Bivalvo

Los bivalvos ( / b aɪ ˈ v æ l v i ə / ) , conocidos en siglos anteriores como Lamellibranchiata y Pelecypoda , son una clase de moluscos acuáticos (marinos y de agua dulce) que poseen cuerpos blandos comprimidos lateralmente y encerrados por un exoesqueleto calcificado formado por un par de semiconchas articuladas llamadas valvas . Como grupo, los bivalvos carecen de cabeza y de algunos órganos típicos de los moluscos, como la rádula y el odontóforo . Sus branquias han evolucionado hasta convertirse en ctenidios , órganos especializados para la alimentación y la respiración.

Entre los bivalvos comunes se incluyen almejas , ostras , berberechos , mejillones , vieiras y muchas otras familias que viven en agua salada, así como varias familias que viven en agua dulce. La mayoría de esta clase son filtradores bentónicos que se entierran en el sedimento, donde están relativamente a salvo de la depredación . Otros yacen en el fondo marino o se adhieren a rocas u otras superficies duras. Algunos bivalvos, como las vieiras y las almejas , pueden nadar . Los barrenadores perforan la madera, la arcilla o la piedra y viven dentro de estas sustancias.

La concha de un bivalvo está compuesta de carbonato de calcio y consta de dos partes, generalmente similares, llamadas valvas . Estas valvas sirven para la alimentación y la eliminación de desechos. Están unidas a lo largo de un borde (la línea de la bisagra ) por un ligamento flexible que, generalmente junto con "dientes" entrelazados en cada una de las valvas, forma la bisagra . Esta disposición permite que la concha se abra y se cierre sin que las dos mitades se separen. La concha suele ser bilateralmente simétrica , con la bisagra ubicada en el plano sagital . El tamaño de las conchas de los bivalvos adultos varía desde fracciones de milímetro hasta más de un metro de longitud, pero la mayoría de las especies no superan los 10 cm (4 pulgadas).

Los bivalvos han formado parte de la dieta de las poblaciones humanas costeras y ribereñas desde hace mucho tiempo. Los romanos cultivaban ostras en estanques, y la maricultura se ha convertido más recientemente en una importante fuente de bivalvos para la alimentación. El conocimiento moderno de los ciclos reproductivos de los moluscos ha propiciado el desarrollo de criaderos y nuevas técnicas de cultivo. Una mejor comprensión de los posibles riesgos de consumir mariscos crudos o poco cocidos ha llevado a mejorar su almacenamiento y procesamiento. Las ostras perlíferas (nombre común de dos familias muy diferentes que viven en agua salada y en agua dulce) son la fuente más común de perlas naturales . Las conchas de los bivalvos se utilizan en la artesanía y en la fabricación de joyas y botones. Los bivalvos también se han utilizado en el control biológico de la contaminación.

Los bivalvos aparecen en el registro fósil por primera vez en el Cámbrico temprano , hace más de 500 millones de años. El número total de especies vivas conocidas es de aproximadamente 9200. Estas especies se encuentran dentro de 1260 géneros y 106 familias. Los bivalvos marinos (incluidas las especies de agua salobre y estuarinas ) representan alrededor de 8000 especies, combinadas en cuatro subclases y 99 familias con 1100 géneros. Las familias marinas más grandes actuales son Veneridae , con más de 680 especies, y Tellinidae y Lucinidae , cada una con más de 500 especies. Los bivalvos de agua dulce incluyen siete familias, la más grande de las cuales es Unionidae , con alrededor de 700 especies.

Etimología

El término taxonómico Bivalvia fue utilizado por primera vez por Linneo en la décima edición de su Systema Naturae en 1758 para referirse a animales que tienen conchas compuestas de dos valvas . ^{[ 3 ]} Más recientemente, la clase fue conocida como Pelecypoda, que significa " pie de hacha " (basado en la forma del pie del animal cuando está extendido).

El nombre "bivalvo" deriva del latín bis , que significa "dos", y valvae , que significa "hojas de una puerta" ^{[ 4 ]} ("hoja" es una palabra antigua para la parte principal y móvil de una puerta; normalmente la consideramos la puerta misma). Las conchas pares han evolucionado independientemente varias veces entre animales que no son bivalvos; otros animales con valvas pares incluyen ciertos gasterópodos (pequeños caracoles marinos de la familia Juliidae ) ^{[ 5 ]} , miembros del filo Brachiopoda ^{[ 6 ]} y los diminutos crustáceos conocidos como ostrácodos ^{[ 7 ]} y conchostráceos ^[⁸^] .

Anatomía

Interior de la válvula izquierda de una venérida

Los bivalvos tienen cuerpos bilateralmente simétricos y aplanados lateralmente, con un pie en forma de hoja, cabeza vestigial y sin rádula . ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]} En la región dorsal o posterior de la concha se encuentra el punto o línea de bisagra, que contiene el umbo y el pico y el margen inferior, curvado, es la región ventral o inferior. La parte anterior o frontal de la concha es donde se ubican el biso (cuando está presente) y el pie, y la parte posterior de la concha es donde se ubican los sifones. Con la bisagra hacia arriba y con el borde anterior del animal hacia la izquierda del observador, la valva que mira hacia el observador es la valva izquierda y la valva opuesta la derecha. ^{[ 11 ]}^{[ 12 ]} Muchos bivalvos como las almejas, que parecen estar erguidos, están evolutivamente acostados de lado.

Manto y concha

La concha está compuesta por dos valvas calcáreas unidas por un ligamento. Las valvas están formadas por calcita , como en el caso de las ostras, o por calcita y aragonita . A veces, la aragonita forma una capa interna nacarada , como en el orden Pteriida . En otros taxones , se depositan capas alternas de calcita y aragonita. ^{[ 13 ]} El ligamento y el biso, si están calcificados, están compuestos de aragonita. ^{[ 13 ]} La capa más externa de la concha es el periostraco , una capa delgada compuesta de conquiolina córnea . El periostraco es secretado por el manto externo y se desgasta fácilmente. ^{[ 14 ]} La superficie externa de las valvas suele estar esculpida; las almejas suelen tener estrías concéntricas, las vieiras, costillas radiales, y las ostras, una red de marcas irregulares. ^{[ 15 ]}

En todos los moluscos, el manto forma una membrana delgada que cubre el cuerpo del animal y se extiende desde él en pliegues o lóbulos. En los bivalvos, los lóbulos del manto secretan las valvas, y la cresta del manto secreta todo el mecanismo de bisagra que consta de ligamento , filamentos del biso (cuando están presentes) y dientes . ^{[ 16 ]} El borde posterior del manto puede tener dos extensiones alargadas conocidas como sifones , a través de uno de los cuales se inhala el agua y el otro se expulsa. ^{[ 17 ]} Los sifones se retraen en una cavidad, conocida como seno paleal . ^{[ 18 ]}

La concha crece a medida que el borde del manto secreta más material, y las valvas se engrosan conforme se secreta más material de la superficie general del manto. La materia calcárea proviene tanto de su dieta como del agua de mar circundante. Los anillos concéntricos en el exterior de una valva se utilizan comúnmente para determinar la edad de los bivalvos. Para algunos grupos, un método más preciso para determinar la edad de una concha consiste en realizar un corte transversal y examinar las bandas de crecimiento incremental. ^{[ 19 ]}

Los gusanos de barco , de la familia Teredinidae, tienen cuerpos muy alargados, pero sus valvas están muy reducidas y restringidas al extremo anterior del cuerpo, donde funcionan como órganos raspadores que permiten al animal excavar túneles a través de la madera. ^{[ 20 ]}

Músculos y ligamentos

El sistema muscular principal en los bivalvos son los músculos aductores posteriores y anteriores . Estos músculos conectan las dos valvas y se contraen para cerrar la concha. Las valvas también están unidas dorsalmente por el ligamento de la bisagra , que es una extensión del periostraco. El ligamento es responsable de la apertura de la concha y actúa contra los músculos aductores cuando el animal se abre y se cierra. ^{[ 21 ]} Los músculos retractores conectan el manto con el borde de la concha, a lo largo de una línea conocida como línea paleal . ^{[ 22 ]}^{[ 16 ]} Estos músculos tiran del manto a través de las valvas. ^{[ 16 ]}

En bivalvos sedentarios o reclinados que se apoyan sobre una valva, como las ostras y las vieiras, el músculo aductor anterior se ha perdido y el músculo posterior se encuentra en posición central. ^{[ 23 ]} En especies que pueden nadar batiendo sus valvas, existe un único músculo aductor central. Estos músculos están compuestos por dos tipos de fibras musculares: haces de músculo estriado para acciones rápidas y haces de músculo liso para mantener una tracción constante. ^{[ 24 ]} Los músculos protractores y retractores pedales pareados operan el pie del animal. ^{[ 11 ]}^{[ 25 ]}^{[ 26 ]}

Sistema nervioso

Los hábitos sedentarios de los bivalvos han hecho que, en general, su sistema nervioso sea menos complejo que el de la mayoría de los demás moluscos. Estos animales carecen de cerebro ; su sistema nervioso consiste en una red nerviosa y una serie de ganglios pares . En todos los bivalvos, excepto en los más primitivos, se encuentran dos ganglios cerebropleurales a cada lado del esófago . Los ganglios cerebrales controlan los órganos sensoriales, mientras que los ganglios pleurales inervan la cavidad del manto. Los ganglios pedales, que controlan el pie, se ubican en su base, y los ganglios viscerales, que pueden ser bastante grandes en los bivalvos nadadores, se encuentran bajo el músculo aductor posterior. Ambos ganglios están conectados a los ganglios cerebropleurales mediante fibras nerviosas . Los bivalvos con sifones largos también pueden tener ganglios sifonales para controlarlos. ^{[ 27 ]}^{[ 28 ]}

Sentido

Los órganos sensoriales de los bivalvos se encuentran principalmente en los márgenes posteriores del manto. Los órganos suelen ser mecanorreceptores o quimiorreceptores , en algunos casos ubicados en tentáculos cortos . El osfradio es un parche de células sensoriales ubicado debajo del músculo aductor posterior que puede servir para saborear el agua o medir su turbidez . Los estatocistos dentro del organismo ayudan al bivalvo a sentir y corregir su orientación. ^{[ 28 ]} En el orden Anomalodesmata , el sifón inhalante está rodeado de tentáculos sensibles a la vibración para detectar presas. ^{[ 29 ]} Muchos bivalvos no tienen ojos, pero algunos miembros de Arcoidea, Limopsoidea , Mytiloidea , Anomioidea , Ostreoidea y Limoidea tienen ojos simples en el margen del manto. Estos consisten en una fosa de células fotosensoriales y una lente . ^{[ 30 ]} Las vieiras tienen ojos más complejos con una lente, una retina de dos capas y un espejo cóncavo. ^{[ 31 ]} Todos los bivalvos tienen células sensibles a la luz que pueden detectar una sombra que cae sobre el animal. ^{[ 27 ]}

Circulación y respiración

Los bivalvos poseen un sistema circulatorio abierto que baña los órganos en sangre ( hemolinfa ). El corazón tiene tres cámaras: dos aurículas que reciben sangre de las branquias y un ventrículo único . El ventrículo es muscular y bombea la hemolinfa a la aorta , y luego al resto del cuerpo. Algunos bivalvos tienen una sola aorta, pero la mayoría también posee una segunda aorta, generalmente más pequeña, que irriga las partes posteriores del animal. ^{[ 32 ]} La hemolinfa generalmente carece de pigmento respiratorio. ^{[ 33 ]} En el género carnívoro Poromya , la hemolinfa contiene amebocitos rojos con un pigmento de hemoglobina. ^{[ 34 ]}

Las branquias pares se localizan posteriormente y consisten en filamentos huecos en forma de tubo con paredes delgadas para el intercambio de gases . Las demandas respiratorias de los bivalvos son bajas, debido a su relativa inactividad. Algunas especies de agua dulce, cuando se exponen al aire, pueden abrir ligeramente la concha y se puede producir el intercambio de gases. ^{[ 35 ]}^{[ 36 ]} Las ostras, incluida la ostra del Pacífico ( Magallana gigas ), son reconocidas por tener respuestas metabólicas variables al estrés ambiental, observándose con frecuencia cambios en la tasa de respiración. ^{[ 37 ]}

Sistema digestivo

Modos de alimentación

La mayoría de los bivalvos son filtradores , utilizando sus branquias para capturar alimento particulado, como el fitoplancton , del agua. Los protobranquios se alimentan de manera diferente, raspando detritos del lecho marino, y este podría ser el modo de alimentación original utilizado por todos los bivalvos antes de que las branquias se adaptaran a la alimentación por filtración. Estos bivalvos primitivos se sujetan al fondo con un par de tentáculos en el borde de la boca, cada uno con un solo palpo o solapa. Los tentáculos están cubiertos de mucosidad , que atrapa el alimento, y cilios, que transportan las partículas de vuelta a los palpos. Estos clasifican las partículas, rechazando las que no son adecuadas o son demasiado grandes para digerir, y transportando las demás a la boca. ^{[ 38 ]}

En los bivalvos más evolucionados, el agua entra en la concha desde la superficie ventral posterior del animal, asciende a través de las branquias y regresa para ser expulsada justo por encima de la entrada. Pueden existir dos sifones alargados y retráctiles que llegan hasta el fondo marino, uno para la entrada de agua y otro para la salida. Las branquias de los bivalvos filtradores se conocen como ctenidios y se han modificado considerablemente para aumentar su capacidad de capturar alimento. Por ejemplo, los cilios de las branquias, que originalmente servían para eliminar sedimentos no deseados, se han adaptado para capturar partículas de alimento y transportarlas en un flujo constante de moco hasta la boca. Los filamentos de las branquias también son mucho más largos que los de los bivalvos más primitivos y se pliegan para crear un surco a través del cual se transporta el alimento. La estructura de las branquias varía considerablemente y puede ser un método útil para clasificar los bivalvos en grupos. ^{[ 38 ]}^{[ 39 ]}

Algunos bivalvos, como la poromya granular ( Poromya granulata ), son carnívoros y se alimentan de presas mucho más grandes que las diminutas microalgas consumidas por otros bivalvos. Los músculos aspiran agua a través del sifón inhalante, que se ha modificado en un órgano con forma de capucha, succionando así a la presa. El sifón puede retraerse rápidamente e invertirse, acercando la presa a la boca. El intestino está modificado para poder digerir partículas de alimento grandes. ^{[ 34 ]}

El inusual género Entovalva es endosimbiótico y se encuentra únicamente en el esófago de los pepinos de mar . Posee pliegues en el manto que rodean completamente sus pequeñas valvas. Cuando el pepino de mar absorbe sedimento, el bivalvo permite que el agua pase por sus branquias y extrae partículas orgánicas finas. Para evitar ser arrastrado, se adhiere a la garganta del huésped mediante filamentos bisales . El pepino de mar no sufre daño alguno. ^{[ 40 ]}

Tubo digestivo

El tracto digestivo de los bivalvos típicos consta de esófago , estómago e intestino . Los estómagos de los protobranquios tienen un simple saco, mientras que los bivalvos filtradores poseen una varilla alargada de moco solidificado, denominada " estilo cristalino ", que se proyecta hacia el estómago desde un saco asociado. Los cilios del saco hacen girar el estilo, arrastrando una corriente de moco con alimento desde la boca y agitando el contenido estomacal. Este movimiento constante impulsa las partículas de alimento hacia una región de clasificación en la parte posterior del estómago, que distribuye las partículas más pequeñas a las glándulas digestivas y las más pesadas al intestino. ^{[ 41 ]} Los desechos se acumulan en el recto y se expulsan en forma de bolitas al agua exhalada a través de un poro anal. La alimentación y la digestión están sincronizadas con los ciclos diurnos y mareales. ^{[ 42 ]}

Los bivalvos carnívoros generalmente tienen estilos cristalinos reducidos y el estómago tiene paredes gruesas y musculares, revestimientos cuticulares extensos y áreas de clasificación y secciones de la cámara gástrica disminuidas. ^{[ 43 ]}

Sistema excretor

Los órganos excretores de los bivalvos son un par de nefridios . Cada uno de ellos consta de un tubo glandular largo y curvado que se abre al pericardio , y una vejiga para almacenar la orina. También poseen glándulas pericárdicas que recubren las aurículas del corazón o se adhieren al pericardio, y que funcionan como órganos de filtración adicionales. Los desechos metabólicos se expulsan de las vejigas a través de un nefridioporo cerca de la parte frontal de la cavidad del manto y se excretan. ^{[ 44 ]}^{[ 45 ]}

Reproducción y desarrollo

Los sexos suelen estar separados en los bivalvos, pero se conoce la existencia de hermafroditismo . Las gónadas se abren en los nefridios o a través de un poro separado hacia una cámara sobre las branquias. ^{[ 46 ]}^{[ 47 ]} Las gónadas maduras de machos y hembras liberan espermatozoides y óvulos en la columna de agua . El desove puede ocurrir de forma continua o ser desencadenado por factores ambientales como la duración del día, la temperatura del agua o la presencia de espermatozoides en el agua. Algunas especies son desovadoras de goteo, liberando gametos durante un período prolongado que puede extenderse por semanas. Otras son desovadoras masivas y liberan sus gametos en lotes o todos a la vez. ^{[ 48 ]}

La fecundación suele ser externa. Normalmente, una etapa corta dura unas horas o días antes de que los huevos eclosionen en larvas trocóforas . Estas se desarrollan posteriormente en larvas velígeras que se asientan en el fondo marino y experimentan la metamorfosis hasta convertirse en adultos. ^{[ 46 ]}^{[ 49 ]} En algunas especies, como las del género Lasaea , las hembras aspiran agua que contiene esperma a través de sus sifones inhalantes y la fecundación tiene lugar dentro de la hembra. Estas especies luego incuban a las crías dentro de su cavidad del manto, liberándolas finalmente en la columna de agua como larvas velígeras o como juveniles que se arrastran. ^{[ 50 ]}

La mayoría de las larvas de bivalvos que eclosionan de los huevos en la columna de agua se alimentan de diatomeas u otro fitoplancton. En las regiones templadas , alrededor del 25% de las especies son lecitotróficas , dependiendo de los nutrientes almacenados en la yema del huevo, donde la principal fuente de energía son los lípidos . Cuanto más largo sea el período antes de que la larva se alimente por primera vez, mayor deberá ser el huevo y la yema. El costo reproductivo de producir estos huevos ricos en energía es alto y, por lo general, son menos numerosos. Por ejemplo, el tellina báltica ( Macoma balthica ) produce pocos huevos de alta energía. Las larvas que eclosionan de estos dependen de las reservas de energía y no se alimentan. Después de unos cuatro días, se convierten en larvas de estadio D, cuando desarrollan por primera vez valvas articuladas en forma de D. Estas larvas tienen un potencial de dispersión relativamente pequeño antes de asentarse. El mejillón común ( Mytilus edulis ) produce 10 veces más huevos que eclosionan en larvas y pronto necesitan alimentarse para sobrevivir y crecer. Pueden dispersarse más ampliamente ya que permanecen planctónicos durante mucho más tiempo. ^{[ 51 ]}

Los bivalvos de agua dulce tienen un ciclo de vida diferente. El esperma es atraído hacia las branquias de la hembra con el agua inhalada y se produce la fecundación interna. Los huevos eclosionan en larvas gloquidias que se desarrollan dentro de la concha de la hembra. Posteriormente, se liberan y se adhieren parasitariamente a las branquias o aletas de un pez huésped. Tras varias semanas, se desprenden de su huésped, experimentan la metamorfosis y se desarrollan hasta convertirse en adultos en el sustrato . ^{[ 46 ]}

Algunas especies de la familia de mejillones de agua dulce, Unionidae , comúnmente conocidas como mejillones de bolsillo, han desarrollado una estrategia reproductiva inusual. El manto de la hembra sobresale de la concha y se desarrolla imitando a un pequeño pez, con marcas similares a las de un pez y ojos falsos. Este señuelo se mueve con la corriente y atrae la atención de los peces reales. Algunos peces ven al señuelo como una presa, mientras que otros ven a un congénere . Se acercan para observarlo más de cerca y el mejillón libera una gran cantidad de larvas de sus branquias, cubriendo a los peces curiosos con sus diminutas crías parásitas. Estas larvas gloquidias son atraídas hacia las branquias del pez, donde se adhieren y desencadenan una respuesta tisular que forma un pequeño quiste alrededor de cada larva. Las larvas se alimentan descomponiendo y digiriendo el tejido del pez dentro de los quistes. Después de unas semanas, se liberan de los quistes y caen al lecho del arroyo como moluscos juveniles. ^{[ 52 ]}

Comparación con los braquiópodos

fósil de almeja del Arca — *Anadara* , un bivalvo con dentición taxodonta del Plioceno de Chipre.

Los braquiópodos son organismos marinos con concha que se asemejan superficialmente a los bivalvos por su tamaño similar y su concha articulada en dos partes. Sin embargo, los braquiópodos evolucionaron a partir de una línea ancestral muy diferente, y el parecido con los bivalvos surgió únicamente porque ocupan nichos ecológicos similares . Las diferencias entre ambos grupos se deben a sus orígenes ancestrales distintos. Se han adaptado estructuras iniciales diferentes para resolver los mismos problemas, un caso de evolución convergente . En la actualidad, los braquiópodos no son tan comunes como los bivalvos. ^{[ 53 ]}

Ambos grupos poseen una concha compuesta por dos valvas, pero su organización es bastante diferente. En los braquiópodos, las dos valvas se sitúan en las superficies dorsal y ventral del cuerpo, mientras que en los bivalvos se encuentran a ambos lados y, en la mayoría de los casos, son imágenes especulares una de la otra. Los braquiópodos poseen un lofóforo , un aparato cartilaginoso interno rígido y enrollado, adaptado para la alimentación por filtración, característica que comparten con otros dos grupos de invertebrados marinos: los briozoos y los foronídeos . Algunas conchas de braquiópodos están compuestas de fosfato de calcio , pero la mayoría son de carbonato de calcio en forma de calcita , un biomineral ; mientras que las conchas de bivalvos siempre están compuestas enteramente de carbonato de calcio, a menudo en forma de aragonita, un biomineral . ^{[ 54 ]}

Historia evolutiva

La explosión cámbrica tuvo lugar hace aproximadamente entre 540 y 520 millones de años (Ma). En este breve período geológico, la mayoría de los principales filos animales divergieron, incluyendo algunas de las primeras criaturas con esqueletos mineralizados. Los braquiópodos y los bivalvos aparecieron en esta época y dejaron sus restos fosilizados en las rocas. ^{[ 55 ]}

Entre los posibles bivalvos primitivos se incluyen Pojetaia y Fordilla ; estos probablemente se encuentran en el grupo basal en lugar del grupo corona. Watsonella y Anabarella se consideran parientes cercanos (anteriores) de estos taxones. ^{[ 56 ]} Solo existen cinco géneros de supuestos "bivalvos" del Cámbrico, siendo los otros Tuarangia , Camya y Arhouriella y potencialmente Buluniella . ^{[ 57 ]}

Los fósiles de bivalvos pueden formarse cuando el sedimento en el que se entierran las conchas se endurece y se convierte en roca. A menudo, la impresión dejada por las valvas permanece como fósil en lugar de las valvas mismas. Durante el Ordovícico temprano , se produjo un gran aumento en la diversidad de especies de bivalvos, y evolucionaron las denticiones disodontas, heterodontas y taxodontas. A principios del Silúrico , las branquias se adaptaron a la alimentación por filtración, y durante los períodos Devónico y Carbonífero , aparecieron por primera vez los sifones, que, junto con el pie muscular recién desarrollado, permitieron a los animales enterrarse profundamente en el sedimento. ^{[ 58 ]}

A mediados del Paleozoico , hace unos 400 millones de años, los braquiópodos se encontraban entre los filtradores más abundantes del océano, y se reconocen más de 12 000 especies fósiles. ^{[ 59 ]} Para el evento de extinción del Pérmico-Triásico, hace 250 millones de años, los bivalvos estaban experimentando una enorme radiación de diversidad. Los bivalvos se vieron gravemente afectados por este evento, pero se restablecieron y prosperaron durante el período Triásico que siguió. En contraste, los braquiópodos perdieron el 95 % de su diversidad de especies . ^{[ 54 ]} La capacidad de algunos bivalvos para excavar y así evitar a los depredadores pudo haber sido un factor importante en su éxito. Otras nuevas adaptaciones dentro de varias familias permitieron a las especies ocupar nichos evolutivos previamente no utilizados. Estos incluyeron aumentar la flotabilidad relativa en sedimentos blandos mediante el desarrollo de espinas en la concha, adquirir la capacidad de nadar y, en algunos casos, adoptar hábitos depredadores. ^{[ 58 ]}

Durante mucho tiempo, se pensó que los bivalvos estaban mejor adaptados a la vida acuática que los braquiópodos, compitiendo con ellos y relegándolos a nichos secundarios en épocas posteriores. Estos dos taxones aparecían en los libros de texto como ejemplo de reemplazo por competencia. Entre las pruebas presentadas se incluía el hecho de que los bivalvos necesitaban menos alimento para subsistir debido a su sistema ligamentoso-muscular energéticamente eficiente para abrir y cerrar las valvas. Sin embargo, todo esto ha sido ampliamente refutado; más bien, la prominencia de los bivalvos modernos sobre los braquiópodos parece deberse a disparidades fortuitas en su respuesta a los eventos de extinción . ^{[ 60 ]}

Diversidad de bivalvos existentes

El tamaño máximo adulto de las especies vivas de bivalvos varía desde 0,52 mm (0,02 pulg.) en Condylonucula maya , ^[⁶¹^] una almeja de nuez, hasta una longitud de 1532 milímetros (60,3 pulg.) en Kuphus polythalamia , un gusano barrenador alargado. ^[⁶²^] Sin embargo, la especie generalmente considerada como el bivalvo vivo más grande es la almeja gigante Tridacna gigas , que puede crecer hasta una longitud de 1200 mm (47 pulg.) y un peso de más de 200 kg (441 lb). ^[⁶³^] El bivalvo extinto más grande conocido es una especie de Platyceramus cuyos fósiles miden hasta 3000 mm (118 pulg.) de longitud. ^[⁶⁴^]

En su tratado de 2010, Compendio de bivalvos , Markus Huber indica que el número total de especies vivas de bivalvos asciende a unas 9200, distribuidas en 106 familias. ^{[ 65 ]} Huber afirma que la cifra de 20 000 especies vivas, frecuentemente citada en la literatura, no pudo ser verificada y presenta la siguiente tabla para ilustrar la diversidad conocida:

Distribución

Los bivalvos constituyen una clase de invertebrados de gran éxito que se encuentra en hábitats acuáticos de todo el mundo. La mayoría son infaunales y viven enterrados en el sedimento del lecho marino o en el sedimento de hábitats de agua dulce. Un gran número de especies de bivalvos se encuentran en las zonas intermareales y sublitorales de los océanos. Una playa arenosa puede parecer superficialmente desprovista de vida, pero a menudo un gran número de bivalvos y otros invertebrados viven bajo la superficie de la arena. En una gran playa del sur de Gales , un muestreo cuidadoso arrojó una estimación de 1,44 millones de berberechos ( Cerastoderma edule ) por acre de playa. ^{[ 66 ]}

Los bivalvos habitan los trópicos, así como las aguas templadas y boreales. Varias especies pueden sobrevivir e incluso prosperar en condiciones extremas. Son abundantes en el Ártico, donde se conocen alrededor de 140 especies. ^{[ 67 ]} La vieira antártica, Adamussium colbecki , vive bajo el hielo marino en el otro extremo del globo, donde las temperaturas bajo cero hacen que las tasas de crecimiento sean muy lentas. ^{[ 68 ]} El mejillón gigante, Bathymodiolus thermophilus , y la almeja blanca gigante, Calyptogena magnifica , viven agrupados alrededor de chimeneas hidrotermales en profundidades abisales en el Océano Pacífico. Tienen bacterias quimiosimbiontes en sus branquias que oxidan el sulfuro de hidrógeno , y los moluscos absorben los nutrientes sintetizados por estas bacterias. ^{[ 69 ]} Algunas especies se encuentran en la zona hadal , como Vesicomya sergeevi, que se encuentra a profundidades de 7600–9530 metros. ^{[ 70 ]} La ostra silla de montar, Enigmonia aenigmatica , es una especie marina que podría considerarse anfibia . Vive por encima de la línea de marea alta en el Indo-Pacífico tropical en el envés de las hojas de manglares , en las ramas de los manglares y en los muros de contención en la zona de salpicaduras . ^{[ 71 ]}

Algunos bivalvos de agua dulce tienen rangos de distribución muy restringidos. Por ejemplo, el mejillón de arroyo Ouachita, Villosa arkansasensis , solo se conoce en los arroyos de las montañas Ouachita en Arkansas y Oklahoma, y al igual que otras especies de mejillones de agua dulce del sureste de los Estados Unidos, está en peligro de extinción. ^{[ 72 ]} En contraste, algunas especies de bivalvos de agua dulce, incluido el mejillón dorado ( Limnoperna fortunei ), están expandiendo drásticamente sus rangos de distribución. El mejillón dorado se ha extendido desde el sudeste asiático hasta Argentina, donde se ha convertido en una especie invasora . ^{[ 73 ]} Otro bivalvo de agua dulce que se ha extendido ampliamente, el mejillón cebra ( Dreissena polymorpha ), originario del sureste de Rusia, se ha introducido accidentalmente en vías fluviales interiores de América del Norte y Europa, donde daña las instalaciones de agua y altera los ecosistemas locales . ^{[ 74 ]}

Comportamiento

La mayoría de los bivalvos adoptan un estilo de vida sedentario o incluso sésil , pasando a menudo toda su vida en la zona donde se asentaron por primera vez como juveniles. La mayoría de los bivalvos son infaunales, viviendo bajo el lecho marino, enterrados en sustratos blandos como arena, limo, lodo, grava o fragmentos de coral. Muchos de ellos viven en la zona intermareal donde el sedimento permanece húmedo incluso cuando baja la marea. Cuando están enterrados en el sedimento, los bivalvos excavadores están protegidos del embate de las olas, la desecación y el sobrecalentamiento durante la bajamar, y de las variaciones de salinidad causadas por el agua de lluvia. También están fuera del alcance de muchos depredadores. ^{[ 75 ]} Su estrategia general es extender sus sifones a la superficie para alimentarse y respirar durante la pleamar, pero descender a mayores profundidades o mantener su concha bien cerrada cuando baja la marea. ^{[ 75 ]} Utilizan su pie muscular para excavar en el sustrato. Para ello, el animal relaja sus músculos aductores y abre ampliamente su concha para anclarse en posición mientras extiende su pie hacia abajo en el sustrato. Luego, dilata la punta de su pie, retrae los músculos aductores para cerrar la concha, acorta su pie y se hunde. Esta serie de acciones se repite para excavar más profundamente. ^{[ 76 ]}

Otros bivalvos, como los mejillones , se adhieren a superficies duras mediante filamentos resistentes de biso compuestos de proteínas de colágeno y elastina . ^{[ 77 ]} Algunas especies, incluidas las ostras verdaderas, las ostras joyero , las ostras tintineantes , las ostras espinosas y las ostras de patas de gatito , se adhieren a piedras, rocas o conchas muertas más grandes. ^{[ 78 ]} En las ostras, la valva inferior puede ser casi plana, mientras que la valva superior desarrolla capas y capas de material córneo delgado reforzado con carbonato de calcio. Las ostras a veces se encuentran en densos bancos en la zona nerítica y, como la mayoría de los bivalvos, son filtradoras. ^{[ 79 ]}

Los bivalvos filtran grandes cantidades de agua para alimentarse y respirar, pero sus valvas no permanecen abiertas permanentemente. Las cierran regularmente para entrar en un estado de reposo, incluso cuando están sumergidos permanentemente. En las ostras, por ejemplo, su comportamiento sigue ritmos circatidales y circadianos muy estrictos, de acuerdo con las posiciones relativas de la luna y el sol. Durante las mareas muertas, presentan periodos de cierre mucho más prolongados que durante las mareas vivas. ^{[ 80 ]}

Aunque muchos bivalvos no sésiles usan su pie muscular para desplazarse o excavar, los miembros de la familia de agua dulce Sphaeriidae son excepcionales, ya que estas pequeñas almejas trepan con gran agilidad sobre las algas usando su pie largo y flexible. La almeja de uñas europea ( Sphaerium corneum ), por ejemplo, trepa sobre las algas acuáticas en los bordes de lagos y estanques; esto le permite encontrar la mejor posición para alimentarse por filtración. ^{[ 81 ]}

Depredadores y defensa

La gruesa concha y la forma redondeada de los bivalvos dificultan su captura por parte de los depredadores. Sin embargo, diversas criaturas los incluyen en su dieta. Muchas especies de peces demersales se alimentan de ellos, incluyendo la carpa común ( Cyprinus carpio ), que se utiliza en la parte alta del río Misisipi para intentar controlar el mejillón cebra invasor ( Dreissena polymorpha ). ^{[ 82 ]} Aves como el ostrero euroasiático ( Haematopus ostralegus ) poseen picos especialmente adaptados que les permiten abrir sus conchas. ^{[ 83 ]} La gaviota argéntea ( Larus argentatus ) a veces deja caer conchas pesadas sobre rocas para romperlas. ^{[ 84 ]} Las nutrias marinas se alimentan de diversas especies de bivalvos y se ha observado que utilizan piedras equilibradas sobre sus pechos como yunques para romper las conchas. ^{[ 85 ]} La morsa del Pacífico ( Odobenus rosmarus divergens ) es uno de los principales depredadores que se alimentan de bivalvos en aguas árticas. ^{[ 86 ]} Los moluscos han formado parte de la dieta humana desde tiempos prehistóricos, un hecho evidenciado por los restos de conchas de moluscos encontrados en antiguos basureros. Los exámenes de estos depósitos en Perú han proporcionado un medio para datar eventos de El Niño muy pasados debido a la alteración que causaron en el crecimiento de las conchas de bivalvos. ^{[ 87 ]} También se ha sugerido que otros cambios en el desarrollo de la concha debido al estrés ambiental causan un aumento de la mortalidad en las ostras debido a la reducción de la resistencia de la concha. ^{[ 37 ]}

Entre los depredadores invertebrados se incluyen crustáceos, estrellas de mar y pulpos. Los crustáceos rompen las conchas con sus pinzas y las estrellas de mar utilizan su sistema vascular acuífero para separar las valvas y luego insertar parte de su estómago entre ellas para digerir el cuerpo del bivalvo. Se ha descubierto experimentalmente que tanto los cangrejos como las estrellas de mar prefieren los moluscos que están unidos por filamentos de biso a los que están cementados al sustrato. Esto probablemente se deba a que pueden manipular las conchas y abrirlas más fácilmente cuando pueden abordarlas desde diferentes ángulos. ^{[ 78 ]} Los pulpos separan los bivalvos por la fuerza o perforan un agujero en la concha e insertan un fluido digestivo antes de succionar el contenido licuado. ^{[ 88 ]} Ciertos caracoles gasterópodos carnívoros, como los buccinos ( Buccinidae ) y los múrices ( Muricidae ), se alimentan de bivalvos perforando sus conchas. Un caracol marino ( Nucella ) perfora un agujero con su rádula , ayudándose de una secreción que disuelve la concha. Luego, inserta su probóscide extensible y succiona el contenido corporal de la víctima, que suele ser un mejillón azul . ^{[ 89 ]}

Las almejas navaja pueden enterrarse en la arena con gran velocidad para escapar de la depredación. Cuando una almeja navaja del Pacífico ( Siliqua patula ) se coloca sobre la superficie de la playa, puede enterrarse completamente en siete segundos ^{[ 90 ]} y la almeja navaja del Atlántico , Ensis directus , puede hacer lo mismo en quince segundos. ^{[ 91 ]} Las vieiras y las almejas lima pueden nadar abriendo y cerrando sus valvas rápidamente; el agua se expulsa a ambos lados del área de la bisagra y se mueven con las valvas aleteando hacia adelante. ^{[ 92 ]} Las vieiras tienen ojos simples alrededor del margen del manto y pueden cerrar sus valvas de golpe para moverse bruscamente, con la bisagra primero, para escapar del peligro. ^{[ 92 ]} Los berberechos pueden usar su pie para moverse por el lecho marino o saltar lejos de las amenazas. El pie se extiende primero antes de contraerse repentinamente cuando actúa como un resorte, proyectando al animal hacia adelante. ^{[ 93 ]}

En muchos bivalvos que poseen sifones , estos pueden retraerse dentro de la concha para protegerse. Si un depredador ataca accidentalmente los sifones, en algunos casos se rompen. El animal puede regenerarlos posteriormente, un proceso que comienza cuando las células cercanas al sitio dañado se activan y remodelan el tejido, devolviéndole su forma y tamaño originales. ^{[ 94 ]} En otros casos, no se rompen. Si el sifón queda expuesto, es la clave para que un pez depredador obtenga el cuerpo entero. Esta táctica se ha observado contra bivalvos con hábitos infaunales . ^{[ 95 ]}^{[ 96 ]}

Las conchas de lima, como Limaria fragilis , pueden producir una secreción tóxica cuando se estresan. Posee numerosos tentáculos que bordean su manto y sobresalen de la concha cuando se alimenta. Si es atacada, se desprende de los tentáculos en un proceso conocido como autotomía . La toxina liberada es desagradable y los tentáculos desprendidos continúan retorciéndose, lo que también puede servir para distraer a los posibles depredadores. ^{[ 97 ]}

Maricultura

Las ostras , mejillones , almejas, vieiras y otras especies de bivalvos se cultivan con materiales alimenticios que se encuentran naturalmente en su entorno de cultivo en el mar y las lagunas. ^{[ 98 ]} Un tercio del pescado de cultivo mundial cosechado en 2010 se obtuvo sin el uso de alimento, a través de la producción de bivalvos y carpas filtradoras . ^{[ 98 ]} Las ostras planas europeas ( Ostrea edulis ) fueron cultivadas por primera vez por los romanos en estanques poco profundos y técnicas similares todavía se utilizan. ^{[ 99 ]} Las ostras de siembra se crían en un criadero o se recolectan en la naturaleza. La producción en criadero proporciona cierto control del stock reproductor, pero sigue siendo problemática porque aún no se han desarrollado cepas de esta ostra resistentes a las enfermedades. Las larvas silvestres se recolectan esparciendo conchas de mejillón vacías en el fondo marino o mediante el uso de redes largas de malla pequeña llenas de conchas de mejillón sostenidas por marcos de acero. Las larvas de ostra se asientan preferentemente en las conchas de mejillón. Las ostras juveniles se cultivan en bandejas de vivero y se trasladan a aguas abiertas cuando alcanzan una longitud de 5 a 6 milímetros (0,20 a 0,24 pulgadas) . ^[⁹⁹^]

Muchos ejemplares juveniles se crían fuera del lecho marino en balsas suspendidas, en bandejas flotantes o sujetos con cemento a cuerdas. Allí están prácticamente libres de depredadores bentónicos como estrellas de mar y cangrejos, pero se requiere más mano de obra para su cuidado. Se pueden recolectar a mano cuando alcanzan un tamaño adecuado. Otros ejemplares juveniles se depositan directamente en el lecho marino a razón de 50 a 100 kilogramos (110 a 220 lb) por hectárea. Crecen durante aproximadamente dos años antes de ser recolectados mediante dragado . Las tasas de supervivencia son bajas, alrededor del 5%. ^[⁹⁹^]

La ostra del Pacífico ( Crassostrea gigas ) se cultiva mediante métodos similares, pero en mayores volúmenes y en muchas más regiones del mundo. Esta ostra es originaria de Japón, donde se cultiva desde hace siglos. ^{[ 100 ]} Es una especie estuarina y prefiere salinidades de 20 a 25 partes por mil . Los programas de cría han producido poblaciones mejoradas que están disponibles en criaderos. Una sola ostra hembra puede producir entre 50 y 80 millones de huevos en una puesta, por lo que la selección de reproductores es de gran importancia. Las larvas se crían en tanques de agua estancada o en movimiento. Se alimentan con microalgas y diatomeas de alta calidad y crecen rápidamente. En la metamorfosis, se puede permitir que los juveniles se asienten en láminas o tuberías de PVC, o en conchas trituradas. En algunos casos, continúan su desarrollo en "cultivo de surgencia" en grandes tanques de agua en movimiento en lugar de permitirles asentarse en el fondo. Luego se pueden transferir a lechos de transición o viveros antes de ser trasladados a sus instalaciones de cría definitivas. El cultivo se realiza en el fondo marino, en bandejas de plástico, bolsas de malla, balsas o líneas largas, ya sea en aguas poco profundas o en la zona intermareal. Las ostras están listas para la cosecha entre 18 y 30 meses, dependiendo del tamaño requerido. ^{[ 100 ]}

Técnicas similares se utilizan en diferentes partes del mundo para cultivar otras especies, incluyendo la ostra de roca de Sídney ( Saccostrea commercialis ), la almeja del norte ( Mercenaria mercenaria ), el mejillón azul ( Mytilus edulis ), el mejillón mediterráneo ( Mytilus galloprovincialis ), el mejillón de labios verdes de Nueva Zelanda ( Perna canaliculus ), la almeja alfombra estriada ( Ruditapes decussatus ), la almeja alfombra japonesa ( Venerupis philippinarum ), la almeja alfombra de pollita ( Venerupis pullastra ) y la vieira de Yesso ( Patinopecten yessoensis ). ^{[ 101 ]}

La producción de moluscos bivalvos mediante maricultura en 2010 fue de 12.913.199 toneladas, frente a las 8.320.724 toneladas de 2000. El cultivo de almejas, berberechos y arcas se duplicó con creces durante este período, pasando de 2.354.730 a 4.885.179 toneladas. El cultivo de mejillones durante el mismo período aumentó de 1.307.243 a 1.812.371 toneladas, el de ostras de 3.610.867 a 4.488.544 toneladas y el de vieiras de 1.047.884 a 1.727.105 toneladas. ^{[ 102 ]}

Utilizar como alimento

Los bivalvos han sido una fuente importante de alimento para los humanos al menos desde la época romana ^{[ 103 ]} y las conchas vacías encontradas en basureros en sitios arqueológicos son evidencia de un consumo anterior. ^{[ 87 ]} Las ostras , vieiras , almejas , almejas de roca , mejillones y berberechos son los tipos de bivalvos más consumidos, y se comen cocidos o crudos. En 1950, año en que la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO) comenzó a hacer disponible dicha información, el comercio mundial de moluscos bivalvos fue de 1.007.419 toneladas. ^{[ 104 ]} Para 2010, el comercio mundial de bivalvos había aumentado a 14.616.172 toneladas, frente a las 10.293.607 toneladas de una década antes. Las cifras incluyeron 5.554.348 (3.152.826) toneladas de almejas, berberechos y conchas de arca, 1.901.314 (1.568.417) toneladas de mejillones, 4.592.529 (3.858.911) toneladas de ostras y 2.567.981 (1.713.453) toneladas de vieiras. ^{[ 104 ]} China aumentó su consumo 400 veces durante el período de 1970 a 1997. ^{[ 105 ]}

Se sabe desde hace más de un siglo que el consumo de mariscos crudos o poco cocidos puede estar asociado con enfermedades infecciosas. Estas son causadas por bacterias presentes de forma natural en el mar, como Vibrio spp. , o por virus y bacterias provenientes de efluentes de aguas residuales que a veces contaminan las aguas costeras. Como organismos filtradores, los bivalvos hacen pasar grandes cantidades de agua a través de sus branquias, filtrando las partículas orgánicas, incluidos los patógenos microbianos. Estos se retienen en los tejidos de los animales y se concentran en sus glándulas digestivas, similares al hígado. ^{[ 105 ]}^{[ 106 ]} Otra posible fuente de contaminación se produce cuando los bivalvos contienen biotoxinas marinas como resultado de la ingestión de numerosos dinoflagelados . Estas microalgas no están asociadas con aguas residuales, sino que aparecen de forma impredecible como floraciones algales . Grandes áreas de un mar o lago pueden cambiar de color como resultado de la proliferación de millones de algas unicelulares, y esta condición se conoce como marea roja . ^{[ 105 ]}

Infecciones virales y bacterianas

En 1816, en Francia, el médico JPA Pasquier describió un brote de fiebre tifoidea relacionado con el consumo de ostras crudas. El primer informe de este tipo en Estados Unidos se registró en Connecticut en 1894. A medida que los programas de tratamiento de aguas residuales se generalizaron a finales del siglo XIX, se produjeron más brotes. Esto pudo deberse a que las aguas residuales se vertían al mar a través de desagües, lo que proporcionaba más alimento a los bivalvos en estuarios y hábitats costeros. No fue fácil demostrar un vínculo causal entre los bivalvos y la enfermedad, ya que esta podía aparecer días o incluso semanas después de la ingestión de los mariscos contaminados. Un patógeno viral es el virus de Norwalk . Este virus es resistente al tratamiento con productos químicos que contienen cloro y puede estar presente en el medio marino incluso cuando las bacterias coliformes han sido eliminadas por el tratamiento de las aguas residuales . ^{[ 105 ]}

Desde la década de 1970, se han producido brotes de enfermedades transmitidas por ostras en todo el mundo. La tasa de mortalidad de una bacteria causante de la enfermedad, Vibrio vulnificus , fue alta, del 50%. ^{[ 105 ]} En 1978, se produjo en Australia una infección gastrointestinal asociada a las ostras que afectó a más de 2000 personas. Se descubrió que el agente causal era el virus de Norwalk y la epidemia causó importantes dificultades económicas a la industria ostrícola del país. ^{[ 107 ]} En 1988, se produjo un brote de hepatitis A asociado al consumo de almejas ( Anadara subcrenata ) insuficientemente cocinadas en la zona de Shanghái , China. Se estima que 290 000 personas se infectaron y hubo 47 muertes. ^{[ 108 ]} En Estados Unidos y la Unión Europea, desde principios de la década de 1990, existen regulaciones diseñadas para evitar que los mariscos procedentes de aguas contaminadas entren en los restaurantes. ^{[ 105 ]}

Intoxicación paralítica por mariscos

La intoxicación paralítica por mariscos (IPM) se produce principalmente por el consumo de bivalvos que han acumulado toxinas al alimentarse de dinoflagelados tóxicos, protistas unicelulares que se encuentran de forma natural en el mar y en aguas continentales. La saxitoxina es la más virulenta de estas toxinas. En casos leves, la IPM causa hormigueo, entumecimiento, náuseas y diarrea. En casos más graves, los músculos de la pared torácica pueden verse afectados, lo que puede provocar parálisis e incluso la muerte. En 1937, investigadores de California establecieron la relación entre la proliferación de estos fitoplancton y la IPM. ^{[ 109 ]} La biotoxina sigue siendo potente incluso cuando los mariscos están bien cocidos. ^{[ 109 ]} En Estados Unidos, existe un límite reglamentario de 80 μg /g de saxitoxina equivalente en la carne de mariscos. ^[¹⁰⁹^]

Intoxicación amnésica por mariscos

La intoxicación amnésica por mariscos (IAM) se notificó por primera vez en el este de Canadá en 1987. Es causada por el ácido domoico, una sustancia presente en ciertas diatomeas del género Pseudo-nitzschia . Los bivalvos pueden volverse tóxicos al filtrar estas microalgas del agua. El ácido domoico es un aminoácido de bajo peso molecular capaz de destruir células cerebrales, causando pérdida de memoria, gastroenteritis , problemas neurológicos a largo plazo o la muerte. En un brote ocurrido en el oeste de Estados Unidos en 1993, también se implicó a los peces como vectores, y las aves marinas y los mamíferos sufrieron síntomas neurológicos. ^{[ 109 ]} En Estados Unidos y Canadá, se ha establecido un límite reglamentario de 20 μg/g de ácido domoico en la carne de mariscos. ^{[ 110 ]}

Servicios ecosistémicos

Los servicios ecosistémicos que proporcionan los bivalvos marinos en relación con la extracción de nutrientes del entorno costero han cobrado mayor relevancia para mitigar los efectos adversos del exceso de nutrientes provenientes de actividades humanas, como la agricultura y el vertido de aguas residuales. Estas actividades dañan los ecosistemas costeros y requieren la intervención de la gestión ambiental a nivel local, regional y nacional. Los bivalvos marinos filtran partículas como el fitoplancton , transformando así la materia orgánica particulada en tejido bivalvo o en gránulos fecales más grandes que se transfieren al bentos . La extracción de nutrientes del entorno costero se produce a través de dos vías diferentes: (i) la recolección/remoción de los bivalvos, devolviendo así los nutrientes a tierra; o (ii) mediante una mayor desnitrificación cerca de densas agregaciones de bivalvos, lo que conlleva la pérdida de nitrógeno a la atmósfera. El uso activo de bivalvos marinos para la extracción de nutrientes puede incluir una serie de efectos secundarios en el ecosistema, como la filtración de material particulado . Esto conlleva la transformación parcial de los nutrientes ligados a partículas en nutrientes disueltos a través de la excreción de los bivalvos o una mayor mineralización del material fecal. ^{[ 111 ]}

Cuando viven en aguas contaminadas, los moluscos bivalvos tienden a acumular sustancias como metales pesados y contaminantes orgánicos persistentes en sus tejidos. Esto se debe a que ingieren estos químicos al alimentarse, pero sus sistemas enzimáticos no son capaces de metabolizarlos y, como resultado, sus niveles se acumulan. Esto puede representar un riesgo para la salud de los propios moluscos y también para los humanos que los consumen. Sin embargo, también presenta ciertas ventajas, ya que los bivalvos pueden utilizarse para monitorear la presencia y cantidad de contaminantes en su entorno. ^{[ 112 ]}

El uso de bivalvos como bioindicadores presenta limitaciones . El nivel de contaminantes en sus tejidos varía según la especie, la edad, el tamaño, la época del año y otros factores. La cantidad de contaminantes en el agua puede variar, y los moluscos pueden reflejar valores pasados en lugar de presentes. En un estudio realizado cerca de Vladivostok, se observó que el nivel de contaminantes en los tejidos de los bivalvos no siempre reflejaba los altos niveles presentes en el sedimento circundante, especialmente en lugares como los puertos. Se cree que esto se debe a que los bivalvos en estas zonas no necesitan filtrar tanta agua como en otros lugares, debido a su alto contenido nutricional. ^{[ 113 ]}

Un estudio de nueve bivalvos diferentes con amplia distribución en aguas marinas tropicales concluyó que el mejillón Trichomya hirsuta reflejaba con mayor precisión en sus tejidos el nivel de metales pesados (Pb, Cd, Cu, Zn, Co, Ni y Ag) en su entorno. En esta especie existía una relación lineal entre los niveles sedimentarios y la concentración tisular de todos los metales, excepto el zinc. ^{[ 114 ]} En el Golfo Pérsico , la ostra perlífera del Atlántico ( Pinctada radiata ) se considera un bioindicador útil de metales pesados. ^{[ 115 ]}

Las conchas trituradas, disponibles como subproducto de la industria conservera de mariscos, pueden utilizarse para eliminar contaminantes del agua. Se ha comprobado que, siempre que el agua se mantenga a un pH alcalino , las conchas trituradas eliminan el cadmio, el plomo y otros metales pesados de las aguas contaminadas al intercambiar el calcio de su aragonita constituyente por el metal pesado, y reteniendo estos contaminantes en forma sólida. ^{[ 116 ]} Se ha demostrado que la ostra de roca ( Saccostrea cucullata ) reduce los niveles de cobre y cadmio en aguas contaminadas del Golfo Pérsico. Los animales vivos actuaron como biofiltros, eliminando selectivamente estos metales, y las conchas muertas también tuvieron la capacidad de reducir su concentración. ^{[ 117 ]}

Otros usos

La conquiología es el estudio científico de las conchas de los moluscos, pero el término conquiólogo también se usa a veces para describir a un coleccionista de conchas. Muchas personas recogen conchas en la playa o las compran y las exhiben en sus casas. Existen muchas colecciones privadas y públicas de conchas de moluscos, pero la más grande del mundo se encuentra en la Institución Smithsonian , que alberga más de 20 millones de ejemplares. ^{[ 118 ]}

Concha de mejillón de agua dulce utilizada para hacer botones

Las conchas se utilizan con fines decorativos de muchas maneras. Se pueden incrustar en hormigón o yeso para crear caminos, escalones o muros decorativos, y también para embellecer marcos de fotos, espejos u otros objetos artesanales. Se pueden apilar y pegar para hacer adornos. Se pueden perforar y ensartar en collares o convertir en otras formas de joyería. En el pasado, las conchas han tenido diversos usos como adornos corporales, utensilios, raspadores e instrumentos de corte. En una cueva de Indonesia se han encontrado herramientas de concha cuidadosamente cortadas y moldeadas que datan de hace 32 000 años. En esta región, la tecnología de las conchas pudo haberse desarrollado en lugar del uso de herramientas de piedra o hueso, quizás debido a la escasez de materiales rocosos adecuados. ^{[ 119 ]}

Los pueblos indígenas de América que vivían cerca de la costa este usaban trozos de concha como wampum . El buccino canalizado ( Busycotypus canaliculatus ) y la almeja quahog ( Mercenaria mercenaria ) se usaban para hacer patrones tradicionales blancos y morados. Las conchas se cortaban, enrollaban, pulían y perforaban antes de ensartarlas y tejerlas para hacer cinturones. Estos se usaban para fines personales, sociales y ceremoniales y también, más adelante, como moneda. ^{[ 120 ]} El pueblo Ho-Chunk de Wisconsin tenía numerosos usos para los mejillones de agua dulce, incluyendo usarlos como cucharas, tazas, cucharones y utensilios. Les hacían muescas para hacer cuchillos, ralladores y sierras. Los tallaban para hacer anzuelos y señuelos. Incorporaban concha en polvo a la arcilla para templar sus vasijas de cerámica. Los usaban como raspadores para quitar la carne de las pieles y para separar los cueros cabelludos de sus víctimas. Usaban conchas como palas para desbastar troncos quemados al construir canoas, y les hacían agujeros y les colocaban mangos de madera para labrar la tierra. ^{[ 121 ]}

Los botones se han fabricado tradicionalmente a partir de diversas conchas de agua dulce y marinas . ^{[ 122 ]} Al principio se usaban con fines decorativos más que como cierres, y el ejemplo más antiguo conocido data de hace cinco mil años y fue encontrado en Mohenjo-daro, en el valle del Indo . ^{[ 123 ]}

La seda marina es un tejido fino elaborado a partir de los filamentos del biso de bivalvos, en particular de la pinna ( Pinna nobilis ). Solía producirse en la región mediterránea, donde estas conchas son endémicas . Era un tejido costoso y la sobrepesca ha reducido considerablemente las poblaciones de pinna. ^{[ 124 ]}

Las conchas trituradas se añaden como suplemento calcáreo a la dieta de las gallinas ponedoras. Con frecuencia se utilizan conchas de ostra y de berberecho para este fin, las cuales se obtienen como subproducto de otras industrias. ^{[ 125 ]}

Perlas y nácar

El nácar es la capa brillante natural que recubre algunas conchas de moluscos. Se utiliza para fabricar botones de perlas y en la artesanía para crear joyería orgánica. Tradicionalmente se ha incrustado en muebles y cajas, sobre todo en China. También se ha utilizado para decorar instrumentos musicales, relojes, pistolas, abanicos y otros productos. La importación y exportación de artículos elaborados con nácar están controladas en muchos países por la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES) . ^{[ 126 ]}

Una perla se crea en el manto de un molusco cuando una partícula irritante queda rodeada por capas de nácar. Aunque la mayoría de los bivalvos pueden producir perlas, las ostras de la familia Pteriidae y los mejillones de agua dulce de las familias Unionidae y Margaritiferidae son la principal fuente de perlas disponibles comercialmente, ya que las concreciones calcáreas producidas por la mayoría de las demás especies carecen de brillo. Encontrar perlas dentro de las ostras es una tarea muy arriesgada, ya que puede ser necesario abrir cientos de conchas antes de encontrar una sola. Actualmente, la mayoría de las perlas se obtienen de conchas cultivadas, a las que se les ha introducido intencionadamente una sustancia irritante para inducir su formación. Una perla "mabe" (irregular) se puede cultivar mediante la inserción de un implante, generalmente de plástico, bajo un pliegue del manto y junto al interior nacarado de la concha. Un procedimiento más complejo consiste en el injerto de un trozo de manto de ostra en la gónada de un ejemplar adulto, junto con la inserción de un núcleo de concha. Esto produce una perla esférica de calidad superior. El animal puede abrirse para extraer la perla después de aproximadamente dos años y volver a sembrarla para que produzca otra perla. El cultivo de ostras perlíferas y de perlas es una industria importante en Japón y muchos otros países que bordean los océanos Índico y Pacífico. ^{[ 127 ]}

Simbolismo

La vieira es el símbolo de Santiago Apóstol y se llama Coquille Saint-Jacques en francés . Es un emblema que llevan los peregrinos en su camino al santuario de Santiago de Compostela en Galicia. La concha se asoció con la peregrinación y pasó a usarse como símbolo para indicar las posadas a lo largo de la ruta y, posteriormente, como señal de hospitalidad, comida y alojamiento en otros lugares. ^{[ 128 ]}

Según la mitología romana , Venus , la diosa del amor, nació del mar y emergió acompañada de peces y delfines. Botticelli la representó llegando en una concha de vieira. Los romanos la veneraban y erigieron santuarios en su honor en sus jardines, rogándole que les proporcionara agua y vegetación exuberante. ^{[ 129 ]} A partir de esto, la vieira y otras conchas de bivalvos se convirtieron en símbolo de fertilidad. ^{[ 130 ]} Su representación se utiliza en arquitectura, mobiliario y diseño textil, y es el logotipo de Royal Dutch Shell , la compañía petrolera y gasística mundial. ^{[ 131 ]}

Taxonomías de bivalvos

Mejillones en Cornualles — Mejillones en la zona intermareal de Cornualles , Inglaterra.

Gasterópodos y bivalvos fósiles de Israel — Gasterópodo fósil y bivalvos mitílidos adheridos en una caliza jurásica ( Formación Matmor ) en el sur de Israel.

Durante los últimos dos siglos no ha existido consenso sobre la filogenia de los bivalvos a partir de las numerosas clasificaciones desarrolladas. En los sistemas taxonómicos anteriores, los expertos utilizaban una única característica para sus clasificaciones, eligiendo entre la morfología de la concha, el tipo de charnela o el tipo de branquias. Los esquemas de nomenclatura contradictorios proliferaron debido a estas taxonomías basadas en sistemas de órganos únicos. Uno de los sistemas más ampliamente aceptados fue el propuesto por Norman D. Newell en la Parte N del Tratado de Paleontología de Invertebrados , ^{[ 132 ]} que empleaba un sistema de clasificación basado en la forma general de la concha, las microestructuras y la configuración de la charnela. ^{[ 133 ]} Dado que características como la morfología de la charnela, la dentición, la mineralogía, la morfología de la concha y la composición de la concha cambian lentamente con el tiempo, estas características pueden utilizarse para definir los principales grupos taxonómicos.

Desde el año 2000, los estudios taxonómicos que utilizan análisis cladísticos de múltiples sistemas de órganos, morfología de la concha (incluidas especies fósiles) y filogenética molecular moderna han dado como resultado la elaboración de lo que los expertos consideran una filogenia más precisa de los bivalvos. ^{[ 134 ]}^{[ 135 ]}^{[ 136 ]}^{[ 137 ]}^{[ 138 ]} Con base en estos estudios, Bieler, Carter y Coan publicaron en 2010 un nuevo sistema de clasificación propuesto para los bivalvos. ^{[ 139 ]} En 2012, este nuevo sistema fue adoptado por el Registro Mundial de Especies Marinas (WoRMS) para la clasificación de los bivalvos. Algunos expertos aún sostienen que Anomalodesmacea debería considerarse una subclase separada, mientras que el nuevo sistema la trata como el orden Anomalodesmata, dentro de la subclase Heterodonta . Continúa el trabajo filogenético molecular, aclarando aún más qué bivalvos están más estrechamente relacionados y, por lo tanto, refinando la clasificación. ^{[ 140 ]}^{[ 141 ]}

Taxonomía práctica de RC Moore

RC Moore , en Moore, Lalicker y Fischer, 1952, Invertebrate Fossils , ofrece una clasificación práctica y útil de los bivalvos (bivalvos), aunque algo anticuada, basada en la estructura de la concha, el tipo de branquias y la configuración de los dientes de la charnela. Las subclases y órdenes que se presentan son:

Subclase: Prionodesmacea

Orden

Paleoconcha

Taxodonta: Muchos dientes (por ejemplo, orden Nuculida )

Schizodonta : Dientes grandes bifurcados (por ejemplo, Trigonia spp.)

Isodonta : Dientes iguales (por ejemplo, Spondylus spp.)

Disodonta : Ausencia de dientes y ligamentos que unen las válvulas.

Subclase: Teleodesmacea

Orden

Heterodonta : Dientes diferentes (por ejemplo, familia Cardiidae ). [ Ordovícico Inferior – Reciente ]

Pachydonta : Dientes grandes, diferentes y deformados (por ejemplo, especies de rudistas ). [ Jurásico tardío - Cretácico superior ]

Desmodonta : Dientes en bisagra ausentes o irregulares con ligamentos (por ejemplo, familia Anatinidae ).

Los prionodesmacea tienen una concha prismática y nacarada, lóbulos del manto separados, sifones poco desarrollados y dientes de charnela ausentes o no especializados. Las branquias varían de protobranquias a eulamelibranquias. Los teleodesmacea, por otro lado, tienen una concha porcelánica y parcialmente nacarada; lóbulos del manto generalmente conectados, sifones bien desarrollados y dientes de charnela especializados. En la mayoría, las branquias son eulamelibranquias.

taxonomía de 1935

En su obra de 1935, Handbuch der systematischen Weichtierkunde (Manual de Malacología Sistemática), Johannes Thiele introdujo una taxonomía de moluscos basada en la obra de 1909 de Cossmann y Peyrot. El sistema de Thiele dividió los bivalvos en tres órdenes. Taxodonta consistía en formas que tenían dentición taxodonta, con una serie de pequeños dientes paralelos perpendiculares a la línea de la charnela. Anisomyaria consistía en formas que tenían un solo músculo aductor o un músculo aductor mucho más pequeño que el otro. Eulamellibranchiata consistía en formas con branquias ctenidiales. Los Eulamellibranchiata se dividieron a su vez en cuatro subórdenes: Schizodonta , Heterodonta , Adapedonta y Anomalodesmata . ^{[ 142 ]}^{[ 143 ]}

Taxonomía basada en la morfología de los dientes de bisagra

La disposición sistemática que se presenta aquí sigue la clasificación de Newell de 1965 basada en la morfología de los dientes de la bisagra (todos los taxones marcados con † están extintos) : ^{[ 133 ]}

La monofilia de la subclase Anomalodesmata es objeto de controversia. La opinión estándar actual es que reside dentro de la subclase Heterodonta. ^{[ 134 ]}^{[ 137 ]}^{[ 144 ]}

Taxonomía basada en la morfología de las branquias

Existe un esquema sistemático alternativo que utiliza la morfología de las branquias. ^{[ 145 ]} Este distingue entre Protobranchia, Filibranchia y Eulamellibranchia. El primero corresponde a los Palaeotaxodonta y Cryptodonta de Newell, el segundo a sus Pteriomorphia, y el último corresponde a todos los demás grupos. Además, Franc separó los Septibranchia de sus eulamellibranquios debido a las diferencias morfológicas entre ellos. Los septibranquios pertenecen a la superfamilia Poromyoidea y son carnívoros, teniendo un septo muscular en lugar de branquias filamentosas. ^{[ 146 ]}

taxonomía de 2010

En mayo de 2010, se publicó una nueva taxonomía de los bivalvos en la revista Malacologia . Para su elaboración, los autores utilizaron diversa información filogenética, incluyendo análisis moleculares, análisis anatómicos, morfología y microestructura de la concha, así como información biogeográfica, paleobiogeográfica y estratigráfica . En esta clasificación se reconocen 324 familias válidas, 214 de las cuales se conocen exclusivamente a partir de fósiles y 110 de las cuales aparecen en el pasado reciente, con o sin registro fósil. ^{[ 139 ]} Esta clasificación ha sido adoptada posteriormente por WoRMS. ^{[ 147 ]}

Clasificación propuesta de la Clase Bivalvia (bajo la redacción de Rüdiger Bieler, Joseph G. Carter y Eugene V. Coan) (todos los taxones marcados con † están extintos) : ^{[ 148 ]}

Referencias

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