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Taxonomía del Allosaurus

El espécimen neotipo de Allosaurus fragilis , USNM 4734 El género de dinosaurios Allosaurus tiene una historia taxonómica compleja , que incluye múltiples especies propuestas, d...

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El espécimen neotipo de Allosaurus fragilis , USNM 4734

El género de dinosaurios Allosaurus tiene una historia taxonómica compleja , que incluye múltiples especies propuestas, de las cuales solo unas pocas se consideran válidas en la actualidad. El género fue descrito por primera vez en 1877 por Othniel Charles Marsh a partir de un espécimen muy fragmentario hallado en Colorado . Durante varias décadas, Allosaurus fue conocido con el nombre de Antrodemus , hasta que una publicación de 1976 restableció el nombre Allosaurus . En 2023, otro espécimen mucho más completo, hallado en la misma cantera, fue seleccionado como el neotipo (el espécimen en el que se basa el taxón, reemplazando al espécimen original inadecuado).

Se consideran cuatro especies potencialmente válidas. Además de la conocida especie tipo A. fragilis , estas son A. europaeus , A. jimmadseni y A. anax . A. europaeus , basada en un espécimen de Portugal, es la única especie encontrada fuera de Norteamérica. Su validez es cuestionada, y algunos investigadores la consideran sinónimo de A. fragilis . A. jimmadseni fue descrita en 2020 y se conoce a partir de múltiples especímenes completos. A. anax fue descrita en 2024 basándose en algunos huesos que previamente se asignaron al género Saurophaganax . Varias otras especies ya no son aceptadas, y varios otros géneros, como Epanterias , Creosaurus y Labrosaurus , se han considerado sinónimos de Allosaurus . Fósiles de Tanzania, Siberia y Australia se asignaron previamente, pero ya no se cree que pertenezcan a este género.

El género Allosaurus

Moldes del holotipo de Allosaurus fragilis , YPM 1930, incluyendo un hueso del pie (1) y partes de dos vértebras (2 y 3).

El Allosaurus se encuentra entre los dinosaurios más conocidos, tanto científicamente como en la percepción pública. [ 1 ] Es el terópodo más común en la Formación Morrison , un importante depósito fósil en el oeste de los Estados Unidos, que representa entre el 70 y el 75 % de los especímenes de terópodos. [ 2 ] Se han descubierto especímenes adicionales en Portugal. [ 3 ] Además de la especie tipo , A. fragilis , se han propuesto varias especies adicionales, tres de las cuales se utilizan actualmente. [ 4 ] La mayoría de los especímenes aún no se han asignado a ninguna especie en particular. [ 2 ]

El Allosaurus fue descubierto durante las Guerras de los Huesos , una disputa entre los dos paleontólogos Othniel Charles Marsh y Edward Drinker Cope que llevó a un aumento de descubrimientos de fósiles en el oeste de los Estados Unidos. [ 5 ] Marsh acuñó el nombre Allosaurus fragilis en 1877 para un espécimen fragmentario (el espécimen holotipo ; el espécimen en el que se basó la especie). [ 6 ] Según Marsh, este espécimen incluye una vértebra lumbar , posteriormente identificada como una vértebra dorsal media (vértebra de la espalda); una vértebra de la cola; y "huesos de los pies", posteriormente identificados como la falange proximal (hueso del dedo) del dedo III del pie derecho. [ 6 ] [ 7 ] James Henry Madsen , en su monografía de 1976 " Allosaurus Fragilis : A Revised Osteology", señaló que un diente y un fragmento de húmero (hueso del brazo) son parte del mismo espécimen. [ 7 ] : 11 Estos fósiles forman parte de la colección del Museo Peabody de Historia Natural y tienen el número de espécimen YPM 1930. El nombre del género Allosaurus proviene de las palabras griegas allos / αλλος , que significa ' extraño ' o ' diferente ' , y sauros / σαυρος , que significa ' lagarto ' o ' reptil ' . [ 8 ] Marsh eligió el nombre ' lagarto diferente ' porque creía que las vértebras eran diferentes de las de otros dinosaurios debido a las profundas concavidades en sus lados, lo que les daba una construcción ligera. Especímenes más completos han demostrado posteriormente que estas concavidades eran en realidad cámaras internas que quedaron expuestas debido al daño del hueso. [ 9 ] [ 6 ] Los huesos fueron recolectados en 1877 de la Formación Morrison por Marshall Felch en lo que ahora se conoce como la Cantera Felch, en el área de Garden Park , Colorado . [ 5 ]

Página de un periódico de 1920 que muestra un cráneo en vistas superior y lateral, con partes de la sección media reconstruidas con yeso.
La página siguiente del mismo artículo muestra el mismo cráneo en las mismas vistas, pero etiquetado como dibujos lineales interpretativos.
Cráneo del USNM 4734, tal como aparece en la monografía de Gilmore de 1920 , donde fue etiquetado como Antrodemus valens . El cráneo fue reconstruido demasiado corto.

En una monografía de 1920 , Charles W. Gilmore publicó la primera descripción exhaustiva de Allosaurus , basada principalmente en el espécimen mucho más completo USNM 4734. Este espécimen incluye un esqueleto con cráneo que Felch había descubierto en la misma cantera donde ya había encontrado el holotipo. Sin embargo, Gilmore utilizó el nombre Antrodemus valens en lugar de Allosaurus fragilis , un nombre más antiguo basado en una sola vértebra de origen incierto, y que él consideraba prioritario . Antrodemus se convirtió entonces en el nombre aceptado para el animal durante más de 50 años, hasta que Madsen publicó su monografía de 1976 en la que retomó el nombre de Marsh. El relato de Madsen se basó en enormes cantidades de material de la Cantera de Dinosaurios Cleveland-Lloyd , así como en DINO 2560, un esqueleto bien conservado del Monumento Nacional de Dinosaurios . [ 7 ] [ 10 ]

Designación y diagnóstico del neotipo

El cráneo de DINO 2560 en el Monumento Nacional de los Dinosaurios , que James Madsen propuso como neotipo (espécimen que define la especie) de Allosaurus fragilis en 1976, no fue aceptado y, en su lugar, se designó al espécimen USNM 4734 como neotipo.

El espécimen holotipo de Allosaurus fragilis es demasiado fragmentario para distinguirlo de géneros relacionados y, por lo tanto, no es diagnóstico, y lo mismo ocurre con el holotipo de Antrodemus valens , que consiste en parte de una vértebra caudal. Por consiguiente, Madsen designó a DINO 2560 como el espécimen neotipo (de reemplazo) en su monografía de 1976, pero esta designación no fue reconocida porque requiere una resolución formal de la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN). En 2010, Gregory S. Paul y Kenneth Carpenter argumentaron que la edad más joven y el cráneo proporcionalmente más largo de este espécimen sugieren que podría pertenecer a un taxón distinto de A. fragilis . Paul y Carpenter argumentaron en cambio que USNM 4734 debería convertirse en el neotipo y presentaron una solicitud formal a la ICZN para que el nombre A. fragilis se transfiriera oficialmente a este espécimen con el fin de garantizar la estabilidad del género. Argumentaron que USNM 4734 es el espécimen de reemplazo ideal porque proviene de la misma cantera que el holotipo y, por lo tanto, probablemente de la misma especie. [ 1 ] La propuesta fue posteriormente respaldada por otros comentarios y fue ratificada por el ICZN el 29 de diciembre de 2023. [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]

El conjunto exacto de características anatómicas utilizadas para distinguir a Allosaurus de otros géneros varía entre los estudios. Entre las características comúnmente citadas se encuentra el gran cuerno formado por el hueso lagrimal , situado encima y delante del ojo. La mandíbula inferior contiene un hueso conocido como antarticular, que evolucionó recientemente en Allosaurus y no se encuentra en otros géneros. Los procesos paroccipitales (un par de apéndices óseos que se extienden hacia atrás y hacia los lados desde la caja craneana en la parte posterior del cráneo) se extienden ventralmente (hacia abajo) más allá del nivel de los tubérculos basales (extensiones tuberosas en la parte inferior de la caja craneana). Otra característica distintiva se encuentra en la pelvis, donde el extremo inferior del isquion es subovalado en vista lateral. [ 3 ]

Sistemática interna

Las relaciones entre especímenes individuales de Allosaurus pueden evaluarse mediante análisis filogenéticos a nivel de espécimen , en los que un software calcula cuál de todos los cladogramas posibles (árboles evolutivos) requiere el menor número de pasos evolutivos para explicar las diferencias entre especímenes. En 2024, Burigo y sus colegas analizaron cinco cráneos para concluir que A. europaeus es una especie separada más estrechamente relacionada con A. jimmadseni . [ 14 ] En 2025, Malafaia y sus colegas utilizaron 17 cráneos y concluyeron que los dos cráneos de A. europaeus están más estrechamente relacionados con algunos especímenes de A. fragilis que entre sí, lo que sugiere que A. europaeus es un sinónimo de A. fragilis . [ 3 ]

Sistemática externa

Allosaurus es el miembro epónimo de varios grupos de nivel superior: Allosaurinae , Allosauridae , Allosauria y Allosauroidea . La subfamilia Allosaurinae fue utilizada por primera vez por Gregory S. Paul en un libro popular de 1988 e incluía a Allosaurus y Chilantaisaurus , pero no ha sido ampliamente utilizada. [ 15 ] [ 16 ] Allosauridae es una familia que Marsh había nombrado en 1878, un año después de su descripción de A. fragilis . [ 17 ] Originalmente, Allosauridae contenía solo a Allosaurus . Aunque posteriormente se agregaron géneros adicionales, revisiones recientes han restringido la familia a Allosaurus y Saurophaganax , [ 18 ] [ 19 ] y este último ya no se reconoce como un género distinto. [ 4 ] Allosauria es un grupo de nivel superior que normalmente incluye a Allosauridae y Carcharodontosauria . Allosauroidea es un grupo aún más inclusivo que también abarca a Metriacanthosauridae . [ 19 ]

Especies reconocidas actualmente

El Allosaurus era un género variable, y una de las áreas de variabilidad era el tamaño.

Allosaurus fragilis

La especie tipo de Allosaurus , A. fragilis , fue nombrada por Marsh en 1877, junto con el género Allosaurus . [ 6 ] El nombre fragilis es latín para ' frágil ' y se refiere a las características de aligeramiento en las vértebras . [ 9 ] Debido a que el espécimen en el que Marsh basó la especie (el holotipo, YPM 1930) no es diagnóstico, el espécimen sustancialmente más completo USNM 4734 fue designado como neotipo en 2023. USNM 4734 fue descubierto por Felch en la misma cantera en la que se descubrió el holotipo; por lo tanto, es probable que ambos representen la misma especie. [ 1 ]

Malafaia y sus colegas, en su estudio de 2025, propusieron que A. fragilis puede diagnosticarse mediante cuatro características que se encuentran en el cráneo. Hay dos filas de forámenes nutricios (pequeñas aberturas para vasos sanguíneos, nervios y tejidos similares) en la superficie externa del maxilar (hueso de la mandíbula superior). El yugal (hueso de la zona de la mejilla) tiene una protuberancia en su borde inferior, y en la caja craneana, la fosa (depresión) en el basioccipital debajo del cóndilo occipital (la proyección ósea que se conecta con la columna vertebral) tiene márgenes paralelos y es menor del 60 % del ancho del cóndilo occipital. El cuerno lagrimal tiene forma triangular. [ 3 ]

Allosaurus europaeus

Cráneo holotipo de A. europaeus con diagrama que muestra los elementos conservados.

A. europaeus fue nombrada en 2006 por Octávio Mateus y colegas basándose en un cráneo parcial y tres vértebras cervicales ( ML 415) de la playa de Vale Frades en Lourinhã , Portugal. Estos autores también asignaron un segundo espécimen a esta especie, un esqueleto parcial que incluye una extremidad posterior articulada y pelvis ( MNHNUL /AND.001), que fue encontrado en 1988 cerca del pueblo de Andrés en el distrito de Leiria . El nombre específico europaeus alude a Europa. Mateus y colegas definieron su nueva especie basándose en 17 características en el cráneo, como un cuerno lagrimal estrecho y un extremo posterior bifurcado del maxilar. [ 20 ] El estatus de A. europaeus es controvertido, y algunos estudios han argumentado que la especie es un sinónimo de A. fragilis , [ 21 ] un nomen dubium (nombre dudoso), [ 22 ] o que necesita una reevaluación. [ 23 ] En un análisis de 2025, Malafaia y colegas argumentaron que todas menos una de las características diagnósticas de A. europaeus caen dentro del rango de variación de A. fragilis . [ 3 ]

En 2025, André Burigo y Mateus redescribieron el espécimen de Vale Frades e identificaron nueve características únicas en el cráneo y las vértebras cervicales que respaldan la validez de A. europaeus . Estos autores propusieron además que la especie difiere de A. fragilis por sus cuernos lagrimales más largos, una cresta estrecha en el hueso nasal, el tamaño de los pequeños forámenes neumáticos (pequeñas aberturas) en el hueso nasal y la presencia de láminas adicionales (láminas de hueso) en las vértebras cervicales. [ 14 ] Estos resultados fueron cuestionados por Malafaia y colegas en 2025, aunque estos autores advirtieron que la mayoría de las características diagnósticas enumeradas por Burigo y Mateus eran nuevas y aún debían evaluarse en una gama más amplia de especímenes de Allosaurus . [ 3 ]

Allosaurus jimmadseni

Mapa de la cantera de DINO 11541, el espécimen holotipo de A. jimmadseni

El nombre A. jimmadseni se usó por primera vez en 2000, en la tesis doctoral inédita de Daniel Chure, y desde entonces se ha usado informalmente como un nomen nudum ( ' nombre desnudo ' , un nombre que fue publicado inválidamente). [ 19 ] : 223 [ 24 ] A. jimmadseni fue descrito formalmente por Chure y Mark Loewen en 2020. El nombre honra a James Madsen por su trabajo en la cantera de dinosaurios Cleveland-Lloyd y su influyente monografía de 1976 sobre el género. Un espécimen casi completo del Monumento Nacional de Dinosaurios, DINO 11541, fue elegido como espécimen holotipo, mientras que varios otros especímenes fueron asignados a la especie, incluidos MOR 693 ("Big Al") y SMA 0005 ("Big Al II"). Chure y Mark diagnosticaron la especie mediante una combinación única de siete detalles anatómicos, incluyendo una cresta baja y estrecha que recorre ambos lados del cráneo a lo largo de los huesos nasales, cuernos lagrimales más altos que los de A. fragilis y el margen inferior recto del yugal. [ 24 ] En 2024, Susannah Maidment descubrió que A. fragilis y A. jimmadseni parecen haber sido contemporáneas pero separadas geográficamente, con A. fragilis concentrada en el sur y este de la cuenca de Morrison y A. jimmadseni en el norte y oeste. Ambas especies aparecen juntas únicamente en la cantera de Dry Mesa. [ 2 ]

Allosaurus anax

A. anax fue descrito por Andy Danison y sus colegas en 2024, basándose en algunos huesos que previamente se incluían en el taxón Saurophaganax maximus , considerado un alosáurido distinto de Allosaurus . Danison y sus colegas descubrieron que Saurophaganax es una quimera , compuesta por fósiles de un saurópodo diplodócido y de Allosaurus . Uno de estos fósiles de Allosaurus , un hueso postorbital (OMNH 1771), se convirtió en el holotipo de A. anax , mientras que otros seis especímenes, consistentes en partes de vértebras cervicales y dorsales, así como peronés (huesos de la pantorrilla), fueron asignados a la especie. El nombre anax proviene del griego y significa " rey " , aludiendo también al nombre Saurophaganax . Según Danison y sus colegas, los fósiles de A. anax son significativamente más grandes que los de otras especies de Allosaurus . Entre las características únicas de la especie se incluyen la falta de una ornamentación pronunciada del postorbital y los centros dorsales en forma de reloj de arena (los cuerpos vertebrales de las vértebras posteriores) que están penetrados por forámenes neumáticos (pequeñas aberturas), entre otras características. [ 4 ]

Especies previamente asignadas y sinónimos

Poiquilopleuron valens ( Antrodemus )

Vértebras de la cola del holotipo de Antrodemus valens (arriba) comparadas con las de Allosaurus (abajo).

En 1869, Ferdinand Vandeveer Hayden obtuvo un fósil de segunda mano de Middle Park, cerca de Granby, Colorado , de rocas de la Formación Morrison. Hayden envió su espécimen a Joseph Leidy , quien lo identificó como la mitad de una vértebra de la cola y lo asignó tentativamente al género de terópodos europeos Poekilopleuron , como la nueva especie Poicilopleuron [sic] valens , basándose en la presencia compartida de una gran cavidad medular. Señaló que si se encontraran más diferencias con P. bucklandii , la nueva especie podría asignarse a su propio género, Antrodemus . [ 25 ] [ 10 ] : 6 En 1873, enmendó su descripción e identificó la especie como Antrodemus valens . [ 26 ] En su monografía de 1920, Gilmore concluyó que Antrodemus valens era indistinguible de Allosaurus , y que Antrodemus valens debería ser el nombre preferido porque, al ser el nombre más antiguo, tenía prioridad . [ 10 ] Sin embargo, Gilmore no estaba completamente seguro de su elección ya que el espécimen de Antrodemus no es diagnóstico. Antrodemus se convirtió en el nombre aceptado sobre Allosaurus durante más de 50 años, hasta que Madsen, en su monografía de 1976, concluyó que Allosaurus debería usarse porque Antrodemus se basaba en material con características diagnósticas escasas, o ninguna, e información de localidad. Madsen señaló que Gilmore estudió el holotipo de Allosaurus basándose en moldes de yeso que le envió Richard Swann Lull , y podría no haber estado al tanto de la existencia del fragmento de húmero, que es el más diagnóstico de los huesos del holotipo de Allosaurus . [ 7 ] Desde entonces, Antrodemus ha sido tratado como un nomen dubium . [ 1 ] [ 27 ] El espécimen está catalogado como USNM 218. [ 1 ] Allosaurus valens es una nueva combinación para Antrodemus valens utilizada por Friedrich von Huene en 1932. [ 28 ] : 230

Laelaps trihedrodon

Laelaps trihedrodon fue nombrada por Cope en 1877 basándose en una mandíbula derecha con dientes que fue descubierta por un lugareño, el maestro de escuela Oramel W. Lucas, en Garden Park. [ 29 ] [ 30 ] [ 5 ] Cope asignó la especie a Laelaps (ahora Dryptosaurus ), un género que había establecido en 1866. Posteriormente, Cope asignó algunos huesos adicionales de la misma localidad a la especie, que también recibió de Lucas. Como ocurre con muchas de las especies de Cope, la descripción original de L. trihedrodon es escueta, y Cope nunca proporcionó ilustraciones de ninguno de los fósiles de L. trihedrodon . Cuando la colección de Cope fue transferida al Museo Americano de Historia Natural en 1903, la mandíbula, que es el holotipo de la especie, no pudo ser localizada y se considera perdida. De los otros especímenes que Cope asignó a la especie, solo cinco coronas dentales incompletas ( AMNH 5780) parecen sobrevivir. En un catálogo de 1939, Oskar Kuhn catalogó la especie como Antrodemus (?) trihedrodon , mientras que catalogó a Allosaurus como sinónimo de Antrodemus . [ 31 ] : 72 En 2001, Chure argumentó que AMNH 5780 probablemente pertenece a Allosaurus . [ 30 ]

Labrosaurus

El género Labrosaurus fue nombrado por Marsh en 1879, para una especie que había descrito el año anterior como Allosaurus lucaris . [ 32 ] [ 17 ] El nombre Labrosaurus ( ' lagarto codicioso ' ) deriva del griego labros ' codicioso ' o ' furioso ' y sauros ' lagarto ' . [ 33 ] La historia taxonómica del género es compleja e incluye varias especies nombradas. [ 34 ] [ 35 ] : 37–38 En 1882, Marsh clasificó el género como el único miembro de una nueva familia, Labrosauridae; [ 36 ] hoy, esta familia se considera sinónimo de Allosauridae . [ 19 ] : 292 Ahora se piensa generalmente que Labrosaurus es sinónimo de Allosaurus . [ 19 ] Varias especies adicionales se han asignado a Labrosaurus . L. ferox puede ser sinónimo de Allosaurus fragilis o un nomen dubium indeterminado . [ 18 ] [ 35 ] [ 1 ] Otras especies asignadas incluyeron L. sulcatus , L. stechowi y L. meriani , que pueden pertenecer a Ceratosaurus o una forma relacionada. [ 34 ] [ 35 ] [ 27 ]

Allosaurus lucaris

El dentario holotipo de Labrosaurus ferox , que pudo haber sido herido por la mordedura de otro terópodo.

El nombre Allosaurus lucaris fue dado por Marsh a un esqueleto fragmentario en 1878. [ 17 ] Este espécimen (YPM 1931) proviene de la Formación Morrison de Colorado [ 37 ] o del sur de Wyoming. [ 1 ] Originalmente, Marsh solo mencionó una vértebra dorsal anterior. En 1879, describió material adicional del espécimen, incluyendo vértebras y huesos de la extremidad anterior, y decidió que justificaba su propio género, Labrosaurus , como L. lucaris . [ 32 ] [ 1 ] [ 37 ] Marsh nunca publicó figuras de estos fósiles. [ 37 ] Más recientemente, A. lucaris ha sido considerado a menudo como sinónimo de A. fragilis . [ 18 ] [ 3 ] [ 14 ] Paul y Carpenter argumentaron en 2010 que la especie es de una edad más joven que Allosaurus y, por lo tanto, podría representar un género diferente. Sin embargo, descubrieron que la muestra no era diagnóstica y que A. lucaris es un nomen dubium . [ 1 ]

Labrosaurus ferox

Labrosaurus ferox fue nombrado en 1884 por Marsh como una segunda especie de Labrosaurus . [ 38 ] Se basa en una mandíbula inferior (USNM 2315) descubierta en la cantera de Felch, la misma cantera en la que se encontró el espécimen holotipo de Allosaurus . [ 1 ] Esta mandíbula tiene una forma extraña con un espacio prominente en la hilera de dientes en la punta de la mandíbula, y una sección posterior que está muy expandida y curvada hacia abajo. [ 38 ] Gilmore sugirió en su monografía de 1920 que el hueso era patológico , mostrando una lesión en el animal vivo. [ 10 ] : 126 En 2000, Madsen también sugirió que el hueso era patológico, y que la forma inusualmente expandida se debía en parte a una reconstrucción de yeso inexacta. [ 35 ] : 37 Puede ser un espécimen de A. fragilis , [ 18 ] [ 35 ] o un espécimen indeterminado que puede o no pertenecer a Allosaurus . [ 1 ]

Epanterias amplexus

La vértebra dorsal tipo de Epanterias amplexus (A–C) y las vértebras cervicales asociadas (D–I) y el coracoides (J–L)

Epanterias amplexus fue nombrado por Cope en 1878 basándose en un espécimen de la Cantera 2 en Garden Park, la misma región en la que se encuentra la Cantera Felch, la localidad tipo de Allosaurus . [ 39 ] [ 30 ] El nombre Epanterias se traduce como ' con contrafuertes (vértebras) ' y deriva del griego epi ' sobre ' y anteris ' contrafuerte ' , mientras que el sufijo ias significa ' caracterizado por ' . El nombre amplexus es latín para ' que abraza ' . [ 40 ] El género se basa en AMNH 5767, que incluye dos vértebras dorsales anteriores, una de las cuales conserva un arco neural casi completo ; la cuarta o quinta vértebra cervical; un axis (la segunda vértebra cervical); un coracoides (un hueso de la cintura escapular); y un posible metatarsiano (hueso del pie). [ 41 ] : 283–284 [ 1 ]

Cope pensó que Epanterias estaba relacionado con Camarasaurus y Streptospondylus , y lo asignó a los Camarasauridae , [ 39 ] [ 41 ] un grupo que más tarde fue asignado a Sauropoda . Posteriormente, Epanterias apareció en listas de saurópodos norteamericanos. En 1921, Henry Fairfield Osborn y Charles Craig Mook encontraron que Epanterias era un gran terópodo, el más grande conocido de la Formación Morrison hasta ese momento. Estos autores fueron los primeros en publicar figuras de los fósiles. [ 41 ] Robert T. Bakker consideró a Epanterias como un género distinto de gran alosáurido, lo que inspiró a Paul, quien lo clasificó como una especie de Allosaurus , Allosaurus amplexus . Paul, en 1988, y Bakker, en 1990, sugirieron que grandes fósiles de Oklahoma que más tarde se conocerían como Saurophaganax maximus podrían asignarse a la misma especie. [ 16 ] [ 42 ] En 1990, Bakker mencionó una tercera localidad de Epanterias amplexus , cerca de Masonville, Colorado . [ 42 ] Otros autores han considerado a E. amplexus como sinónimo de Allosaurus fragilis [ 18 ] o lo han equiparado con Allosaurus . [ 19 ] En 2010, Paul y Carpenter señalaron que el espécimen de E. amplexus proviene de una parte superior de la Formación Morrison que el espécimen tipo de Allosaurus fragilis , y por lo tanto es "probablemente un taxón diferente". También afirmaron que su espécimen holotipo no es diagnóstico y catalogaron el taxón como un nomen dubium . [ 1 ]

Creosaurus atrox

Material holotipo de Creosaurus atrox , más recientemente conocido como Allosaurus atrox.

Creosaurus atrox fue descrito por Marsh en 1878, en el mismo artículo que introdujo a A. lucaris . [ 17 ] El nombre Creosaurus ( ' lagarto de carne ' ) deriva del griego κρέας ( kréas , ' carne ' ) y σαῦρος ( saûros , ' lagarto ' ) [ 43 ] : 89 y sugiere la dieta carnívora del animal. [ 44 ] Se basa en YPM 1890, que fue recolectado por Samuel Wendell Williston en Como, Wyoming, e incluye dos huesos del cráneo (un yugal y un premaxilar con dientes), dos sacros (vértebras de la cadera) y partes de la pelvis y la extremidad posterior, incluyendo un ilion . [ 1 ] [ 17 ] [ 10 ] : 118 Marsh encontró que estos fósiles estaban "en excelente conservación". Especuló que el animal se alimentaba de los Atlantosauridae (saurópodos) y estimó su longitud corporal en unos 20 pies (6,1 m) . [ 17 ] Marsh descubrió que Creosaurus estaba estrechamente relacionado con Dryptosaurus , [ 17 ] y en 1884 clasificó estos y otros géneros, incluido Allosaurus, dentro de Megalosauridae . [ 38 ]  

In 1901, Williston argued that Marsh has never been able to adequately distinguish Creosaurus from Allosaurus, and that Marsh labelled the drawing of a dorsal vertebra as C. atrox in a 1884 paper[38] even though he had labelled the same drawing as A. fragilis in a 1879 paper.[32][45] Osborn, in 1903, assigned two fragmentary skulls to Creosaurus, but re-assigend them to Allosaurus in 1912.[46][47][10]:9Oliver Perry Hay, in 1908, also questioned the validity of Creosaurus, as the ilium, which he assumed to be the only bone belonging to the holotype, is indistinguishable from that of Allosaurus.[37] In his 1920 monograph, Gilmore considered C. atrox as a synonym of Antrodemus (=Allosaurus).

Holotype vertebra of Creosaurus potens (left) compared to an equivalent vertebra of the Allosaurus specimen USNM 8367 (labelled as Antrodemus valens)

En 1911, Richard Swann Lull nombró una segunda especie, Creosaurus potens , basándose en una sola vértebra (USNM 3049) que JK Murphy descubrió en la Formación Arundel de Maryland. [ 48 ] : 186 [ 10 ] : 116 La palabra potens es latín para ' poderoso ' . [ 48 ] : 174 Lull identificó la vértebra como una vértebra dorsal, aunque Gilmore, en su monografía de 1920, mostró que era de la parte anterior de la cola. [ 10 ] : 117 Lull afirmó que C. potens era mucho más grande que Allosaurus medius , al que reconoció como una segunda especie de gran terópodo de la Formación Arundel. [ 48 ] : 174 En 1921, Gilmore asignó provisionalmente C. potens al género Dryptosaurus , como Dryptosaurus ? potens sobre la base de las similitudes del centro vertebral con las vértebras caudales de Dryptosaurus . [ 49 ] [ 10 ] : 119

En su libro popular de 1988, Paul asignó C. atrox a Allosaurus , como Allosaurus atrox . Sugirió que A. fragilis tenía cuernos altos y puntiagudos y una constitución delgada en comparación con A. atrox , y que estas diferencias probablemente no se debían al dimorfismo sexual porque A. atrox es mucho más raro. [ 16 ] La idea de dos especies comunes de alosaurios de Morrison fue seguida en algunos trabajos semitécnicos y populares. [ 50 ] Sin embargo, Chure señaló que Gilmore reconstruyó erróneamente USNM 4734 como si tuviera un cráneo más corto que los especímenes referidos por Paul a atrox , refutando supuestas diferencias entre USNM 4734 y supuestos especímenes de A. atrox como DINO 2560. [ 14 ] Bakker, en un artículo de 1998, se refirió a un "alosáurido de tipo creosaurio" que es distinto de A. fragilis , aunque este taxón informal no incluía el holotipo de Creosaurus . [ 19 ] Matthew Carrano y colegas, en una revisión de 2012, sugirieron que el taxón de Bakker es mayormente equivalente a la especie posteriormente nombrada A. jimmadseni . [ 19 ] En 2010, Paul y Carpenter consideraron que C. atrox era un nomen dubium . [ 1 ]

Camptonotus amplus

En 1879, Marsh nombró un nuevo género de dinosaurio ornitisquio , Camptonotus (ahora Camptosaurus ), de la Formación Morrison de Como Bluff. [ 51 ] El Camptonotus de Marsh originalmente incluía dos especies: la especie tipo C. dispar , basada en esqueletos fragmentarios de la Cantera 13, así como C. amplus , basada en un pie derecho (YPM VP.1879) de la Cantera 1A ("Cantera del Gran Cañón"). Marsh afirmó inicialmente que el individuo de C. amplus era tres veces más grande que C. dispar , pero luego declaró que era solo un 50% más grande, 30 pies (9,1 m) en comparación con 20 pies (6,1 m) . El espécimen de C. amplus incluía una garra del pie que era profunda y aplanada de lado a lado, en lugar de redondeada como en C. dispar . [ 52 ] [ 51 ]    

La especie, bajo el nombre Camptosaurus amplus , fue aceptada como válida en varios estudios a finales de la década de 1990 y principios de la de 2000. [ 52 ] A finales de la década de 1990, Bakker sugirió por primera vez que el pie pertenecía en cambio a un alosáurido. En 2015, Galton revisó exhaustivamente la especie, confirmando que el pie es probablemente el de un alosáurido. También encontró que un cráneo fragmentario (YPM VP.1892) de la misma cantera probablemente pertenecía al mismo individuo, mientras que la garra aplanada pertenecía en cambio a un dinosaurio saurópodo juvenil. Asignó tentativamente la especie a Allosaurus , como  ? Allosaurus amplus . [ 52 ] Autores posteriores señalaron que Galton no sugirió ninguna diferencia entre A. amplus y A. fragilis , y que el primero, por lo tanto, no puede asignarse a ninguna especie particular de Allosaurus . [ 12 ] [ 14 ] Burigo y colegas, en su estudio de 2025, consideraron la especie un nomen dubium . [ 52 ]

Allosaurus medius

Diente holotipo de A. medius

A. medius fue nombrado por Marsh en 1888 a partir de varios fósiles de la Formación Arundel del Cretácico Inferior de Maryland . [ 53 ] [ 54 ] : 556 Estos incluyen dientes, huesos de extremidades y pies, y, según Marsh, indican un animal de 10 a 12 pies (3,0 a 3,7 m) de longitud. En 1911, Lull trasladó la mayoría de los restos a la nueva especie de ornitópodo Dryosaurus grandis , excepto un diente que consideró el holotipo de A. medius . Asignó varios otros fósiles de Arundel a A. medius , incluyendo dientes, vértebras y falanges. Lull reconoció entonces dos especies de grandes terópodos de Arundel, A. medius y Creosaurus potens , esta última nombrada en la misma publicación. [ 48 ] [ 10 ] : 119–121 Gilmore, en su monografía de 1920, consideró que el diente holotipo no era diagnóstico, pero lo transfirió provisionalmente a Dryptosaurus basándose en su contexto geográfico, señalando que esta asignación "está seriamente en duda". También expresó dudas de que dos grandes terópodos estuvieran presentes en la formación, aunque conservando ambos nombres. Gilmore en 1921 también movió las otras partes del material original de A. medius , que Lull había asignado a Dryosaurus , a una nueva especie de Ornithomimus , a la que llamó Ornithomimus affinis . [ 10 ] : 119–121 A. medius ha sido listado bajo varios géneros por diferentes autores, creando las combinaciones Antrodemus medius , Dryptosaurus medius y Labrosaurus medius . [ 31 ] : 74–75 La edición de 2004 de la enciclopedia The Dinosauria incluyó a A. medius como una especie dudosa de terópodo. [ 18 ]  

Allosaurus sibiricus

Allosaurus sibiricus fue descrito en 1914 por Anatoly Riabinin a partir de un hueso, posteriormente identificado como un cuarto metatarsiano parcial , del Cretácico Inferior de Buriatia , Rusia . [ 55 ] [ 19 ] En 1990, Ralph Molnar y sus colegas lo transfirieron a Chilantaisaurus , como Chilantaisaurus ? sibiricus , basándose en su edad y localidad. [ 56 ] Ahora se considera un nomen dubium , indeterminado más allá de Theropoda. [ 19 ]

Allosaurus tendagurensis

A. tendagurensis tibia, Museo Naturkunde de Berlín

A. tendagurensis fue nombrado en 1925 por Werner Janensch a partir de una tibia (MB.R.3620) encontrada en la Formación Tendaguru del Kimmeridgiense-Titoniense en Mtwara , Tanzania. [ 57 ] Se habían restaurado porciones faltantes del hueso, lo que posiblemente hizo que el hueso fuera más alargado de lo que era originalmente. [ 19 ] : 252 Janensch también asignó vértebras de la cola a esta especie, lo que no fue aceptado por estudios posteriores. [ 19 ] Aunque tabulado como una especie tentativamente válida de Allosaurus en la segunda edición de The Dinosauria , [ 18 ] estudios posteriores lo colocaron como indeterminado más allá de Tetanurae , ya sea un carcharodontosaurio o un megalosáurido. [ 58 ] [ 27 ] [ 19 ] : 252 Carrano y colegas, en 2012, señalaron que la tibia no es muy similar a la de Allosaurus . [ 19 ] : 252

Saurophaganax maximus

Los fósiles que más tarde se conocerían como Saurophaganax fueron descubiertos por John Willis Stovall en 1931-1931 en la Formación Morrison de Oklahoma. En una revista popular, Stovall nombró a estos fósiles Saurophagus maximus . En 1953, Charles Lewis Camp y sus colegas señalaron que el nombre Saurophagus ya se había dado a un ave moderna, el bienteveo grande , y que la descripción de Stovall era demasiado breve para cumplir con las reglas de nomenclatura del ICZN. En consecuencia, Saurophagus maximus fue considerado un nomen nudum . [ 4 ] En 1995, Chure describió correctamente el taxón y lo renombró Saurophaganax . [ 59 ]

David K. Smith, en un análisis de 1998 sobre la variación dentro de Allosaurus , concluyó que S. maximus no era lo suficientemente diferente de Allosaurus como para ser un género separado, pero sí justificaba su propia especie, A. maximus . [ 60 ] Esta reasignación fue rechazada en la edición de 2004 de The Dinosauria . [ 18 ] Una reevaluación de 2024 realizada por Andy Danison y sus colegas sugirió que el arco neural holotipo de Saurophaganax, junto con algún otro material, podría haber pertenecido a un saurópodo. Otros huesos de Saurophaganax fueron asignados a saurópodos diplodócidos. [ 61 ] Los huesos restantes fueron confirmados como pertenecientes a un terópodo y asignados a una nueva especie de Allosaurus , A. anax . [ 4 ]

Allosaurus lucasi

Allosaurus lucasi fue nombrado en 2014 por Sebastian Dalman a partir de dos especímenes de la parte superior de la Formación Morrison ( Titoniense ) en Colorado. El nombre lucasi honra a Spencer G. Lucas por sus contribuciones a la paleontología de vertebrados. Los especímenes fueron excavados en 1953 por un equipo de campo del Museo Peabody de Yale, dirigido por Joseph T. Gregory, en el Cañón McElmo, en lo que ahora es el Monumento Nacional Cañones de los Antiguos , Colorado. El espécimen holotipo (YPM VP 57589) es un esqueleto fragmentario de un individuo adulto que incluye huesos desarticulados del cráneo y postcráneo , incluyendo un pie izquierdo casi completo. El segundo espécimen (YPM VP 57726) consiste en dos huesos del cráneo (dentario y esplenio ) de un individuo juvenil. Según Dalman, A. lucasi difiere de A. fragilis en varias características, como su premaxilar más corto y las ramas más cortas del cuadradojugal que contactaban con el yugal y el cuadrado . Dalman sugirió que A. lucasi era comparativamente grande y posiblemente la especie de Allosaurus conocida geológicamente más joven . [ 62 ] Autores posteriores no aceptaron esta especie propuesta. Chure y Loewen declararon la especie como "inválida" en 2020, [ 24 ] : 5 mientras que Burigo y colegas la consideraron un nomen dubium en 2025. [ 14 ] [ 3 ]

Errores tipográficos y nombres nuda

"Allosaurus agilis", visto en Osborn, 1912, es un error tipográfico de A. fragilis. [ 63 ] "Allosaurus ferox" es un error tipográfico de Marsh para A. fragilis hecho en una nota al pie en 1896. [ 37 ] De igual modo, "Labrosaurus fragilis" es un error tipográfico de Marsh (1896) para Labrosaurus ferox . [ 37 ] [ 35 ] : 37 "Labrosaurus huene" es un nomen nudum usado por von Huene en 1956 y 1958 para un diente del Jurásico Superior de Sichuan , China. [ 35 ] : 37 "Allosaurus whitei" fue acuñado por Pickering en 1995, y ha sido listado como sinónimo de A. fragilis . [ 3 ]

Otros especímenes mal clasificados

Varios especímenes fragmentarios de Europa y Asia han sido asignados a Allosaurus , pero Burigo y colegas, en una revisión de 2025, encontraron que solo el material portugués, así como algunos dientes de Alemania descritos en 2016, son asignables al género. Otros dientes de Alemania y Francia, así como huellas de Inglaterra, no pueden asignarse a ningún género en particular. [ 14 ] Un espécimen de la Formación Jobu del Cretácico Superior de Kumamoto, Japón , que consiste en vértebras, huesos de las extremidades y dientes, fue asignado a Allosaurus por Minoru Tamura y colegas en 1991. [ 64 ] Burigo y colegas asignaron este espécimen a Segnosaurus . [ 14 ] En 2003, Kurzanov y colegas asignaron seis dientes (PIN 4874/2) de Siberia a Allosaurus sp. [ 65 ] Carrano y colegas, en 2012, señalaron que estos dientes son indeterminados más allá de Theropoda. [ 19 ] : 261

Un astrágalo (hueso del tobillo) que se creía perteneciente a una especie de Allosaurus fue encontrado en Cape Paterson, Victoria, en estratos del Cretácico Inferior en el sureste de Australia . En su descripción del espécimen de 1981, Ralph Molnar y sus colegas sugirieron que podría indicar que Australia fue un refugio para animales que se habían extinguido en otros lugares. [ 66 ] Esta identificación fue cuestionada por Samuel Welles en 1983, quien pensó que se parecía más a la de un ornitomímido , [ 67 ] pero los autores originales defendieron su identificación en 1985. [ 68 ] En 1998, con quince años de nuevos especímenes e investigación para analizar, Daniel Chure reexaminó el hueso y descubrió que no era Allosaurus , sino que podría representar un alosaurioide. [ 69 ] De manera similar, Yoichi Azuma y Phil Currie , en su descripción de Fukuiraptor de 2000 , observaron que el hueso se parecía mucho al de su nuevo género. [ 70 ] Puede haber pertenecido a Australovenator o a un taxón similar, [ 71 ] o puede representar un abelisáurido . [ 72 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Paul , Gregory S. ; Carpenter, Kenneth (2010). " Allosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Theropoda): propuesta de conservación del uso mediante la designación de un neotipo para su especie tipo Allosaurus fragilis Marsh, 1877" (PDF) . Boletín de Nomenclatura Zoológica . 67 (1): 53– 56. doi : 10.21805/bzn.v67i1.a7 . S2CID 81735811 . Archivado (PDF) del original el 9 de agosto de 2017 . Recuperado el 28 de septiembre de 2018 . 
  2. 1 2 3 Maidment, Susannah CR (2023). "Diversidad a través del tiempo y el espacio en la Formación Morrison del Jurásico Superior, oeste de EE. UU . " . Journal of Vertebrate Paleontology . 43 (5) e2326027. Bibcode : 2023JVPal..43E6027M . doi : 10.1080/02724634.2024.2326027 .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Malafaia, Elisabete; Dantas, Pedro; Escaso, Fernando; Mocho, Pedro; Ortega, Francisco (1 de mayo de 2025). "Osteología craneal de un nuevo ejemplar de Allosaurus Marsh, 1877 (Theropoda: Allosauridae) del Jurásico Superior de Portugal y un análisis filogenético a nivel de ejemplar de Allosaurus " . Revista zoológica de la Sociedad Linneana . 204 (1) zlaf029. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaf029 . ISSN 0024-4082 . 
  4. 1 2 3 4 5 Danison, Andrew; Wedel, Mathew; Barta, Daniel; Woodward, Holly; Flora, Holley; Lee, Andrew; Snively, Eric (2024). " El quimerismo en especímenes referidos a Saurophaganax maximus revela una nueva especie de Allosaurus (Dinosauria, Theropoda)" . Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology . 12. doi : 10.18435/vamp29404 . ISSN 2292-1389 . 
  5. 1 2 3 Carpenter, Kenneth (2002). "Guía de los principales yacimientos de dinosaurios cerca de Cañon City, Colorado" . Trilobite Tails . 19 (3): 7– 17. Recuperado el 14 de julio de 2025 .
  6. 1 2 3 4 Marsh, Othniel Charles (1877). "Notificación de nuevos reptiles dinosaurios de la formación jurásica" . American Journal of Science and Arts . 14 (84): 514– 516. Bibcode : 1877AmJS...14..514M . doi : 10.2475/ajs.s3-14.84.514 . S2CID 130488291. Archivado del original el 20 de abril de 2021. Recuperado el 31 de agosto de 2020 . 
  7. ^ Madsen, James H. Jr. (1993) [ 1976 ] .Allosaurus fragilis : Una osteología revisada . Boletín del Servicio Geológico de Utah. Vol.  109 (2.ª  ed.). Salt Lake City: Servicio Geológico de Utah.
  8. Liddell & Scott (1980). Léxico griego-inglés, edición abreviada . Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-910207-5OCLC 17396377 
  9. 1 2 Creisler, Ben (7 de julio de 2003). "Guía de traducción y pronunciación de Dinosauria A" . Dinosauria On-Line. Archivado del original el 5 de enero de 2010. Recuperado el 11 de septiembre de 2007 .
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Gilmore, Charles W. (1920). "Osteología de los dinosaurios carnívoros en el Museo Nacional de los Estados Unidos, con especial referencia a los géneros Antrodemus ( Allosaurus ) y Ceratosaurus " (PDF) . Boletín del Museo Nacional de los Estados Unidos (110): 1–159 . doi : 10.5479/si.03629236.110.i . hdl : 2027/uiug.30112032536010 . Archivado (PDF) del original el 9 de octubre de 2022.
  11. Carrano, Matthew T.; Loewen, Mark A.; Evers, Serjoscha W. (2018). "Comentario (Caso 3506) — Conservación de Allosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Theropoda): datos adicionales en apoyo del neotipo propuesto para su especie tipo Allosaurus fragilis Marsh, 1877". The Bulletin of Zoological Nomenclature . 75 (1): 59. doi : 10.21805/bzn.v75.a014 .
  12. 1 2 Yun, Chan-gyu (2019). "Comentario (Caso 3506) – Apoyo para que USNM 4734 sea designado como el espécimen neotipo de Allosaurus fragilis Marsh, 1877 (Dinosauria, Theropoda)". The Bulletin of Zoological Nomenclature . 76 (1): 53– 54. doi : 10.21805/bzn.v76.a013 .
  13. "Opinión 2486 (Caso 3506) – Allosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Theropoda): uso conservado mediante la designación de un neotipo para su especie tipo Allosaurus fragilis Marsh, 1877" . The Bulletin of Zoological Nomenclature . 80 (1): 65–68 . Diciembre de 2023. doi : 10.21805/bzn.v80.a015 . ISSN 0007-5167 . 
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 Burigo, André; Mateus, Octávio (enero 2025). " Allosaurus europaeus (Theropoda: Allosauroidea) revisada y taxonomía del género" . Diversidad . 17 (1): 29. doi : 10.3390/d17010029 . ISSN 1424-2818 . 
  15. "fAllosaurus" . La base de datos de paleobiología. 2025. Consultado el 17 de julio de 2025 .
  16. 1 2 3 Paul, Gregory S. (1988). "Género Allosaurus " . Dinosaurios depredadores del mundo . Nueva York: Simon & Schuster. págs. 307–313 . ISBN  978-0-671-61946-6.
  17. 1 2 3 4 5 6 7 Marsh, Othniel Charles (1878). "Noticia de nuevos reptiles dinosaurios". American Journal of Science and Arts . 15 (87): 241– 244. Bibcode : 1878AmJS...15..241M . doi : 10.2475/ajs.s3-15.87.241 .
  18. 1 2 3 4 5 6 7 8 Holtz, Thomas R. Jr .; Molnar, Ralph E.; Currie, Philip J. (2004). Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska Halszka (eds.). The Dinosauria (2.ª ed.). Berkeley: University of California Press. págs. 71–110 . ISBN   978-0-520-24209-8.
  19. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Carrano, Matthew T.; Benson, Roger BJ; Sampson, Scott D. (1 de junio de 2012). " La filogenia de Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" . Journal of Systematic Palaeontology . 10 (2): 211– 300. Bibcode : 2012JSPal..10..211C . doi : 10.1080/14772019.2011.630927 .
  20. Mateus, Octávio (2006). "Dinosaurios jurásicos de la Formación Morrison (EE. UU.), las formaciones Lourinhã y Alcobaça (Portugal) y los estratos Tendaguru (Tanzania): una comparación". En Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (eds.). Paleontología y geología de la Formación Morrison del Jurásico Superior . Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México, 36. Albuquerque, Nuevo México: Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México. pp. 223–231 . 
  21. Malafaia, Elisabete; Dantas, Pedro; Ortega, Francisco; Escaso, Fernando (2007). «Nuevos restos de Allosaurus fragilis (Theropoda: Carnosauria) del yacimiento de Andrés (Jurásico Superior; centro-oeste de Portugal)» [ Nuevos restos de Allosaurus fragilis (Theropoda: Carnosauria) del yacimiento de Andrés (Jurásico Superior; centro-oeste de Portugal) ] (PDF) . Cantera Paleontológica (en español e inglés): 255– 271. Archivado (PDF) desde el original el 9 de octubre de 2022.
  22. ^ Malafaia, E.; Ortega, F.; Escaso, F.; Dantas, P.; Pimentel, N.; Gasulla, JM; Ribeiro, B.; Barriga, F.; Sanz, JL (10 de diciembre de 2010). "Fauna de vertebrados en el yacimiento de fósiles de Allosaurus de Andrés (Jurásico Superior), Pombal, Portugal" . Revista de Geología Ibérica (en español). 36 (2): 193– 204. Código Bib : 2010JIbG...36..193M . doi : 10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.7 . ISSN 1886-7995 . 
  23. Evers, Serjoscha W.; Foth, Christian; Rauhut, Oliver WM (7 de febrero de 2020). "Notas sobre la región de la mejilla del dinosaurio terópodo del Jurásico tardío Allosaurus " . PeerJ . 8 e8493 . doi : 10.7717/peerj.8493 . ISSN 2167-8359 . PMC 7008823. PMID 32076581 .   
  24. 1 2 3 Chure, DJ; Loewen, MA (2020). "Anatomía craneal de Allosaurus jimmadseni , una nueva especie de la parte inferior de la Formación Morrison (Jurásico Superior) del oeste de Norteamérica" . PeerJ . 8 e7803 . doi : 10.7717/peerj.7803 . PMC 6984342. PMID 32002317 .  
  25. Leidy, Joseph (1870). "Observaciones sobre Poicilopleuron valens , Clidastes intermedius , Leiodon proriger , Baptemys wyomingensis y Emys stevensonianus " . Actas de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia . 22 : 3–4 .
  26. Leidy, Joseph (1873). "Contribución a la fauna de vertebrados extintos de los territorios occidentales". Informe del Servicio Geológico de los Estados Unidos de los Territorios I : 14–358 .
  27. 1 2 3 Rauhut, Oliver WM (2011). "Dinosaurios terópodos del Jurásico Superior de Tendaguru (Tanzania)" . Special Papers in Palaeontology . 86 : 195–239 . Archivado del original el 1 de febrero de 2020.
  28. ^ Huene, F. von (1932). Wolfgang Sörgel (ed.). "Die fosile Reptil-Ordnung Saurischia, ihre Entwicklung und Geschichte" [ El orden de los reptiles fósiles Saurischia: su evolución e historia ] . Monographien zur Geologie und Palaeontologie (en alemán). Ser. 1 (4): 1-361 .
  29. Cope, Edward Drinker (1877). "Sobre un dinosaurio carnívoro de los estratos Dakota de Colorado" . Boletín del Servicio Geológico y Geográfico de los Territorios de los Estados Unidos . 3 (4): 805– 806.
  30. 1 2 3 Chure, Daniel J. (2001). "Sobre el tipo y el material referido de Laelaps trihedrodon Cope 1877 (Dinosauria: Theropoda)" . En Tanke, Darren; Carpenter, Kenneth (eds.). Vida de los vertebrados del Mesozoico . Bloomington e Indianápolis: Indiana University Press. pp. 10–18 . ISBN  978-0-253-33907-2.
  31. ^ Kuhn , Oskar (1965). "Saurischia (Suplemento 1)". En W. Quenstedt (ed.). Fossilium Catalogus 1. Animalia 109 (en alemán) (reimpresión 1972 ed.). Saltador. ISBN  978-90-6193-368-7.
  32. 1 2 3 Marsh, Othniel Charles (1879). "Características principales de los dinosaurios jurásicos americanos. Parte II". American Journal of Science . 16 : 411–423 .
  33. Creisler, Ben (7 de julio de 2003). "Guía de traducción y pronunciación de Dinosauria L" . Dinosauria On-Line. Archivado del original el 5 de enero de 2010. Recuperado el 11 de septiembre de 2007 .
  34. 1 2 Buffetaut, Eric (2012). "Un dinosaurio espinosáurido primitivo del Jurásico Superior de Tendaguru (Tanzania) y la evolución de la dentición espinosáurida" (PDF) . Oryctos . 10 : 1–8 .
  35. 1 2 3 4 5 6 7 Madsen, James H.; Welles, Samuel P. (2000).Ceratosaurus (Dinosauria, Theropoda), una osteología revisada . Publicación miscelánea 00-2. Servicio Geológico de Utah. ISBN 978-1-55791-380-7.
  36. Marsh, OC (1882). "Clasificación de los Dinosauria". American Journal of Science . 23 (133): 81– 86. Bibcode : 1882AmJS...23...81M . doi : 10.2475/ajs.s3-23.133.81 . S2CID 130836648 . 
  37. 1 2 3 4 5 6 Hay, Oliver Perry (1908). "Sobre ciertos géneros y especies de dinosaurios carnívoros, con especial referencia a Ceratosaurus nasicornis Marsh" . Actas del Museo Nacional de los Estados Unidos . 35 (1648): 351–366 . doi : 10.5479/si.00963801.35-1648.351 . Recuperado el 2 de agosto de 2025 .
  38. 1 2 3 4 Marsh, Othniel Charles (1884). "Características principales de los dinosaurios jurásicos americanos. Parte VIII". American Journal of Science . Serie 3. 27 : 329–340 .
  39. 1 2 Cope, Edward Drinker (1878). "Un nuevo dinosaurio opistocélico". American Naturalist . 12 (6): 406– 408. doi : 10.1086/272127 .
  40. Creisler, Benjamin S. (3 de septiembre de 1992). "Por qué Monoclonius Cope no recibió su nombre por su cuerno: las etimologías de los dinosaurios de Cope". Journal of Vertebrate Paleontology . 12 (3): 313– 317. Bibcode : 1992JVPal..12..313C . doi : 10.1080/02724634.1992.10011462 .
  41. 1 2 3 Osborn, Henry Fairfield ; Mook, Charles C. (1921). " Camarasaurus , Amphicoelias y otros saurópodos de Cope". Memorias del Museo Americano de Historia Natural . Nueva Serie. 3 (3): 247–387 .
  42. 1 2 Bakker, RT (1990). "Una nueva fauna de vertebrados del Jurásico más reciente, de los niveles más altos de la Formación Morrison en Como Bluff, Wyoming, con comentarios sobre la biocronología de Morrison. Parte I. Biocronología". Hunteria . 2 (6): 1– 3.
  43. Scudder, SH (1882). "Nomenclator Zoologicus – Una lista alfabética de todos los nombres genéricos que han sido empleados por los naturalistas para animales recientes y fósiles desde los tiempos más remotos hasta finales del año 1879. En dos partes: I. Lista suplementaria. II. Índice universal" . Boletín del Museo Nacional de los Estados Unidos . 19. Oficina de Imprenta del Gobierno.
  44. Creisler, Ben (7 de julio de 2003). "Guía de traducción y pronunciación de Dinosauria C" . Dinosauria On-Line. Archivado del original el 5 de enero de 2010. Recuperado el 11 de septiembre de 2007 .
  45. Williston, Samuel Wendell (1878). "Dinosaurios jurásicos americanos". Transactions of the Kansas Academy of Science . 6 : 42– 46. doi : 10.2307/3623553 . JSTOR 3623553 . 
  46. Osborn, Henry Fairfield . "El cráneo de Creosaurus ". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 19 (31): 697–701 .
  47. Osborn, Henry Fairfield . "Cráneos de Tyrannosaurus y Allosaurus ". Memorias del Museo Americano de Historia Natural . Nueva Serie. 1 (1): 1– 30.
  48. 1 2 3 4 Lull, Richard Swann (1911). "Los reptiles de la Formación Arundel" . Servicio Geológico de Maryland: Cretácico Inferior : 173–178 .
  49. Gilmore, Charles W. (1921). "La fauna de la formación Arundel de Maryland" . Actas del Museo Nacional de los Estados Unidos . 59 (2389): 581– 594. doi : 10.5479/si.00963801.59-2389.581 . ISSN 0096-3801 . 
  50. Lessem, Don; Glut, Donald F. (1993). " Allosaurus ". Enciclopedia de dinosaurios de la Sociedad de Dinosaurios . Random House. págs. 19–20 . ISBN  978-0-679-41770-5.
  51. 1 2 Marsh, OC (1879). "Noticia de nuevos reptiles jurásicos" . American Journal of Science and Arts . 18 (108): 501– 505. Bibcode : 1879AmJS...18..501M . doi : 10.2475/ajs.s3-18.108.501 . S2CID 131001110 . 
  52. 1 2 3 4 Galton, Peter M.; Carpintero, Kenneth; Dalman, Sebastián G. (1 de marzo de 2015). "El holotipo pes del dinosaurio Morrison Camptonotus amplus Marsh, 1879 (Jurásico superior, oeste de EE. UU.): ¿Es Camptosaurus, Sauropoda o Allosaurus ?". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 275 (3): 317– 335. doi : 10.1127/njgpa/2015/0467 .
  53. Marsh, Othniel Charles (1888). "Notificación de un nuevo género de saurópodos y otros nuevos dinosaurios de la Formación Potomac". American Journal of Science . Serie 3. 35 (205): 89– 94. Bibcode : 1888AmJS...35...89M . doi : 10.2475/ajs.s3-35.205.89 .
  54. ^ Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loeuff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth MP; Noto, Christopher R. (2004). "Distribución de dinosaurios". En Weishampel, David B.; Dodson, Pedro; Osmólska, Halszka (eds.). La Dinosauria (2ª ed.). Berkeley: Prensa de la Universidad de California. pag. 535.ISBN   978-0-520-24209-8.
  55. Riabinin, Anatoly Nikolaenvich (1914). "Zamtka o dinozavry ise Zabaykalya". Trudy Geologichyeskago Muszeyah imeni Petra Velikago Imperatorskoy Academiy Nauk (en ruso). 8 (5): 133-140 .
  56. ^ Molnar, Ralph E.; Kurzanov, Sergei M.; Dong Zhiming (1990). "Carnosauria". En Weishampel, David B.; Dodson, Pedro; Osmólska, Halszka (eds.). La Dinosauria (1ª ed.). Berkeley: Prensa de la Universidad de California. págs. 169-209 . ISBN   978-0-520-06727-1.
  57. Janensch, Werner (1925). "Die Coelurosaurier und Theropoden der Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafrikas". Paleontographica, Suplemento 7 (en alemán). 1 : 1– 99.
  58. Rauhut, Oliver WM (2005). "Restos postcraneales de 'celurosaurios' (Dinosauria, Theropoda) del Jurásico Superior de Tanzania". Geological Magazine . 142 (1): 97– 107. Bibcode : 2005GeoM..142...97R . doi : 10.1017/S0016756804000330 .
  59. Chure, Daniel J. (1995). «Una reevaluación del gigantesco terópodo Saurophagus maximus de la Formación Morrison (Jurásico Superior) de Oklahoma, EE. UU.». En Ailing Sun; Yuangqing Wang (eds.). Sexto Simposio sobre Ecosistemas Terrestres y Biota del Mesozoico, Artículos Breves . Pekín: China Ocean Press. pp. 103–106 . ISBN  978-7-5027-3898-3.
  60. Smith, David K. (1998). "Análisis morfométrico de Allosaurus ". Journal of Vertebrate Paleontology . 18 (1): 126– 142. Bibcode : 1998JVPal..18..126S . doi : 10.1080/02724634.1998.10011039 .
  61. Danison, Andrew; Wedel, Mathew; Barta, Daniel; Woodward, Holly; Flora, Holley; Lee, Andrew; Snively, Eric (21 de diciembre de 2024). " El quimerismo en especímenes referidos a Saurophaganax maximus revela una nueva especie de Allosaurus (Dinosauria, Theropoda)" . Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology . 12. doi : 10.18435/vamp29404 . ISSN 2292-1389 . 
  62. ^ Dalman, S. (2014). "Osteología de un gran terópodo alosauroide de la Formación Morrison del Jurásico Superior (Tithonian) de Colorado, EE. UU." (PDF) . Volumina Jurásica . 12 (2): 159-180 .
  63. Olshevsky, G. (1978). "Los taxones arcosaurios (excluyendo los Crocodylia)". Mesozoic Meanderings . 1 : 1–50 .
  64. Tamura, Minoru; Okazaki, Yoshihiko; Ikegami, Naoki (1991). "Presencia de dinosaurios carnosaurios y herbívoros en la Formación Superior del Grupo Mifune, Japón". Memorias de la Facultad de Educación de la Universidad de Kumamoto (en japonés) (40): 31–45 .
  65. Kurzanov, Sergei S.; Efimov, Mikhail B.; Gubin, Yuri M. (2003). "Nuevos arcosaurios del Jurásico de Siberia y Mongolia". Paleontological Journal . 37 (1): 53– 57.
  66. Molnar, Ralph E.; Flannery, Timothy F.; Rich, Thomas HV (1981). "Un dinosaurio terópodo alosáurido del Cretácico Inferior de Victoria, Australia". Alcheringa . 5 (2): 141– 146. Bibcode : 1981Alch....5..141M . doi : 10.1080/03115518108565427 .
  67. Welles, Samuel P. (1983). " Allosaurus (Saurischia, Theropoda) aún no está en Australia". Journal of Paleontology . 57 (2): 196.
  68. Molnar, Ralph E.; Flannery, Timothy F.; Rich, Thomas HV (1985). " Después de todo, el Allosaurus australiano ". Journal of Paleontology . 59 (6): 1511– 1535.
  69. Chure, Daniel J. (1998). "Una reevaluación del Allosaurus australiano y sus implicaciones para el concepto de refugio australiano". Journal of Vertebrate Paleontology . 18 (3, Suppl): 1– 94. doi : 10.1080/02724634.1998.10011116 .
  70. Azuma, Yoichi; Currie, Philip J. (2000). "Un nuevo carnosaurio (Dinosauria: Theropoda) del Cretácico Inferior de Japón". Journal of Vertebrate Paleontology . 37 (12): 1735– 1753. Bibcode : 2000CaJES..37.1735A . doi : 10.1139/e00-064 .
  71. Hocknull, Scott A.; White, Matt A.; Tischler, Travis R.; Cook, Alex G.; Calleja, Naomi D.; Sloan, Trish; Elliott, David A. (2009). Sereno, Paul (ed.). "Nuevos dinosaurios del Cretácico Medio (Albiense superior) de Winton, Queensland, Australia" . PLOS ONE . 4 (7) e6190. Bibcode : 2009PLoSO...4.6190H . doi : 10.1371/journal.pone.0006190 . PMC 2703565. PMID 19584929 .  
  72. Agnolin, FL; Ezcurra, MD; Pais, DF; Salisbury, SW (2010). "Una reevaluación de las faunas de dinosaurios no aviares del Cretácico de Australia y Nueva Zelanda: evidencia de sus afinidades gondwánicas". Journal of Systematic Palaeontology . 8 (2): 257– 300. Bibcode : 2010JSPal...8..257A . doi : 10.1080/14772011003594870 .