Ceratosaurus

El primer espécimen, holotipo USNM 4735, fue descubierto y excavado por el agricultor Marshall Parker Felch en 1883 y 1884. ^{[ 1 ]} Encontrado articulado, con los huesos aún conectados entre sí, estaba casi completo, incluyendo el cráneo. Las partes significativas faltantes incluyen un número desconocido de vértebras, todas las costillas del tronco excepto las últimas, los húmeros (huesos del brazo), los huesos distales de los dedos de ambas manos, la mayor parte del brazo derecho, la mayor parte de la pierna izquierda y la mayor parte de los pies. ^{[ 2 ] : 77} El espécimen fue encontrado incrustado en arenisca dura, lo que provocó que el cráneo y la columna vertebral se distorsionaran mucho durante la fosilización . ^{[ 2 ] : 2, 114} El sitio de descubrimiento, ubicado en el área de Garden Park al norte de Cañon City, Colorado , y conocido como la Cantera Felch, es considerado uno de los sitios fósiles más ricos de la Formación Morrison . Numerosos fósiles de dinosaurios se habían recuperado de esta cantera incluso antes del descubrimiento del Ceratosaurus , en particular un espécimen casi completo de Allosaurus (USNM 4734) en 1883 y 1884. ^{[ 2 ] : 7, 114}

Después de la excavación, el espécimen fue enviado al Museo Peabody de Historia Natural en New Haven , donde fue estudiado por Marsh, quien lo describió como el nuevo género y especie Ceratosaurus nasicornis en 1884. ^{[ 3 ] [ 2 ] : 114} El nombre Ceratosaurus puede traducirse como "lagarto con cuerno" (de las palabras griegas κερας / κερατος , keras / keratos —"cuerno" y σαυρος / sauros —"lagarto") ^{[ 4 ]} y nasicornis con "cuerno de nariz" (de las palabras latinas nasus —"nariz" y cornu —"cuerno"). ^{[ 5 ]} Dada la integridad del espécimen, el género recién descrito era, en ese momento, el terópodo mejor conocido descubierto en América. En 1898 y 1899, el espécimen fue transferido al Museo Nacional de Historia Natural en Washington, D.C. , junto con muchos otros fósiles descritos originalmente por Marsh. Solo una parte de este material estaba completamente preparado cuando llegó a Washington. La preparación posterior duró desde 1911 hasta finales de 1918. El embalaje y el envío desde New Haven a Washington causaron algunos daños al espécimen de Ceratosaurus . ^{[ 2 ] : 2, 114} En 1920, Charles Gilmore publicó una extensa redescripción de este y otros especímenes de terópodos recibidos de New Haven, incluido el espécimen de Allosaurus casi completo recuperado de la misma cantera. ^{[ 2 ] : 2}

En un artículo de 1892, Marsh publicó la primera reconstrucción esquelética de Ceratosaurus , que representa al animal con 6,7 m de longitud y 3,7 m de altura. ^{[ 6 ]} Como señaló Gilmore en 1920, el tronco se representó demasiado largo en esta reconstrucción, incorporando al menos seis vértebras dorsales de más. Este error se repitió en varias publicaciones posteriores, incluida la primera reconstrucción en vida, que fue dibujada en 1899 por Frank Bond bajo la guía de Charles R. Knight , pero no se publicó hasta 1920. Una reconstrucción en vida más precisa, publicada en 1901, fue producida por Joseph M. Gleeson , nuevamente bajo la supervisión de Knight. El holotipo fue montado por Gilmore en 1910 y 1911. Desde entonces, se exhibió en el Museo Nacional de Historia Natural. La mayoría de las primeras reconstrucciones muestran a Ceratosaurus en una postura erguida, con la cola arrastrándose por el suelo. ^{[ 2 ] : 115–116} El montaje del holotipo de Gilmore, en cambio, se adelantó a su tiempo. ^{[ 7 ] : 276} Inspirado por los huesos del muslo, que se encontraron inclinados contra la parte inferior de la pierna, representó el montaje como un animal corriendo con una postura horizontal y una cola que no hacía contacto con el suelo. Debido al fuerte aplanamiento de los fósiles, Gilmore no montó el espécimen como un esqueleto independiente, sino como un bajorrelieve dentro de una pared artificial. ^{[ 2 ] : 114} Con los huesos parcialmente incrustados en una placa, el acceso científico era limitado. En el curso de la renovación de la exposición de dinosaurios del museo entre 2014 y 2019, el espécimen fue desmantelado y liberado de la placa que lo envolvía. ^{[ 8 ] [ 9 ]} En la nueva exposición, el esqueleto original fue reemplazado por un molde independiente que yace de espaldas luchando contra un Stegosaurus . Los huesos originales se conservan en la colección del museo para permitir el acceso completo a los científicos. ^{[ 9 ] [ 10 ]}    

Después del descubrimiento del holotipo de C. nasicornis , no se hizo un hallazgo significativo de Ceratosaurus hasta principios de la década de 1960, cuando el paleontólogo James Madsen y su equipo desenterraron un esqueleto fragmentario y desarticulado que incluía el cráneo (UMNH VP 5278) en la cantera de dinosaurios Cleveland-Lloyd en Utah. Este hallazgo representa uno de los especímenes de Ceratosaurus más grandes conocidos . ^{[ 11 ] : 21} Un segundo espécimen articulado que incluía el cráneo (MWC 1) fue descubierto en 1976 por Thor Erikson, hijo del paleontólogo Lance Erikson, cerca de Fruita, Colorado . ^{[ 4 ]} Un espécimen bastante completo, carece de mandíbulas inferiores, antebrazos y gastralias . El cráneo, aunque razonablemente completo, fue encontrado desarticulado y está fuertemente aplanado lateralmente. Aunque era un individuo grande, aún no había alcanzado el tamaño adulto, como lo indican las suturas no fusionadas entre los huesos del cráneo. ^{[ 11 ] : 2–3} Se produjeron reconstrucciones tridimensionales científicamente precisas del cráneo para su uso en exhibiciones de museos mediante un proceso complejo que incluía el moldeo y la fundición de los huesos originales individuales, la corrección de deformidades, la reconstrucción de partes faltantes, el ensamblaje de los moldes óseos en su posición correcta y la pintura para que coincidiera con el color original de los huesos. ^{[ 12 ]}

Los especímenes Fruita y Cleveland-Lloyd fueron descritos por Madsen y Samuel Paul Welles en una monografía de 2000, asignándose el espécimen de Utah a la nueva especie C. dentisulcatus y el espécimen de Colorado a la nueva especie C. magnicornis . ^{[ 11 ]} El nombre dentisulcatus se refiere a los surcos paralelos presentes en los lados internos de los dientes premaxilares y los tres primeros dientes de la mandíbula inferior en ese espécimen. Magnicornis señala el cuerno nasal más grande. ^{[ 11 ] : 2, 21} A partir de 2025, ambas especies se consideran generalmente sinónimos de C. nasicornis . ^{[ 13 ] : 767} Brooks Britt y colegas, en 2000, afirmaron que el holotipo de C. nasicornis era en realidad un individuo juvenil, y que las dos especies más grandes representaban el estado adulto de una sola especie. ^{[ 14 ]} Oliver Rauhut, en 2003, y Matthew Carrano y Scott Sampson, en 2008, consideraron que las diferencias anatómicas entre estas especies representan variación ontogenética (relacionada con la edad) o individual. ^{[ 15 ] [ 16 ] : 192}

Ejemplar juvenil parcial (partes posterior y anterior), Museo Norteamericano de la Vida Antigua

Otro espécimen (BYU 881-12893) fue descubierto en 1992 en la cantera Agate Basin, al sureste de Moore, Utah . El espécimen incluye la mitad frontal de un cráneo, siete vértebras dorsales pélvicas fragmentarias y una pelvis y sacro articulados. ^{[ 16 ] : 192 [ 11 ] : 36 [ 13 ] : 773} En 1996, se descubrió un esqueleto de Ceratosaurus perteneciente a un individuo juvenil cerca de la cantera Bone Cabin en Wyoming. Este espécimen es un 34% más pequeño que el holotipo C. nasicornis y consta de un cráneo completo, así como el 30% del resto del esqueleto, incluyendo una pelvis completa. ^{[ 17 ]} El espécimen fue comprado por el Museo Norteamericano de Vida Antigua , pero debido a que este museo es privado en lugar de un depósito público, el espécimen no ha sido descrito científicamente. El museo vendió el espécimen a un propietario privado en 2024. ^{[ 18 ] [ 17 ]} Durante una subasta en Sotheby's el 16 de julio de 2025, el espécimen se revendió a un precio de 30.510.000 dólares. ^{[ 19 ]}

Además de estos cinco hallazgos esqueléticos, se han reportado restos fragmentarios de Ceratosaurus en varias localidades de las zonas estratigráficas 2 y 4-6 de la Formación Morrison, ^{[ 20 ]} incluyendo algunos de los principales yacimientos fósiles de la formación. El Monumento Nacional Dinosaurio , Utah, proporcionó un premaxilar derecho aislado (DNM 972). Se reportó un gran omóplato (escapulocoracoides) en Como Bluff , Wyoming . Otro espécimen proviene de la cantera Dry Mesa de Colorado e incluye un escapulocoracoides izquierdo, así como fragmentos de vértebras y huesos de las extremidades. En la cantera Mygatt Moore, Colorado, el género se conoce a partir de dientes. ^{[ 11 ] : 36}

En 1896, Marsh usó el nombre Labrosaurus sulcatus en un pie de foto para una figura que representaba un solo diente ( YPM 1936). ^{[ 21 ] [ 22 ]} Debido a que Marsh no proporcionó ninguna descripción, el nombre podría ser un nomen nudum . ^{[ 22 ]} Autores posteriores señalaron que el diente provenía de la Cantera 9 en Como Bluff , y que su asignación a Labrosaurus era infundada ya que no se parecía a otros dientes de Labrosaurus reconocidos en ese momento. ^{[ 11 ] : 36 [ 23 ] [ 22 ]} El diente tiene surcos longitudinales característicos, lo que resultó en la asignación de varios otros dientes similares de Tanzania y Suiza a Labrosaurus . ^{[ 24 ] [ 25 ]} Estudios posteriores identificaron el diente como perteneciente a Ceratosaurus , ya sea de la porción frontal de la mandíbula inferior o del premaxilar de la mandíbula superior. ^{[ 22 ]}

De 1909 a 1913, expediciones alemanas del Museo de Historia Natural de Berlín descubrieron una diversa fauna de dinosaurios de la Formación Tendaguru en el África Oriental Alemana , en lo que hoy es Tanzania . ^{[ 26 ]} Aunque comúnmente se considera el yacimiento de dinosaurios africano más importante, ^{[ 26 ]} los grandes dinosaurios terópodos solo se conocen a través de pocos y muy fragmentarios restos. ^{[ 27 ]} En 1920, el paleontólogo alemán Werner Janensch asignó tres vértebras dorsales de un individuo juvenil de la cantera "TL" a Ceratosaurus , como Ceratosaurus sp. (de especie incierta). ^{[ 24 ]} En 1925, Janensch nombró una nueva especie de Ceratosaurus , C. roechlingi , basándose en restos fragmentarios de la cantera "Mw" que comprenden un hueso cuadrado, un peroné, vértebras caudales fragmentarias y otros fragmentos. Este espécimen proviene de un individuo sustancialmente más grande que el holotipo C. nasicornis . ^{[ 27 ]}

En su monografía de 2000, Madsen y Welles confirmaron la asignación de estos hallazgos a Ceratosaurus . Además, atribuyeron varios dientes al género, que originalmente había sido descrito por Janensch como una posible especie de Labrosaurus , Labrosaurus (?) stechowi . ^{[ 11 ]} Otros autores cuestionaron la asignación de cualquiera de los hallazgos de Tendaguru a Ceratosaurus , señalando que ninguno de estos especímenes muestra características diagnósticas para ese género. ^{[ 28 ] [ 29 ] : 66 [ 16 ] : 192 [ 22 ]} En 2011, Rauhut encontró que tanto C. roechlingi como Labrosaurus (?) stechowi eran posibles ceratosáuridos, pero los encontró no diagnósticos a nivel de género y los designó como nomina dubia (nombres dudosos). ^{[ 22 ]} En 1990, Timothy Rowe y Jacques Gauthier mencionaron otra especie de Ceratosaurus de Tendaguru, Ceratosaurus ingens , que supuestamente fue erigida por Janensch en 1920 y se basó en 25 dientes aislados, muy grandes, de hasta 15 cm (5,9 pulgadas) de longitud. ^{[ 28 ] [ 27 ]} Sin embargo, Janensch asignó esta especie a Megalosaurus , no a Ceratosaurus . Por lo tanto, este nombre podría ser un simple error de copia. ^{[ 11 ] : 37 [ 27 ]} Rauhut, en 2011, mostró que Megalosaurus ingens no estaba estrechamente relacionado ni con Megalosaurus ni con Ceratosaurus , sino que posiblemente representa un carcharodontosáurido . ^{[ 22 ]}  

En 2000 y 2006, paleontólogos liderados por Octávio Mateus describieron un hallazgo de la Formación Lourinhã del centro-oeste de Portugal (ML 352) como un nuevo espécimen de Ceratosaurus , que consiste en un fémur derecho (hueso del muslo), una tibia izquierda (hueso de la espinilla) y varios dientes aislados recuperados de los acantilados de la playa de Valmitão, entre los municipios de Lourinhã y Torres Vedras . ^{[ 30 ] [ 31 ]} Los huesos fueron encontrados incrustados en areniscas de grano fino de color amarillo a marrón, que fueron depositadas por ríos como depósitos de llanura aluvial y pertenecen a los niveles inferiores del Miembro Porto Novo, que se cree que es de edad Kimmeridgiense tardía . Huesos adicionales de este individuo (SHN (JJS)-65), incluyendo un fémur izquierdo, una tibia derecha y una fíbula izquierda parcial (hueso de la pantorrilla), quedaron expuestos posteriormente debido a la erosión progresiva del acantilado . Aunque inicialmente formaban parte de una colección privada, estos elementos adicionales fueron catalogados oficialmente después de que la colección privada fuera donada a la Sociedade de História Natural en Torres Vedras y fueron descritos en detalle en 2015. ^{[ 32 ]} El espécimen fue atribuido a la especie Ceratosaurus dentisulcatus por Mateus y colegas en 2006. ^{[ 31 ]} Una revisión de 2008 de Carrano y Sampson confirmó la asignación a Ceratosaurus , pero concluyó que la asignación a cualquier especie específica no es posible en la actualidad. ^{[ 16 ] : 192} En 2015, Elisabete Malafaia y colegas, que cuestionaron la validez de C. dentisulcatus , asignaron el espécimen a Ceratosaurus aff. Ceratosaurus nasicornis . ^{[ 32 ]}

Otros informes incluyen un solo diente encontrado en Moutier , Suiza. El diente fue incluido originalmente en Megalosaurus meriani por Jean-Baptiste Greppin en 1870, pero transferido al género Labrosaurus , como Labrosaurus (?) stechowi , por Janensch en 1920. ^{[ 24 ] [ 33 ] [ a ]} ​​El diente fue asignado a Ceratosaurus sp. (de especie desconocida) por Madsen y Welles en su estudio de 2000, ^{[ 11 ] : 35–36} y a un miembro indeterminado de Ceratosauria por Carrano y colegas en 2012. ^{[ 35 ] : 258} En 2008, Matías Soto y Daniel Perea describieron dientes de la Formación Tacuarembó en Uruguay , incluyendo una presunta corona de diente premaxilar. Esta muestra estrías verticales en su lado interno y carece de dentículos en su borde frontal. Estas características, en esta combinación, solo se conocen en Ceratosaurus . Sin embargo, los autores enfatizaron que una asignación a Ceratosaurus es inviable debido a la escasez de restos y señalan que la asignación del material europeo y africano a Ceratosaurus debe considerarse con cautela. ^{[ 36 ]} En 2020, Soto y sus colegas describieron dientes adicionales de Ceratosaurus de la misma formación que respaldan aún más su interpretación anterior. ^{[ 37 ]}

El cráneo era bastante grande en proporción al resto de su cuerpo. ^{[ 6 ]} Mide 55 cm (22 in) de longitud en el holotipo de C. nasicornis , medido desde la punta del hocico hasta el cóndilo occipital , que se conecta a la primera vértebra cervical. ^{[ 2 ] : 88} El ancho de este cráneo es difícil de reconstruir, ya que está muy distorsionado, y la reconstrucción de Gilmore de 1920 se encontró más tarde que era demasiado ancha. ^{[ 42 ]} El cráneo bastante completo del espécimen MWC 1 se estimó que tenía 60 cm (24 in) de largo y 16 cm (6,3 in) de ancho. Este cráneo era algo más alargado que el del holotipo. ^{[ 11 ] : 3} La parte posterior del cráneo era más ligera que en algunos otros terópodos más grandes debido a las amplias aberturas del cráneo, sin embargo, las mandíbulas eran profundas para sostener los dientes proporcionalmente grandes. ^{[ 7 ] : 277} El hueso lagrimal formaba no solo el margen posterior de la fenestra antorbital , una gran abertura entre el ojo y la fosa nasal ósea , sino también parte de su margen superior, a diferencia de los miembros de los Abelisauridae emparentados . El hueso cuadrado , que se conectaba a la mandíbula inferior en su extremo inferior para formar la articulación mandibular, estaba inclinado de tal manera que la articulación mandibular se desplazaba hacia atrás en relación con el cóndilo occipital. Esto también provocó un ensanchamiento de la base de la fenestra temporal lateral , una gran abertura detrás de los ojos. ^{[ 29 ] : 53}      

La característica más distintiva era un cuerno prominente situado en la línea media del cráneo detrás de las fosas nasales óseas, que se formaba a partir de protuberancias fusionadas de los huesos nasales izquierdo y derecho . ^{[ 2 ] : 82} Solo se conoce el núcleo óseo del cuerno a partir de fósiles. En el animal vivo, este núcleo habría sostenido una vaina queratinosa . Mientras que la base del núcleo del cuerno era lisa, sus dos tercios superiores estaban arrugados y revestidos de surcos que habrían contenido vasos sanguíneos cuando estaba vivo. En el holotipo, el núcleo del cuerno tiene 13 cm (5,1 in) de largo y 2 cm (0,79 in) de ancho en su base, pero se estrecha rápidamente a solo 1,2 cm (0,47 in) más arriba, y tiene 7 cm (2,8 in) de altura. ^{[ 2 ] : 82} Es más largo y más bajo en el cráneo de MWC 1. ^{[ 11 ] : 3} En el animal vivo, el cuerno probablemente habría sido más alargado debido a su vaina queratinosa. ^{[ 43 ]} Detrás del cuerno nasal, los huesos nasales formaban un surco ovalado. Tanto este surco como el cuerno nasal sirven como características para distinguir a Ceratosaurus de géneros relacionados. ^{[ 16 ] : 192} Además del gran cuerno nasal, Ceratosaurus poseía crestas óseas semicirculares más pequeñas delante de cada ojo, similares a las de Allosaurus . Estas crestas estaban formadas por los huesos lacrimales. ^{[ 40 ]} En los juveniles, los tres cuernos eran más pequeños que en los adultos y las dos mitades del núcleo del cuerno nasal aún no estaban fusionadas. ^{[ 17 ]}        

Los huesos premaxilares , que formaban la punta del hocico, contenían apenas tres dientes a cada lado, menos que en la mayoría de los demás terópodos. ^{[ 29 ] : 52} Los huesos maxilares de la mandíbula superior estaban revestidos con 15 dientes en forma de hoja a cada lado en el holotipo. Los primeros ocho de estos dientes eran muy largos y robustos, pero a partir del noveno diente, disminuyen gradualmente de tamaño. Como es típico de los terópodos, presentaban bordes finamente aserrados , que contenían unos 10 dentículos por 5 mm (0,20 pulg) en el holotipo. ^{[ 2 ] : 92} El espécimen MWC 1 solo mostraba de 11 a 12 y el espécimen UMNH VP 5278 mostraba 12 dientes en cada maxila. Los dientes eran más robustos y más recurvados en este último espécimen. ^{[ 11 ] : 3, 27} En todos los especímenes, las coronas de los dientes de las mandíbulas superiores eran excepcionalmente largas. En el espécimen UMNH VP 5278, medían hasta 9,3 cm (3,7 pulg.) de largo, lo que es igual a la altura mínima de la mandíbula inferior. En el holotipo, tienen 7 cm (2,8 pulg.) de longitud, lo que incluso supera la altura mínima de la mandíbula inferior. En otros terópodos, una longitud de diente comparable solo se conoce en el posiblemente estrechamente relacionado Genyodectes . ^{[ 44 ]} Por el contrario, varios miembros de Abelisauridae presentan coronas dentarias muy cortas. ^{[ 29 ] : 92} En el holotipo, cada mitad del dentario , el hueso portador de dientes de la mandíbula , estaba equipado con 15 dientes, que, sin embargo, están mal conservados. Ambos especímenes MWC 1 y UMNH VP 5278 muestran solo 11 dientes en cada dentario, que eran, como muestra el último espécimen, ligeramente más rectos y menos robustos que los de la mandíbula superior. ^{[ 11 ] : 3, 21}      

El número exacto de vértebras es desconocido debido a varias brechas en la columna del holotipo de Ceratosaurus nasicornis . Al menos 20 vértebras formaban el cuello y la espalda delante del sacro . En la porción media del cuello, los centros (cuerpos) de las vértebras eran tan largos como altos, mientras que en las porciones anterior y posterior del cuello, los centros eran más cortos que su altura. Las espinas neurales que se proyectan hacia arriba eran comparativamente grandes y, en las vértebras dorsales (de la espalda), eran tan altas como la longitud de los centros vertebrales. El sacro, que consta de seis vértebras sacras fusionadas , estaba arqueado hacia arriba, con sus centros vertebrales fuertemente reducidos en altura en su porción media, como es el caso en algunos otros ceratosaurios . ^{[ 29 ] : 55–58} La cola comprendía alrededor de 50 vértebras caudales y era aproximadamente la mitad de la longitud total del animal. En el holotipo, se estimó en 2,84 m (9,33 pies) . ^{[ 3 ] [ 2 ] : 115} La cola era profunda de arriba abajo debido a sus altas espinas neurales y chevrones alargados , huesos ubicados debajo de los centros vertebrales. Como en otros dinosaurios, contrarrestaba el peso del cuerpo y contenía el enorme músculo caudofemoral , responsable del impulso hacia adelante durante la locomoción, tirando del muslo hacia atrás al contraerse . ^{[ 29 ] : 55–58}  

La escápula (omóplato) estaba fusionada con el coracoides , formando un solo hueso sin ninguna demarcación visible entre los dos elementos originales. ^{[ 29 ] : 58} Las extremidades anteriores eran más delgadas que las de Allosaurus , y las manos eran más cortas. ^{[ 41 ]} El holotipo de C. nasicornis fue encontrado con un brazo izquierdo articulado que incluía una mano incompleta. Aunque desarticulado durante la preparación, se había hecho un molde del fósil previamente para documentar las posiciones relativas originales de los huesos. No se conocían huesos carpianos en ningún espécimen, lo que llevó a algunos autores a sugerir que se habían perdido en el género. En un artículo de 2016, Matthew Carrano y Jonah Choiniere sugirieron que probablemente había uno o más carpianos cartilaginosos (no óseos), como lo indicaba un espacio presente entre los huesos del antebrazo y los metacarpianos, así como por la textura de la superficie dentro de este espacio que se ve en el molde. ^{[ 45 ]} A diferencia de la mayoría de los terópodos más derivados , que mostraban solo tres dedos en cada mano (dedos  I–III), Ceratosaurus conservaba cuatro dedos, con el dedo  IV reducido en tamaño. El primer y cuarto metacarpiano eran cortos, mientras que el segundo era ligeramente más largo que el tercero. El metacarpo y especialmente las primeras falanges eran proporcionalmente muy cortas, a diferencia de la mayoría de los demás terópodos basales . Solo las primeras falanges de los dedos  II, III y IV se conservan en el holotipo. Se desconoce el número total de falanges y unguales  (huesos de las garras). La anatomía del metacarpiano I indica que originalmente también había falanges en este dedo. El pie (pes) constaba de tres dedos de soporte de peso, numerados  del II al IV. El dedo  I, que en los terópodos generalmente se reduce a un espolón que no toca el suelo, no se conserva en el holotipo. Marsh, en su descripción original de 1884, asumió que este dedo se había perdido en Ceratosaurus , pero Charles Gilmore , en su monografía de 1920, observó un área de inserción en el segundo metatarsiano que demostraba la presencia de este dedo. ^{[ 2 ] : 112}

A diferencia de otros terópodos, Ceratosaurus poseía osteodermos pequeños, alargados e irregularmente formados (huesos de la piel) a lo largo de la línea media de su cuerpo. Estos osteodermos se han encontrado sobre las espinas neurales de las vértebras cervicales 4 y 5, así como de las vértebras caudales 4 a 10, y probablemente formaban una hilera continua que se extendía desde la base del cráneo hasta la mayor parte de la cola. Como sugirió Gilmore en 1920, su posición en la matriz rocosa probablemente refleja su posición exacta en el animal vivo. Los osteodermos sobre la cola se encontraron separados de las espinas neurales por 25 mm (0,98 pulg.) a 38 mm (1,5 pulg.) , lo que posiblemente explique la presencia de piel y músculos entre ellos, mientras que los del cuello estaban mucho más cerca de las espinas neurales. Además de la línea media del cuerpo, la piel contenía osteodermos adicionales, como lo indica una placa aproximadamente cuadrangular de 58 mm (2,3 pulg.) por 70 mm (2,8 pulg.) encontrada junto con el holotipo. Sin embargo, se desconoce la posición de esta placa en el cuerpo. ^{[ 2 ] : 113–114} El espécimen UMNH VP 5278 también se encontró con varios osteodermos, que se han descrito como de forma amorfa. Aunque la mayoría de estos osículos se encontraron a un máximo de 5 m del esqueleto, no estaban directamente asociados con ninguna vértebra, a diferencia del holotipo de C. nasicornis , por lo que no se puede inferir su posición original en el cuerpo a partir de este espécimen. ^{[ 11 ] : 32}         

Ceratosaurus habría sometido a sus presas con sus mandíbulas en lugar de con sus manos proporcionalmente pequeñas. ^{[ 41 ] [ 54 ]} En 1998, Donald Henderson comparó el cráneo de hocico largo de Ceratosaurus con el de un perro: Los dientes más largos se habrían usado como colmillos para dar mordiscos rápidos y cortantes, con la fuerza de la mordida concentrada en un área más pequeña debido al cráneo estrecho. ^{[ 42 ]} En 2007, Eric Snively y Anthony Russell reconstruyeron los músculos del cuello de Ceratosaurus y sugirieron que los movimientos hacia arriba y hacia los lados de la cabeza eran poderosos. Los brazos de momento cortos de la mayoría de los músculos del cuello sugieren movimientos rápidos. En consecuencia, estos autores también concluyeron que el cráneo estaba adaptado para golpes rápidos y cortantes, que compararon con los del dragón de Komodo . ^{[ 54 ]} En 2026, Taylor Oswald y Brian Curtice argumentaron que los dientes muy largos de Ceratosaurus tenían una función similar a la de los tigres dientes de sable y se usaban para matar rápidamente presas de menor tamaño, posiblemente incluyendo Nanosaurus , Dryosaurus , Camptosaurus y saurópodos juveniles. ^{[ 55 ]}

En su popular libro de 1986 , Las herejías de los dinosaurios , Bakker argumentó que los huesos de la mandíbula superior estaban unidos de forma laxa a los huesos del cráneo circundante, lo que permitía cierto grado de movimiento dentro del cráneo, una condición denominada cinesis craneal . Del mismo modo, los huesos de la mandíbula inferior habrían podido moverse entre sí y el hueso cuadrado podría oscilar hacia afuera, ensanchando la mandíbula inferior en la articulación temporomandibular. En conjunto, estas características habrían permitido al animal ensanchar sus mandíbulas para tragar alimentos más grandes. ^{[ 56 ]} En un estudio de 2008, Casey Holliday y Lawrence Witmer reevaluaron afirmaciones similares hechas para otros dinosaurios, concluyendo que la presencia de cinesis craneal impulsada por músculos no puede probarse para ninguna especie de dinosaurio y probablemente estaba ausente en la mayoría. ^{[ 57 ]}

Un pie púbico de Allosaurus muestra marcas de dientes de otro terópodo, probablemente Ceratosaurus o Torvosaurus . La ubicación del hueso en el cuerpo (a lo largo del margen inferior del torso y parcialmente protegido por las patas) y el hecho de que fuera uno de los más grandes en el esqueleto indica que el Allosaurus estaba siendo carroñeado. ^{[ 58 ]} Un conjunto de huesos en la cantera Mygatt-Moore del Jurásico Superior conserva una aparición inusualmente alta de marcas de mordeduras de terópodos, la mayoría de las cuales pueden atribuirse a Allosaurus y Ceratosaurus , mientras que otras podrían haber sido hechas por un gran alosáurido o Torvosaurus dado el tamaño de las estrías. Si bien la posición de las marcas de mordeduras en los dinosaurios herbívoros es consistente con la depredación o el acceso temprano a los restos, las marcas de mordeduras encontradas en material de Allosaurus sugieren carroñeo, ya sea de los otros terópodos o de otro Allosaurus . La concentración inusualmente alta de marcas de mordeduras de terópodos en comparación con otros conjuntos podría explicarse por una utilización más completa de los recursos durante una estación seca por parte de los terópodos o por un sesgo de recolección en otras localidades. ^{[ 59 ]}

En 1884, Marsh consideró que el cuerno nasal del Ceratosaurus era un "arma sumamente poderosa" tanto para fines ofensivos como defensivos, y Gilmore, en 1920, coincidió con esta interpretación. ^{[ 3 ] : 331 [ 2 ] : 82} El uso del cuerno como arma ahora se considera generalmente improbable. ^{[ 4 ]} En 1985, David Norman creía que el cuerno "probablemente no era para protección contra otros depredadores", sino que podría haber sido utilizado para el combate intraespecífico entre ceratosaurios machos que competían por derechos de reproducción. ^{[ 60 ]} Gregory S. Paul , en 1988, sugirió una función similar e ilustró a dos Ceratosaurus involucrados en una contienda de cabezazos no letal. ^{[ 7 ]} En 1990, Rowe y Gauthier fueron más allá, sugiriendo que el cuerno nasal del Ceratosaurus "probablemente se usaba solo para exhibición" y no desempeñaba ningún papel en confrontaciones físicas. ^{[ 28 ]} Si se usaba para exhibición, el cuerno probablemente habría sido de colores brillantes. ^{[ 40 ]} También se propuso una función de exhibición para la hilera de osteodermos que recorre la línea media del cuerpo. ^{[ 28 ]}

Los metacarpianos y falanges fuertemente acortados de Ceratosaurus plantean la cuestión de si la mano conservaba la función de prensión asumida para otros terópodos basales. Dentro de Ceratosauria, se puede observar una reducción aún más extrema de la mano en los abelisáuridos, donde el brazo perdió su función original , ^{[ 61 ]} y en Limusaurus . En un artículo de 2016 sobre la anatomía de la mano de Ceratosaurus , Carrano y Jonah Choiniere destacaron la gran similitud morfológica de la mano con las de otros terópodos basales, sugiriendo que aún cumplía su función de prensión original, a pesar de su acortamiento. Aunque solo se conservan las primeras falanges, las segundas falanges habrían sido móviles, como lo indican las superficies articulares bien desarrolladas, y los dedos probablemente habrían permitido un grado de movimiento similar al de otros terópodos basales. Como en otros terópodos distintos de los abelisáuridos, el primer dedo habría estado ligeramente girado hacia adentro al flexionarse . ^{[ 45 ]}

Se realizó un molde de la cavidad craneal del holotipo bajo la supervisión de Marsh, probablemente durante la preparación del cráneo, lo que le permitió concluir que el cerebro "era de tamaño mediano, pero comparativamente mucho más grande que en los dinosaurios herbívoros". Sin embargo, los huesos del cráneo se cementaron posteriormente, por lo que la precisión de este molde no pudo verificarse mediante estudios posteriores. ^{[ 3 ] [ 2 ] : 93}

Se encontró un segundo cráneo bien conservado junto al espécimen MWC 1 en Fruita, Colorado, y los paleontólogos Kent Sanders y David Smith lo sometieron a una tomografía computarizada , lo que permitió reconstruir el oído interno , las regiones principales del cerebro y los senos craneales que transportan la sangre fuera del cerebro. En 2005, los investigadores concluyeron que Ceratosaurus poseía una cavidad craneal típica de los terópodos basales y similar a la de Allosaurus . Las impresiones de los bulbos olfatorios , que albergan el sentido del olfato, están bien conservadas. Si bien son similares a las de Allosaurus , eran más pequeñas que las de Tyrannosaurus , que se cree que estaba equipado con un sentido del olfato muy agudo. Los canales semicirculares , que son responsables del sentido del equilibrio y, por lo tanto, permiten inferir la orientación habitual de la cabeza y la locomoción, son similares a los que se encuentran en otros terópodos. En los terópodos, estas estructuras son generalmente conservadoras, lo que sugiere que los requisitos funcionales durante la locomoción han sido similares entre especies. El primero de los canales semicirculares estaba agrandado, una característica que generalmente se encuentra en animales bípedos. La orientación del canal semicircular lateral indica que la cabeza y el cuello se mantenían horizontalmente en posición neutra. ^{[ 62 ]}

El holotipo de C.  nasicornis fue encontrado con sus metatarsianos izquierdos  II a IV fusionados. ^{[ 63 ]} Marsh, en 1884, dedicó un breve artículo a esta característica, entonces desconocida en los dinosaurios, señalando el gran parecido con la condición observada en las aves modernas. ^{[ 46 ]} La presencia de esta característica en Ceratosaurus se volvió controvertida en 1890, cuando Georg Baur especuló que la fusión en el holotipo era el resultado de una fractura curada . Esta afirmación fue repetida en 1892 por Cope, mientras argumentaba que C.  nasicornis debería ser clasificado como una especie de Megalosaurus debido a las insuficientes diferencias anatómicas entre estos géneros. ^{[ 47 ]} Sin embargo, desde entonces se han descrito ejemplos de metatarsianos fusionados en dinosaurios que no son de origen patológico, incluyendo taxones más basales que Ceratosaurus . ^{[ 63 ]} Osborn, en 1920, explicó que no se evidencia un crecimiento óseo anormal y que la fusión es inusual, pero probablemente no patológica. ^{[ 2 ] : 112} Ronald Ratkevich, en 1976, argumentó que esta fusión había limitado la capacidad de correr del animal, pero esta afirmación fue rechazada por Paul en 1988, quien señaló que la misma característica ocurre en muchos animales rápidos de hoy en día, incluyendo aves terrestres y ungulados. ^{[ 7 ]} Un análisis de 1999 realizado por Darren Tanke y Bruce Rothschild sugirió que la fusión era de hecho patológica, confirmando la afirmación anterior de Baur. ^{[ 63 ]} Otros informes de patologías incluyen una fractura por estrés en un hueso del pie asignado al género, ^{[ 64 ]} así como un diente roto de una especie no identificada de Ceratosaurus que muestra signos de desgaste adicional recibido después de la rotura. ^{[ 63 ]}

En 2025, Sombathy y sus colegas obtuvieron secciones delgadas de huesos de múltiples especímenes de Ceratosaurus para estudiar el crecimiento. Estas secciones delgadas pueden revelar anillos de crecimiento llamados líneas de crecimiento detenido (LAG), que pueden formarse a medida que el crecimiento se ralentizaba estacionalmente. No se encontraron LAG en especímenes con una masa corporal entre 180 y 600 kg (400 y 1320 lb) , lo que sugiere que los individuos crecieron rápidamente durante esta fase. Durante esta fase de rápido crecimiento, Ceratosaurus podía ganar alrededor del 45 % de la masa corporal adulta en un año. En contraste, los ceratosaurios posteriores y más pequeños, como Masiakasaurus y Majungasaurus, crecieron considerablemente más lentamente. ^{[ 13 ]}  

En un estudio de 2004, Robert Bakker y Gary Bir realizaron análisis estadísticos de dientes desprendidos de 50 localidades distintas en Como Bluff y sus alrededores. Los resultados mostraron que los dientes de Ceratosaurus y megalosáuridos eran más comunes en hábitats cercanos a fuentes de agua, como llanuras aluviales húmedas , márgenes de lagos y pantanos. Bakker y Bir sugirieron que estos dinosaurios cazaban predominantemente cerca y dentro de cuerpos de agua, y que Ceratosaurus se especializaba principalmente en presas acuáticas como peces pulmonados , cocodrilos y tortugas. Ceratosaurus también se encontraba ocasionalmente en localidades terrestres, lo que sugiere que a veces se alimentaba de cadáveres de dinosaurios más grandes. Bakker y Bir también observaron el cuerpo largo, bajo y flexible de Ceratosaurus y megalosáuridos. En comparación con otros terópodos de Morrison, Ceratosaurus presentaba espinas neurales más altas en las vértebras caudales más delanteras, que eran verticales en lugar de inclinadas hacia atrás. Junto con los huesos en forma de chevrón profundos en la parte inferior de la cola, indican una cola profunda, "similar a la de un cocodrilo", posiblemente adaptada para nadar. Los alosáuridos, en cambio, presentan un cuerpo más corto, alto y rígido con patas más largas, y por lo tanto habrían estado adaptados para correr rápidamente en terreno abierto y se habrían alimentado principalmente de grandes dinosaurios herbívoros . ^{[ 65 ]}

La idea de un estilo de vida semiacuático fue refutada por estudios posteriores. ^{[ 55 ]} En 2019, Changyu Yun señaló que las supuestas características semiacuáticas se presentan en muchos otros terópodos terrestres. Por ejemplo, las espinas neurales altas se encuentran en otros terópodos como Majungasaurus y Acrocanthosaurus , y los cocodrilos semiacuáticos modernos tienen espinas altas no solo en la parte más anterior de la cola sino también en la parte media y posterior. Sin embargo, Yun observó que los dientes más anteriores son cónicos y los huesos nasales están fusionados, lo que posiblemente indica que Ceratosaurus dependía más de los peces que otros terópodos. ^{[ 66 ]} En su estudio de 2026, Oswald y Curtice notaron diferencias marcadas entre los dientes de Ceratosaurus y los de los espinosáuridos , un grupo que se cree que era semiacuático y piscívoro (que se alimentaba de peces), y concluyeron que Ceratosaurus no era semiacuático y se alimentaba de presas terrestres. ^{[ 55 ]}

Todos los hallazgos de Ceratosaurus en Norteamérica provienen de la Formación Morrison, una secuencia de rocas sedimentarias marinas someras y (predominantemente) aluviales en el oeste de los Estados Unidos y la fuente más fértil de huesos de dinosaurios del continente. Según la datación radiométrica , la edad de la formación varía entre 156,3 millones de años en su base ^{[ 67 ]} y 146,8 millones de años en la parte superior, ^{[ 68 ]} lo que la sitúa en las etapas Oxfordiense tardía , Kimmeridgiense y Titoniense temprana del Jurásico Superior. Ceratosaurus se conoce de los estratos Kimmeridgiense y Titoniense de la formación. ^{[ 29 ] : 49} La Formación Morrison se interpreta como un ambiente semiárido con estaciones húmedas y secas bien definidas . La Cuenca Morrison se extendía desde Nuevo México hasta Alberta y Saskatchewan, formándose cuando los precursores de la Cordillera Frontal de las Montañas Rocosas comenzaron a empujar hacia el oeste. Los depósitos de sus cuencas hidrográficas orientadas al este fueron transportados por arroyos y ríos y depositados en tierras bajas pantanosas , lagos, cauces fluviales y llanuras aluviales. ^{[ 69 ]} Esta formación es similar en edad a la Formación Lourinhã en Portugal y a la Formación Tendaguru en Tanzania. ^{[ 70 ]}

La Formación Morrison registra un entorno y un tiempo dominados por gigantescos dinosaurios saurópodos. ^{[ 71 ]} Otros dinosaurios conocidos de Morrison incluyen los terópodos Koparion , Stokesosaurus , Ornitholestes , Allosaurus y Torvosaurus , los saurópodos Apatosaurus , Brachiosaurus , Camarasaurus y Diplodocus , y los ornitisquios Camptosaurus , Dryosaurus , Nanosaurus , Gargoyleosaurus y Stegosaurus . ^{[ 72 ]} Allosaurus , que representaba del 70 al 75% de todos los especímenes de terópodos, estaba en el nivel trófico superior de la red alimentaria de Morrison . ^{[ 73 ]} Otros vertebrados que compartieron este paleoambiente incluyeron peces de aletas radiadas , ranas , salamandras , tortugas como Uluops , esfenodontos , lagartos , crocodilomorfos terrestres y acuáticos como Hoplosuchus , y varias especies de pterosaurios como Harpactognathus y Mesadactylus . También son comunes las conchas de bivalvos y caracoles acuáticos . La flora del período se ha revelado mediante fósiles de algas verdes , hongos , musgos , equisetos , cícadas , ginkgos y varias familias de coníferas . La vegetación variaba desde bosques ribereños de helechos arborescentes y helechos ( bosques de galería ) hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la conífera Brachyphyllum, similar a Araucaria . ^{[ 74 ]}

Un espécimen parcial de Ceratosaurus indica la presencia del género en el Miembro Porto Novo portugués de la Formación Lourinhã. Muchos de los dinosaurios de la Formación Lourinhã son los mismos géneros que los vistos en la Formación Morrison o tienen una contraparte cercana. ^{[ 70 ]} Además de Ceratosaurus , los investigadores también notaron que la presencia de Allosaurus y Torvosaurus en las rocas portuguesas se conoce principalmente de Morrison, mientras que Lourinhanosaurus hasta ahora solo se ha reportado en Portugal. Los dinosaurios herbívoros del Miembro Porto Novo incluyen, entre otros, los saurópodos Dinheirosaurus y Zby , así como el estegosaurio Miragaia . ^{[ 75 ] [ 30 ] [ 31 ]} Durante el Jurásico Tardío, Europa acababa de separarse de América del Norte por el todavía estrecho Océano Atlántico . Portugal, como parte de la Península Ibérica , todavía estaba separado de otras partes de Europa. Según Mateus y sus colegas, la similitud entre las faunas de terópodos portuguesas y norteamericanas indica la presencia de un puente terrestre temporal que permitió el intercambio faunístico. ^{[ 30 ] [ 31 ]} Sin embargo, Malafaia y sus colegas argumentaron a favor de un escenario más complejo, ya que otros grupos, como los saurópodos, las tortugas y los cocodrilos, muestran composiciones de especies claramente diferentes en Portugal y Norteamérica. Por lo tanto, la separación incipiente de estas faunas podría haber llevado al intercambio en algunos grupos, pero a la especiación alopátrica en otros. ^{[ 32 ]}

Dentro de la Formación Morrison y Lourinhã, los fósiles de Ceratosaurus se encuentran frecuentemente asociados con los de otros grandes terópodos, incluyendo el megalosáurido Torvosaurus ^{[ 76 ]} y el alosáurido Allosaurus . La cantera Felch contenía tanto Ceratosaurus como Allosaurus . La cantera Dry Mesa, la cantera Cleveland-Lloyd y el Monumento Nacional Dinosaurio presentan fósiles de Ceratosaurus , Allosaurus y Torvosaurus . ^{[ 42 ] [ 73 ]} Asimismo, Como Bluff y localidades cercanas contenían restos de Ceratosaurus , Allosaurus y al menos un gran megalosáurido. ^{[ 65 ]} Ceratosaurus era un elemento raro de la fauna de terópodos, ya que es superado en número por Allosaurus en una proporción promedio de 7,5 a 1 en los sitios donde coexisten. ^{[ 77 ]}

Varios estudios intentaron explicar cómo estas especies simpátricas pudieron haber reducido la competencia directa. Donald Henderson, en 1998, argumentó que Ceratosaurus coexistía con dos posibles especies de Allosaurus : una de hocico corto y otra de hocico largo. La forma de hocico corto tenía un cráneo alto y ancho y dientes cortos que se proyectaban hacia atrás, mientras que la forma de hocico largo tenía un cráneo más bajo y dientes largos y verticales, similares a los de Ceratosaurus . Henderson propuso que Ceratosaurus competía directamente con la forma de hocico largo de Allosaurus , mientras que la forma de hocico corto ocupaba un nicho ecológico diferente . De ser así, Ceratosaurus podría haber sido desplazado de los hábitats dominados por la forma de hocico largo. Sin embargo, la distinción entre las dos formas de Allosaurus fue cuestionada por estudios posteriores, ^{[ 78 ]} y se descubrió más tarde que el cráneo de USNM 4734, que sirvió de base para el análisis de Henderson de la forma de hocico corto, había sido reconstruido demasiado corto. ^{[ 79 ]}

Henderson también sugirió que Ceratosaurus podría haber evitado la competencia al preferir diferentes presas, y que la evolución de sus dientes extremadamente alargados podría haber sido un resultado directo de la competencia. Los dientes alargados de Ceratosaurus podrían haber servido como señales visuales que facilitaban el reconocimiento de miembros de la misma especie o para otras funciones sociales. Además, el gran tamaño de estos terópodos habría tendido a disminuir la competencia, ya que el número de presas posibles aumenta con el tamaño. ^{[ 42 ]} Foster y Daniel Chure, en un estudio de 2006, coincidieron con Henderson en que Ceratosaurus y Allosaurus generalmente compartían los mismos hábitats y depredaban los mismos tipos de presas, lo que significa que probablemente tenían diferentes estrategias de alimentación para evitar la competencia. Según estos investigadores, esto también se evidencia en las diferentes proporciones del cráneo, los dientes y los brazos. ^{[ 77 ]} Yun, en 2019, propuso que Ceratosaurus podría haber dependido más de presas acuáticas que otros terópodos, tener un nicho ecológico estrecho y estar especializado en hábitats menos productivos , lo que también podría explicar la rareza general del género. ^{[ 66 ]} Oswald y Curtice, en su estudio de 2026, sugirieron que Ceratosaurus podría haber estado especializado en dinosaurios herbívoros más pequeños que podía matar rápidamente con sus largos dientes, mientras que Allosaurus podría haber sido un generalista y Torvosaurus podría haber estado especializado en saurópodos. ^{[ 55 ]}