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Chilantaisaurus

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Chilantaisaurus (" lagarto del lago salado de Jilantai ") es un género extinto de dinosaurio terópodo de gran tamaño que vivió en la actual China durante el Cretácico Superior . Fue descrito por el paleontólogo chino Hu Show-Yung en 1964. El género contiene una única especie válida , C. tashuikouensis , aunque se le han asignado varias otras especies. C. tashuikouensis se conoce a partir de un únicoesqueleto postcraneal incompleto, el espécimen holotipo . Este espécimen fue hallado por una expedición conjunta sino-soviética a Mongolia Interior en capas de roca de la Formación Ulansuhai . Se cree que estas capas de roca datan de las etapas Santoniense o Campaniense del período Cretácico , hace entre 85,7 y 72,2 millones de años. Sin embargo, la edad de la Formación Ulansuhai es objeto de debate.

Chilantaisaurus medía alrededor de 11 metros (36 pies) de largo y pesaba entre 2,5 y 4 toneladas métricas (2,8 y 4,4 toneladas cortas) . Esto lo sitúa entre los géneros de terópodos más grandes conocidos, comparable a Tyrannosaurus . De las extremidades anteriores de Chilantaisaurus solo se conocen un húmero y una garra manual ; este húmero es uno de los más grandes conocidos de un dinosaurio terópodo. Mide 580 milímetros (23 pulgadas) de largo y tiene una cresta deltopectoral muy expandida . La proporción entre la longitud del húmero y el fémur es muy alta, en contraste con la de los carcharodontosáuridos como Mapusaurus , pero comparable a la de los espinosáuridos como Suchomimus . Las extremidades posteriores eran largas con un metatarso robusto , el más grande conocido de cualquier supuesto megaraptorano o del propio Neovenator .  

La clasificación de Chilantaisaurus ha estado en constante cambio desde su descripción original. Hu creía que era un miembro de Carnosauria ; estudios posteriores han cuestionado esta noción. Mientras que algunos estudios sugirieron que era un miembro de Spinosauridae, otros han propuesto que Chilantaisaurus era un celurosaurio , posiblemente relacionado con Megaraptora, o un carcharodontosáurido relacionado con géneros como Neovenator . La Formación Ulansuhai está dominada por lutita roja y limolita , lo que indica un ambiente de llanura aluvial definido por ríos meandriformes . Otros dinosaurios conocidos de este sitio incluyen el ornitomimosaurio Sinornithomimus y el paquicefalosaurio Sinocephale .

Descubrimiento y especies

Los fósiles asignados a Chilantaisaurus fueron descubiertos por primera vez en 1960 por miembros de una expedición sino-soviética en el sitio de Tashuikou , a 60 kilómetros (37 mi) al norte del lago salado de Jilantai en el desierto oriental de Alashan en Mongolia Interior, China . Esta expedición desenterró fósiles de ornitópodos , saurópodos , anquilosaurios y terópodos , así como tortugas , plantas e invertebrados . Los restos de Chilantaisaurus encontrados consistían en huesos fragmentarios de las extremidades anteriores y posteriores , probablemente del mismo individuo, [ 1 ] y fueron catalogados como IVPP V.2884.1 en el Instituto de Paleontología de Vertebrados y Paleoantropología, Pekín . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Los estratos del sitio de Tashuikou están compuestos de lutitas rojas y limolitas que pertenecen a la Formación Ulansuhai del Grupo Dashuigou. [ 1 ] La edad de la Formación Ulansuhai no está restringida con confianza, aunque es definitivamente más joven que 92 millones de años ( edad Turoniense ); Evans y colegas (2021) sugirieron que la formación probablemente data de las edades Santoniense o Campaniense o más antigua. [ 4 ] Por otro lado, Benson y Xing (2008) afirmaron que data de las edades Aptiense o Albiense. [ 1 ]  

Ungueal manual del holotipo del Museo de Historia Natural de Tianjin.

El material se encontró desarticulado y consiste en un húmero derecho , una falange ungueal , un fragmento del ilion izquierdo , ambos fémures , una tibia derecha completa y una izquierda incompleta, un peroné izquierdo incompleto , metatarsianos II-IV derechos y metatarsianos III-IV izquierdos. En 1964, el paleontólogo chino Hu Show-Yung describió científicamente los restos y los asignó a un nuevo género y especie de terópodo carnosaurio , al que denominó Chilantaisaurus tashuikouensis . El nombre genérico es una combinación de Chilantai (en referencia al lago salado cercano al lugar donde se encontraron los fósiles) y la palabra griega sauros , que significa "lagarto", un sufijo común en los nombres de dinosaurios . El nombre específico tashuikouensis hace referencia al yacimiento de Tashuikou, donde se encontraron los fósiles. [ 3 ] Hu (1964) no seleccionó un espécimen lectotipo u holotipo, [ 3 ] aunque Benson y Xing (2008) eligieron el húmero derecho como lectotipo y el resto del material fue designado como paralectotipos. [ 1 ] En su descripción, Hu también asignó un diente aislado, una vértebra caudal media y una vértebra caudal distal (alejada del cuerpo) a C. tashuikouensis ; sin embargo, ninguno de estos restos se superpone con el lectotipo o los paralectotipos y no se asociaron con esos especímenes, dejando su estatus en duda. [ 1 ] [ 5 ] Benson y Xing (2008) afirmaron que el diente es Theropoda indet., mientras que la vértebra caudal media pertenece a Sauropoda indet. y la vértebra caudal distal es Dinosauria indet. [ 1 ] Desde su descripción, C. tashuikouensisSu clasificación ha sido incierta y se han publicado pocos estudios sobre sus restos. [ 1 ] [ 2 ] [ 6 ]

Especies

  • Reconstrucción del cráneo y fósiles de Shaochilong maortuensis , una especie anteriormente asignada a Chilantaisaurus.
    Chilantaisaurus maortuensis fue nombrado por Hu en 1964 en el mismo artículo que describía a C. tashuikouensis . Fue nombrado con base en un cráneo incompleto , incluyendo la caja craneana , un axis incompleto y seis vértebras caudales. Estos fósiles fueron encontrados en el sitio cercano de Maortu que proviene de la Formación Miaogou , que probablemente data de las edades Aptiense - Albiense o Barremiense -Albiense [ 7 ] del período Cretácico. Fue asignado a Chilantaisaurus a pesar de la falta de superposición entre los fósiles de C. maortuensis y los de C. tashuikouensis . En 2000, el paleontólogo estadounidense Daniel Chure lo asignó a su propio género, "Alashansaurus", en una tesis; sin embargo, el investigador estadounidense Steve Brusatte y colegas (2009) lo colocaron en el nuevo género Shaochilong , que clasificaron como un carcharodontosáurido . [ 6 ] [ 8 ] El mismo estudio señaló que era difícil descartar la posibilidad de que Chilantaisaurus fuera el mismo taxón que Shaochilong , que se creía que provenía de la misma formación geológica (un estudio posterior indicó que este último género en realidad deriva de la Formación Miaogou del Cretácico Inferior [ 7 ] ) en ese momento. [ 8 ] Sin embargo, pocos análisis filogenéticos han encontrado que los dos sean sinónimos o incluso estén estrechamente relacionados y Shaochilong se considera distinto. [ 9 ] [ 10 ]
  • Chilantaisaurus sibiricus es una combinación de Allosaurus sibiricus hecha por Molnar y colegas (1990) basada en sus similitudes geográficas y edad. [ 11 ] : 200 A. sibiricus se conoce a partir de un cuarto metatarsiano aislado, ahora desaparecido, que fue desenterrado de un depósito del Cretácico Inferior en Buriatia, Rusia y fue nombrado por el paleontólogo ruso Anatoly Riabinin en 1914. [ 12 ] Sin embargo, ahora se considera un nomen dubium e indeterminado más allá de Theropoda. [ 5 ]
  • Chilantaisaurus zheziangensis fue nombrado por el paleontólogo chino Dong Zhiming en 1979 sobre la base de una tibia derecha incompleta y un pie completo que se habían encontrado en 1972 en un afloramiento de la Formación Tangshang del Cretácico Superior en la provincia de Zhejiang, China . [ 13 ] Dong creía que era una especie de Chilantaisaurus basándose en similitudes percibidas en sus falanges ungueales; sin embargo, estudios recientes han concluido que probablemente proviene de un terizinosaurio indeterminado . [ 1 ] [ 14 ] [ 15 ] En un análisis filogenético de Hartman y colegas (2019), se encontró en politomía con los géneros basales de terizinosaurios Alxasaurus , Enigmosaurus , además de la familia Therizinosauridae . [ 16 ] Se sugirió que Nanshiungosaurus era un sinónimo de " C". zheziangensis por Kirkland y Wolfe (2001); [ 17 ] Sin embargo, esto no ha tenido un uso generalizado en la literatura. [ 18 ] [ 19 ]

Descripción

Diagrama esquelético que muestra los elementos conocidos de C. tashuikouensis como megaraptorano.

Chilantaisaurus era un gran terópodo, que medía 11 metros (36 pies) de largo y pesaba entre 2,5 y 4 toneladas métricas (2,8 y 4,4 toneladas cortas) . [ 2 ] [ 20 ] : 314 [ 21 ] : 104 Mientras que Brusatte y colegas (2010) estimaron que Chilantaisaurus podría haber pesado alrededor de 6 toneladas métricas (6,6 toneladas cortas) basándose en la longitud del fémur similar a la de Tyrannosaurus , [ 6 ] Persons y colegas (2020) argumentaron que una mayor circunferencia femoral indica una mayor capacidad para soportar mayores cargas locomotoras, no una mayor masa corporal. [ 22 ] Se estimó que Chilantaisaurus medía 11,9 metros (39 pies) de largo en un estudio de 2013 realizado por los paleontólogos estadounidenses Lindsay E. Zanno y Peter J. Makovicky asumiendo que era un megaraptorano. Esto indica que era comparable en tamaño al otro posible megaraptor gigante Siats , que medía alrededor de 11,66 metros (38,3 pies) de largo según el mismo estudio. [ 23 ]   

Elementos de las extremidades del espécimen holotipo

El húmero es enorme, mide 580 milímetros (23 pulgadas) de longitud, lo que lo convierte en el húmero más grande conocido de cualquier terópodo no celurosaurio . Para comparar, es aproximadamente el doble del tamaño de Allosaurus , [ 11 ] : 182 un terópodo que mide aproximadamente 8,5 m (28 pies) de longitud. [ 21 ] : 100 Es aproximadamente la mitad de la longitud del fémur, que mide 1190 milímetros (3,90 pies) de longitud. Esta relación de longitud húmero-fémur, que es 0,49 en el género, es comparable a las proporciones de espinosáuridos como Suchomimus (0,54), pero mucho mayor que la de carcharodontosáuridos como Acrocanthosaurus (0,29) y Mapusaurus (0,23). Sin embargo, la longitud total del húmero es más corta que la de Deinocheirus y Gigantoraptor . El húmero tiene una cresta deltopectoral prominente con una gran protuberancia anterior . En la superficie anterior de la cresta hay una cicatriz muscular con forma de media luna y fosas, única en esta especie entre los terópodos. [ 1 ] En el extremo distal (alejado del cuerpo) del húmero se encuentran los cóndilos radial y cubital expandidos , con un proceso bien desarrollado en la superficie externa del cóndilo radial. [ 3 ] La falange ungueal es gigante, alargada y tres veces más larga que alta. Los espinosáuridos y los celurosaurios basales como Sinosauropteryx tienen una condición similar. En las caras laterales de la falange ungueal hay surcos vasculares alargados y bien definidos que recorren el hueso. [ 3 ]    

El fragmento de ilion es extremadamente delgado en relación con su tamaño, midiendo apenas 6–7 milímetros (0,24–0,28 in) de diámetro transversal. En contraste, los grandes terópodos como Afrovenator , Allosaurus , Giganotosaurus y Piatnitzkysaurus tienen iliones relativamente robustos. Mientras que el extremo anterior de los iliones de Tyrannosaurus, Albertosaurus y Allosaurus presenta un proceso recurvado, Chilantaisaurus carece de él. [ 3 ] Se conocen ambos fémures, pero tienen muchas fracturas y un desgaste extenso. La cabeza femoral está orientada medialmente (hacia la línea media) y está ligeramente angulada proximalmente (hacia el cuerpo), como en otros grandes terópodos. El cuarto trocánter está muy reducido y está flanqueado por una pequeña depresión, a diferencia de los prominentes cuartos trocánteres observados en los terópodos basales. Esta condición se observa en carcharodontosáuridos como Giganotosaurus ; sin embargo, no en el grado encontrado en Chilantaisaurus . [ 1 ] En total, el metatarso tiene 450 milímetros (18 pulgadas) de longitud y un ancho estimado de 200 milímetros (7,9 pulgadas) , mayor que en Neovenator o cualquier megaraptorano conocido. El metatarsiano IV es muy robusto, en contraste con la naturaleza grácil de Australovenator.   es trapezoidal en sección transversal . [ 24 ]

Clasificación

Restauración hipotética de la vida basada en una interpretación neovenatórica

En 1964, Hu consideró a Chilantaisaurus como un miembro de Carnosauria, de alguna manera relacionado con Allosaurus . [ 3 ] En ese momento, Carnosauria era un grupo cajón de sastre que incluía a todos los grandes terópodos. Sin embargo, en las décadas de 1980 y 1990, este término cambió de definición. [ 25 ] Más tarde, Harris (1998) colocó a Chilantaisaurus dentro de Allosauroidea, posiblemente como un taxón hermano de Carcharodontosaurus o estrechamente relacionado con Neovenator y Acrocanthosaurus . [ 26 ] Varios estudios han clasificado a Chilantaisaurus como un espinosáurido o espinosauroideo, [ 27 ] [ 28 ] aunque Chilantaisaurus no ha sido clasificado como un espinosáurido en muchos estudios posteriores. [ 1 ] [ 23 ] [ 29 ] En un análisis filogenético de 2003, el paleontólogo alemán Oliver Rauhut encontró que Chilantaisaurus era un miembro basal de Spinosauroidea o un megalosauroide indeterminado. [ 27 ] En 2012, Allain y colegas clasificaron el género en Spinosauridae debido a su alta relación de longitud humeral a femoral, eje humeral recto en vista lateral, ungual manual agrandado y una robusta cresta longitudinal cerca de la faceta astrágala, todos rasgos similares o encontrados en espinosáuridos. Si Chilantaisaurus fuera un espinosáurido, sería el miembro más joven del clado y uno de los pocos espinosáuridos desenterrados en Asia. El análisis filogenético de Allain y colegas recuperó que Chilantaisaurus formaba una politomía con Spinosaurus , Irritator , Ichthyovenator y la subfamilia de espinosáuridos Baryonychinae . [ 28 ]

En un estudio de 2010, los paleontólogos estadounidenses Roger Benson, Matthew Carrano y Steve Brusatte descubrieron que Chilantaisaurus pertenecía a un clado monofilético llamado Neovenatoridae, junto con el grupo Megaraptora. Chilantaisaurus y Neovenator eran miembros basales del clado, mientras que géneros derivados como Australovenator y Megaraptor formaban el nuevo clado Megaraptora. Los taxones de Neovenatoridae estaban unidos por varias características, como la corta longitud de la escápula y la neumatización de los iliones, aunque la naturaleza fragmentaria de Chilantaisaurus hizo que su ubicación en el clado fuera solo provisional. Benson y sus colegas creían que Neovenatoridae se originó a principios o mediados del Cretácico y perduró hasta el Cretácico superior, extendiéndose a Europa, Asia, Sudamérica y Australia. [ 2 ] Su hipótesis fue respaldada por los análisis filogenéticos de Carrano y colegas (2012), [ 5 ] Chokchaloemwong y colegas (2019), [ 30 ] y Zanno y Makovicky (2013); sin embargo, varios autores propusieron un origen anterior para Neovenatoridae. [ 23 ] Coria y Currie (2016) también colocaron a Chilantaisaurus en Neovenatoridae, que incluía a Chilantaisaurus, Siats, Neovenator y Megaraptora en politomía según su análisis. [ 31 ] El cladograma a continuación sigue el análisis de 2010 de Benson, Carrano y Brusatte: [ 2 ]

Restauración de la vida de Neovenator , un posible pariente de Chilantaisaurus.

A partir de un resumen publicado en 2012 por el paleontólogo argentino Fernando Novas y sus colegas, se propuso que Megaraptora, así como Chilantaisaurus , pertenecieran al grupo Tyrannosauroidea dentro de Coelurosauria en lugar de Carcharodontosauria. Novas y sus colegas (2012) argumentaron que el análisis de Benson, Carrano y Brusatte (2010) solo incluyó tres celurosaurios y que muchas de las características consideradas exclusivas de los neovenatóridos eran observables en todo Theropoda. [ 32 ] Estos argumentos se publicaron formalmente en un artículo de 2013, que afirmaba que Chilantaisaurus no pertenecía a Megaraptora ni a la recién creada familia Megaraptoridae , sino que era un tetanuro de afinidades problemáticas. [ 33 ] Una redescripción de Murusraptor de 2019 por los paleontólogos argentinos Alexis Aranciaga Rolando, Novas y Federico Agnolín continuó encontrando a Megaraptora en una politomía en la base de Tyrannosauroidea, basándose en el conjunto de datos de Apesteguía y colegas (2016). Chilantaisaurus fue recuperado en una politomía mal resuelta con géneros como Concavenator , Afrovenator y Sinraptor , así como Megalosauridae , Carcharodontosauridae, Spinosauridae y Coelurosauria. [ 29 ] El cladograma a continuación sigue el análisis de 2018 de Aranciaga Rolando, Novas y Agnolín: [ 34 ]

Una tercera teoría sobre la clasificación y los orígenes de los megaraptoranos surgió a partir de 2016, la cual sostenía que Megaraptora era el grupo hermano de Tyrannosauroidea en lugar de estar dentro del clado. En su descripción de Gualicho , el investigador argentino Sebastián Apesteguía y sus colegas publicaron un análisis filogenético utilizando un conjunto de datos modificado de Novas y colegas (2013). Los megaraptoranos se encontraban muy alejados de la posición profunda dentro de Tyrannosauroidea que el conjunto de datos de Novas y colegas (2013) había respaldado originalmente. Allosauroidea se convirtió en un grado parafilético , con los carcharodontosáuridos, Neovenator , un clado formado por Chilantaisaurus y Gualicho , y finalmente Megaraptora progresivamente más cerca de los celurosaurios tradicionales. [ 35 ] Un análisis filogenético realizado por el paleontólogo argentino Juan D. Porfiri y colegas (2018) apoyó esta idea y Chilantaisaurus fue encontrado en politomía con Gualicho, Megaraptora y Tyrannoraptora , lo que sugiere que el taxón es un celurosaurio basal de afinidades desconocidas. [ 34 ] Más tarde ese año, Delcourt y Grillo publicaron un estudio centrado en los tiranosauroideos. Reutilizaron el análisis de Porfiri y colegas (2018), aunque corrigieron algunas puntuaciones y agregaron datos de estudios recientes. El estudio colocó a los megaraptoranos como celurosaurios basales no tiranosauroideos cerca de Chilantaisaurus y Gualicho . [ 36 ] Esta hipótesis fue respaldada además por un estudio de Aranciaga Rolando y colegas (2022) en su descripción del megaraptorano gigante Maip , en el que Chilantaisaurus fue clasificado como taxón hermano de Concavenator en Carcharodontosauria mientras que Neovenator estaba en politomía con Eocarcharia y Carcharodontosauridae. [ 37 ] Naish y Cau (2022) recuperaron a Chilantaisaurus como un megaraptorano basal, con este clado divergiendo después de Xiongguanlong , y apoyaron a Siats y Chilantaisaurus como representativos de una ola de gigantismo en tiranosauroideos que precede a los Tyrannosauridae . El cladograma a continuación sigue a Naish y Cau (2022), quienes encontraron a Chilantaisaurus dentro de Megaraptora, que fue incluido en Tyrannosauroidea: [ 38 ]

Mapa del yacimiento de Suhongtu, que deriva de la Formación Ulansuhai.

En la descripción del terópodo Alpkarakush de 2024 , Rauhut y sus colegas realizaron un análisis filogenético utilizando su propia matriz. A diferencia de la idea de que Chilantaisaurus es un celurosaurio, Rauhut y sus colegas no encontraron a Chilantaisaurus ni a Neovenator en Coelurosauria. En cambio, se determinó que Chilantaisaurus y Neovenator eran taxones hermanos y los carcharodontosaurios más basales. Megaraptora se recuperó como grupo hermano de Tyrannosauridae en la superfamilia Tyrannosauroidea, de forma similar a los resultados de Novas y sus colegas (2013). [ 9 ] En su análisis de 2025 de la filogenia de los alosauroideos, Kellermann, Cuesta y Rauhut recuperaron a Chilantaisaurus como un alosauroideo basal hermano de Neovenator y como un tiranosauroide de afinidades indeterminadas, [ 10 ] similar a los resultados de Rauhut y colegas (2024) [ 9 ] pero en contraste con estudios como Novas y colegas (2013) [ 33 ] y Naish y Cau (2022). [ 38 ]

Paleoecología

La Formación Ulansuhai está dominada por lutita roja y limolita , lo que indica un ambiente de llanura aluvial definido por ríos meandriformes . Sin embargo, algunas características geológicas, como la calcreta , indican componentes más secos del ecosistema. La formación se depositó durante un período de transición del Gobi , desde ecosistemas fluviales húmedos hacia los ecosistemas desérticos dominados por dunas de los depósitos del Cretácico tardío . Esta es una de varias formaciones rocosas con fósiles de dinosaurios en Mongolia Interior, que muestran cambios en la fauna de dinosaurios del Cretácico de Asia. [ 39 ] Otros dinosaurios de la formación incluyen el ornitomimosaurio Sinornithomimus y el paquicefalosaurio Sinocephale . [ 4 ]

Referencias

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