas como Siamosaurus exhibieron un aumento en la cantidad de crestas dentales. Además, la corona del diente era arrugada en Ostafrikasaurus , Baryonyx y Suchomimus , y en los espinosáuridos asiáticos, pero lisa en Spinosaurus , con solo algunos especímenes de este último mostrando finas arrugas. [ 16 ]
En 2016, el paleontólogo español Aleandro Serrano-Martínez y sus colegas describieron un posible diente de espinosáurido, catalogado como MUPE HB-87, procedente de la Formación Irhazer de Níger. Encontrado en asociación con un esqueleto del dinosaurio saurópodo Spinophorosaurus , el diente probablemente data del Batoniense del Jurásico Medio , 14 millones de años antes que Ostafrikasaurus . Si esta identificación es correcta, MUPE HB-87 representa la evidencia más antigua conocida de espinosáuridos en el registro fósil. Basándose en este espécimen, los autores propusieron un nuevo modelo evolutivo para la transición entre los dientes de terópodos "normales" y los de los espinosáuridos. El diente es ovalado en sección transversal, recurvado y presenta pequeñas serraciones, así como un fuerte acanalado que no alcanza la punta de la corona. [ 18 ] Sin embargo, otros investigadores han observado que este espécimen posee muchas características no propias de los espinosáuridos, favoreciendo en cambio una identificación como megalosáurido. [ 19 ] [ 12 ]
Paleobiología
Aunque no se ha descubierto ningún material craneal de Ostafrikasaurus , se sabe que los cráneos de los espinosáuridos se asemejaban a los de los cocodrilos: eran largos, bajos, estrechos y se ensanchaban en su extremo anterior formando una roseta terminal, con un paladar secundario robusto en el techo de la boca que los hacía más resistentes a la tensión y la flexión. En contraste, la condición primitiva y típica de los terópodos era un hocico alto, más ancho y en forma de cuña, con un paladar secundario menos desarrollado. Las adaptaciones craneales de los espinosáuridos convergieron con las de los cocodrilos ; los primeros miembros de este último grupo tenían cráneos similares a los de los terópodos típicos no aviares , desarrollando posteriormente hocicos alargados, dientes cónicos y paladares secundarios. Estas adaptaciones podrían haber sido el resultado de un cambio en la dieta, pasando de presas terrestres a peces. [ 20 ] [ 21 ] En 2012, Buffetaut sugirió que la reducción de serraciones en los dientes de los espinosáuridos ilustrada por Ostafrikasaurus puede representar una transición durante este cambio en la dieta. [ 16 ] La mayoría de los dinosaurios terópodos tienen dientes recurvados, en forma de cuchilla con carenas serradas para cortar a través de la carne, mientras que los dientes de los espinosáuridos evolucionaron para ser más rectos, más cónicos y tener serraciones pequeñas o inexistentes. Dicha dentición se observa en depredadores piscívoros vivos como los gaviales , ya que está mejor adaptada para perforar y mantener el agarre en presas acuáticas resbaladizas para que puedan ser tragadas enteras, en lugar de desgarradas. [ 14 ] [ 20 ] [ 22 ]
Paleoambiente y paleobiogeografía

El Miembro Dinosaurio Superior de la Formación Tendaguru está compuesto principalmente por limolitas , areniscas calcáreas y capas de arcillita . Es probable que estas rocas se remonten a la etapa Titoniense del período Jurásico Tardío, aproximadamente 152,1 a 145 millones de años atrás. [ 2 ] [ 23 ] Sin embargo, el límite cronológico preciso entre el Cretácico Temprano y el Jurásico Tardío de la Formación Tendaguru aún no está claro. [ 4 ] El hábitat de Ostafrikasaurus habría sido subtropical a tropical , alternando entre lluvias periódicas y estaciones secas pronunciadas. Tres tipos de paleoambientes estaban presentes en la Formación Tendaguru, el primero era un entorno marino de aguas someras con condiciones similares a las de una laguna protegida detrás de bancos de rocas ooides y siliciclásticas , evidentemente sujetas a mareas y tormentas. El segundo era un entorno costero de marismas , compuesto por lagos de agua salobre , estanques y canales fluviales . En este ecosistema había poca vegetación de la que alimentarse los dinosaurios saurópodos, y lo más probable es que la mayoría de ellos solo acudieran a la zona durante las sequías. El tercer hábitat, el más interior, habría estado dominado por coníferas en una zona con abundante vegetación, ofreciendo una gran zona de alimentación para los saurópodos. [ 24 ]
La Formación Tendaguru albergaba una gran diversidad de organismos. Se conocen invertebrados como bivalvos , gasterópodos , ostras , equinodermos , artrópodos , braquiópodos , corales y mucha microfauna , incluidos ostrácodos , foraminíferos , carofitas y palinomorfos de los depósitos. [ 25 ] [ 2 ] Los dinosaurios saurópodos eran prominentes en la región, representados por Giraffatitan brancai , Dicraeosaurus hansemanni y D. sattleri , Australodocus bohetii , Janenschia robusta , Tornieria africana , Tendaguria tanzaniensis , Wamweracaudia keranjei , así como diplodócidos indeterminados , flagellicaudatos y turiasaurios . [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] Habrían coexistido con ornitisquios de poca navegación como el ornitópodo Dysalotosaurus lettowvorbecki y el estegosaurio Kentrosaurus aethiopicus . [ 2 ] [ 29 ] Los terópodos además de Ostafrikasaurus incluían al carcarodontosáurido Veterupristisaurus milneri y al noasáurido Elaphrosaurus bambergi . Los fósiles fragmentarios también indican la presencia de un ceratosáurido basal ( Ceratosaurus ? stechowi ) y un tetanuro , un abelisáurido no identificado , así como un posible abelisáurido , carcarodontosáurido y megalosáurido . [ 11 ]

Otros vertebrados que compartieron este entorno incluyeron pterosaurios como Tendaguripterus recki , y un dsungaripteroide indeterminado , azhdárquido y posible arqueopterodactiloideo . También estaba el crocodiliforme enano Bernissartia sp., [ 30 ] [ 31 ] anfibios lisanfibios , lagartos paramacellodidos y varios mamíferos pequeños , [ 2 ] incluyendo Brancatherulum tendagurense , [ 32 ] Allostaffia aenigmatica , Tendagurodon janenschi , Tendagurutherium dietrichi y múltiples simetrodontos no identificados . [ 2 ] La fauna acuática de la región ha sido revelada por fósiles del actinopterigio Lepidotes tendaguriensis y L. sp. , la raya Engaibatis schultzei y tiburones hibodontos como Hybodus sp ., Lonchidion sp. y Sphenodus sp. [ 25 ] [ 33 ] La flora de la Formación Tendaguru era igualmente variada, con vegetación compuesta de araucarios , cipreses , cícadas , tejos , Cheirolepidiaceae , Ginkgoaceae y Prasinophyta . También había algas dinoflageladas y Zygnemataceae , así como numerosos taxones de polen y esporas . [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]
En 2007, Fowler señaló que una identificación de barioniquino para los dientes de L. ? stechowi se ajustaría a los modelos biogeográficos propuestos en ese momento para la evolución y distribución de los espinosaurios, que asumían un origen para el grupo en el supercontinente meridional Gondwana , con posterior expansión y diversificación en Europa. [ 7 ] En 2012, Buffetaut señaló que la presencia de un género basal como Ostafrikasaurus en África no indica necesariamente que los espinosáuridos se originaran allí. En cambio, el grupo pudo haber estado ampliamente distribuido al principio de su historia evolutiva, con otros taxones habitando América del Norte, Europa y el resto de Gondwana contemporáneamente con Ostafrikasaurus . Buffetaut consideró esto especialmente probable debido al descubrimiento de fósiles de espinosáuridos en Asia, que probablemente estuvo separada de los otros continentes durante gran parte del Jurásico Tardío y el Cretácico Temprano a medida que Pangea continuaba fragmentándose, por lo que cómo llegó el grupo a Asia aún es incierto. [ 4 ] Autores como Stephen Brusatte y sus colegas en 2010, [ 36 ] y Ronan Allain y sus colegas en 2012 también consideraron probable una distribución global temprana para el grupo , estos últimos sugiriendo que tal expansión pudo haber ocurrido antes en Pangea, antes de que comenzara su fragmentación en el Jurásico Tardío. [ 37 ] La paleobiogeografía de los espinosáuridos sigue siendo poco conocida y probablemente fue muy compleja, dados los descubrimientos en Asia y posiblemente Australia, así como la semejanza entre algunos taxones europeos y asiáticos. [ 18 ] [ 38 ] [ 39 ]
Referencias
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