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Articulo de referencia

Lycosuchidae

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Lycosuchidae es una familia de terocefalianos (un clado extinto de terápsidos , grupo más amplio al que pertenecen los mamíferos modernos) conocidos a partir de fósiles de lo que ahora es el Grupo Beaufort de Sudáfrica y que vivieron durante el Pérmico Medio a Tardío , hace aproximadamente entre 265 y 258 millones de años. Actualmente incluye solo dos géneros , cada uno con una sola especie : Lycosuchus , representado por L. vanderrieti , y Simorhinella , representada por S. baini , ambos nombrados por el paleontólogo Robert Broom en 1903 y 1915, respectivamente (aunque Simorhinella no fue reconocida como licosuquido hasta 2014). Ambas especies son grandes depredadores caracterizados por su tamaño, menor número de dientes con grandes caninos, casi "dientes de sable " , y hocicos relativamente cortos, anchos y bajos.

Antes se creía que los licosúquidos se definían por tener dos pares de caninos funcionales simultáneamente, los llamados "caninos dobles", en lugar de un solo par como en todos los demás terápsidos depredadores (incluidos los mamíferos depredadores). Sin embargo, desde entonces se ha reconocido que estos representan en realidad una superposición entre un par más antiguo y sus reemplazos alternados en alvéolos dentales separados, y que los fósiles de licosúquidos con "caninos dobles" conservan dientes en diferentes etapas de crecimiento y reemplazo. Este es el mismo método de reemplazo de caninos utilizado por otros terápsidos depredadores, aunque el patrón parece ser inusual en los licosúquidos, ya que los caninos alternados aparecen juntos con más frecuencia en comparación con otros terápsidos depredadores como otros terocefalianos y gorgonópsidos .

Los licosúquidos se encuentran entre los terocefalianos más antiguos conocidos y también se consideran los más basales . Algunos expertos han sugerido que el género ruso Gorynychus , que contiene dos especies, pertenece a esta familia. Sin embargo, otros expertos lo clasifican fuera de ella y más cerca de los euterocefalianos . Los licosúquidos solo se conocen de las zonas de ensamblaje de Tapinocephalus y Endothiodon inferior de la cuenca de Karoo , habiendo sobrevivido a la extinción masiva del Capitaniense que acabó con muchos otros grupos de terápsidos y puso fin al Pérmico Medio, pero aparentemente solo persistieron como un " clado muerto andante " que se extinguió cuando los ecosistemas se recuperaron por completo, compitiendo potencialmente con los grandes gorgonópsidos de reciente evolución.

Morfología y biología

Cráneo de Lycosuchus casi completo y sin distorsiones, visto desde arriba y de lado, que ilustra las proporciones de los licosúquidos.

Los licosúquidos se caracterizan por varias características físicas de sus cráneos, incluyendo un hocico bajo y ancho que es proporcionalmente corto, típicamente la mitad o menos de la longitud total del cráneo. El número de dientes también es distintivo, ya que los licosúquidos solo poseen cinco o menos incisivos a cada lado de la mandíbula superior, un par de caninos y muy pocos postcaninos detrás de ellos, típicamente solo dos o tres detrás de cada uno. En las mandíbulas inferiores, hay solo tres incisivos, un canino y alrededor de cinco postcaninos en cada mandíbula. [ 3 ] [ 4 ]

Aunque los licosúquidos tienen hocicos más cortos, anchos y robustos que los primeros terocefalianos de la familia Scylacosauridae , son, no obstante, muy similares a ellos y, en algunos aspectos, también se asemejan superficialmente a los gorgonópsidos . [ 5 ] Los grandes caninos, casi como dientes de sable , son similitudes especialmente llamativas. [ 6 ] Esta anatomía sugiere que los licosúquidos eran capaces de morder con relativa fuerza gracias a sus grandes caninos e incisivos, y eran resistentes a la torsión de la presa en sus poderosas mandíbulas. [ 7 ] Todos los licosúquidos, incluidos los géneros dudosos y los especímenes indeterminados, son muy similares superficialmente y comparten todas estas características con poca variación. Los únicos géneros válidos aceptados, Lycosuchus y Simorhinella , se distinguen principalmente por detalles del paladar y la articulación mandibular. [ 4 ]

Los licosúquidos son grandes terocefalianos; el cráneo más grande conocido de Lycosuchus mide casi 30 cm (12 pulgadas) de largo, y el cráneo aún más grande de Simorhinella mide 37 cm (15 pulgadas) de largo. El licosúquido más grande es un espécimen indeterminado previamente denominado holotipo de " Scymnosaurus major ", etiquetado como SAM -PK-9005. Se trata de un hocico mal conservado e incompleto que mide 22,6 cm (8,9 pulgadas) de largo, pero proporcionalmente supera las dimensiones del hocico de Simorhinella (que mide 18,2 cm (7,2 pulgadas) de largo). SAM-PK-9005 es tanto el licosúquido más grande conocido como uno de los terocefalianos más grandes conocidos en general. [ 4 ]        

UCMP 42667, un esqueleto completo de un licosúquido. [ 8 ]

Se sabe poco sobre el esqueleto postcraneal de los licosúquidos, y la información disponible es escasa para realizar afirmaciones generales sobre su anatomía. No obstante, dos escápulas (omóplatos) de diferentes especímenes presentan una protuberancia ósea distintiva sobre la cavidad glenoidea (articulación del hombro), que se cree que corresponde a una inserción ampliada de parte del músculo tríceps . El cúbito, presente tanto en Simorhinella como en SAM-PK-9005, es robusto y posee un olécranon corto a la altura del codo, una característica probablemente relacionada con su gran tamaño. [ 4 ] [ 9 ] Un esqueleto completo de un gran terocefaliano ( UCMP 42667) que fue descrito previamente como un espécimen de " Cynariognathus platyrhinus " (un taxón sinónimo de Glanosuchus ) en 1967 fue aludido por el paleontólogo Christian Kammerer como un licosúquido en un artículo de 2023 sobre terocefalianos escilacosáuridos, aunque todavía no se ha comparado en detalle con otros restos de licosúquidos. [ 8 ]

"Caninos dobles"

Históricamente, los "caninos dobles" en la mandíbula superior se consideraban el rasgo más distintivo de los licosúquidos, e incluso a veces el único para diferenciarlos. A diferencia de otros terápsidos depredadores (como los gorgonópsidos y otros terocefalianos), que solo tienen un par funcional de caninos superiores a la vez, se creía que los licosúquidos tenían dos pares distintos, cada uno con su propio alvéolo dental , uno inmediatamente detrás del otro, que eran funcionales simultáneamente y se reemplazaban de forma independiente . Cabe destacar que estos otros terápsidos también tienen dos posiciones para cada canino, y el diente activo alternaba entre los alvéolos cada vez que se reemplazaba. La distinción que se hacía para los licosúquidos era que dos conjuntos distintos de dientes supuestamente ocupaban ambas posiciones al mismo tiempo, en lugar de un solo par que alternaba entre ellas. [ 10 ] Se pensaba que esta era una característica primitiva conservada por los licosúquidos de antepasados ​​esfenacodontos (o " pelicosaurios ") anteriores como Dimetrodon , que también se pensaba que tenían dos conjuntos distintos de caninos (ahora también se sabe que es incorrecto). [ 11 ]

Reconstrucción digital de los dientes superiores de Lycosuchus y sus reemplazos dentro del hueso mandibular (transparente), vista desde el interior. Nótese el gran tamaño del canino de reemplazo (C2) y el reemplazo directo en desarrollo (amarillo) del primer canino (C1) a la derecha.

Desde entonces se ha determinado que los "caninos dobles" de los licosúquidos representan, de hecho, este mismo patrón de reemplazo alternado, ya que las edades de los caninos siempre están escalonadas y existen especímenes con un solo par erupcionado. [ 11 ] No obstante, el patrón de reemplazo de caninos en los licosúquidos parece ser único en comparación con otros terápsidos depredadores. Aunque los licosúquidos son relativamente raros como fósiles, más de la mitad de los especímenes conocidos conservan "caninos dobles". Esto es mucho más frecuente que en otros grupos de terápsidos más comunes, y sugiere que hubo una mayor superposición entre los pares alternados durante la vida de los licosúquidos que en otros terápsidos. [ 4 ]

En 2014, Fernando Abdala y sus colegas propusieron que esto podría explicarse por una tasa de reemplazo más rápida, de modo que se superponían con mayor frecuencia y los dientes viejos no se desprendían hasta que su reemplazo ya había crecido a un tamaño similar. [ 4 ] Un equipo liderado por Luisa Pusch en 2020 propuso una hipótesis alternativa basada en tomografías computarizadas de las mandíbulas de Lycosuchus . Encontraron que, además de que el canino viejo permanecía en su lugar mientras se desarrollaba su reemplazo, su propio reemplazo directo en el mismo alvéolo ya se estaba desarrollando dentro del hueso de la mandíbula. Propusieron en cambio que el reemplazo dental completo en los licosúquidos era prolongado, con los caninos más viejos permaneciendo en las mandíbulas mucho después de que el par alternativo hubiera erupcionado y crecido a un tamaño similar hasta el punto en que sus propios reemplazos directos habían comenzado a desarrollarse antes de ser finalmente desprendidos. [ 12 ]

Aunque no representan realmente dos pares funcionales de caninos como se pensaba originalmente, la frecuencia de superposición entre los caninos viejos y de reemplazo alternados sugiere que ambos seguían siendo funcionales juntos, al menos en cierta medida, durante la vida de los animales. Esto es diferente a otros terápsidos depredadores, donde el canino viejo y desgastado se desprende para ser reemplazado funcionalmente por su alterno. [ 12 ] No está claro cómo funcionaban dos caninos grandes concurrentes en cada mandíbula superior, y se ha argumentado que tales "caninos dobles" que actúan como una sola unidad serían menos eficientes tanto para perforar como para desgarrar la carne debido a su volumen y a que ocultan las serraciones del otro diente. [ 11 ]

Taxonomía y clasificación

The concept for a family of "double canined" early therocephalians was first put forward by Broom in 1908, when he proposed that the "double canined" early therocephalians recognised at the time (Lycosuchus, Hyaenasuchus and Trochosuchus) formed a separate evolutionary unit from other early therocephalians, then recognised as the "Pristerognathidae" (now known as Scylacosauridae).[13] Broom would continue to be a proponent for this division, but for many decades he did not attribute a name to such a group, even after Lycosuchidae was already made available. The family Lycosuchidae was first established by Baron Franz Nopcsa in 1923,[14] although the name was often misattributed to other authors by later researchers until the end of the 20th century when his precedent was recognised.[11] Other early uses of the name Lycosuchidae were by Samuel W. Williston and et William King Gregory in their 1925 publication The Osteology of the Reptiles,[15] and a similar concept was used by Sidney H. Haughton and Adrian S. Brink in 1954 catalogue of fossil "reptiles" from the Karoo,[16]:135 though neither of them attributed any authorship to Lycosuchidae.[11]

The juvenile holotype of Simorhinella viewed from above (eyes to the left)

La validez de Lycosuchidae no siempre fue respaldada por los investigadores, particularmente cuando los "caninos dobles" eran el único criterio propuesto. Este escepticismo culminó en un artículo de Jurgens van den Heever en 1980, donde argumentó que los licosúquidos eran una colección artificial y antinatural de "pristerognátidos" que habían muerto durante el proceso de reemplazo alternante de caninos típico de los terápsidos depredadores, y argumentó que debía ser invalidada. [ 11 ] Cuando no se reconocía que formaban una familia propia, los géneros de licosúquidos se subsumían típicamente bajo la familia Scylacosauridae, que más comúnmente (aunque incorrectamente) era identificada como Pristerognathidae por la mayoría de los investigadores durante el siglo XX. [ 3 ] Van den Heever reconsideraría más tarde su punto de vista sobre los licosúquidos y los reconocería como un linaje distinto, estableciendo los criterios anatómicos más completos por los que se diagnostica la familia hoy en día en su tesis doctoral y una publicación posterior. [ 3 ] [ 17 ] En él, también estableció el grupo taxonómicamente superior Lycosuchia (originalmente "Lycosauria" en su tesis) [ a ] ​​que contiene la familia, concebida como el grupo hermano equivalente a Scylacosauria , aunque este taxón superior no se ha utilizado desde entonces. [ 3 ] [ 19 ]

Actualmente se consideran válidos dos géneros: Lycosuchus y Simorhinella , cada uno con una sola especie ( monoespecífica ). Ambos géneros fueron nombrados por Robert Broom , un paleontólogo que trabajó con muchos fósiles de Karoo y los nombró a principios del siglo XX (1903 y 1915, respectivamente), pero Simorhinella no fue identificada como un licosuquido hasta casi un siglo después de su descubrimiento. Lycosuchus se conoce a partir de cinco cráneos y mandíbulas de diversa integridad, incluyendo el holotipo casi completo . [ 3 ] Simorhinella fue nombrada a partir del cráneo de un espécimen muy joven y fue identificada inicialmente como un " escaloposáurido " (una colección artificial de pequeños terocefalianos). Solo fue reconocida como un licosuquido en 2014 tras el descubrimiento de un cráneo de un individuo adulto. Todos los fósiles de licosúquidos aceptados provienen del Grupo Beaufort de la Cuenca Karoo en Sudáfrica, de rocas de las formaciones Abrahamskraal y Teekloof , que corresponden a la Zona de Ensamblaje (ZA) superior de Tapinocephalus y la ZA inferior de Endothiodon . [ 4 ] [ 20 ] [ 21 ]

Alfred Romer estableció en 1956 un nombre alternativo, pero funcionalmente idéntico, para la familia, Trochosuchidae , aparentemente sin saber que otros autores ya utilizaban Lycosuchidae. [ 22 ] Romer nombró la familia en honor a Trochosuchus , un género de licosuquido ahora dudoso . Curiosamente, Romer volvió a crear una familia para los géneros de licosuquidos en 1966, esta vez como Trochosauridae , en honor al licosuquido Trochosaurus (también ahora dudoso). [ 23 ] Es probable que Romer hiciera esto porque en 1966 consideró que Trochosuchus era distinto de otros licosuquidos y, en cambio, lo asignó a otra familia, Alopecodontidae (una familia compuesta por lo que ahora se conocen como escilacosáuridos). Esto a pesar de que Romer había considerado previamente los géneros Trochosuchus y Trochosaurus sinónimos dentro de Trochosuchidae. Aunque Lycosuchidae tiene prioridad sobre cualquiera de los dos nombres, algunos autores perpetuaron el uso de Trochosuchidae y Trochosauridae, incluyendo algunos que usaron el primero mucho después de que Romer propusiera reemplazarlo con Trochosauridae (por ejemplo, Charles Lewis Camp y colegas en 1968 y 1972). [ 3 ]

Géneros dudosos

Fotografía de NHMUK R5747, un espécimen atribuido al dudoso licosúquido Trochosaurus major , que muestra el cráneo y la mandíbula en vista ventral.

Aunque ahora solo contiene dos miembros definitivos, históricamente se han asignado varios otros géneros a Lycosuchidae (o su agrupación equivalente por el autor). Sin embargo, todos los demás géneros además de Lycosuchus que se han asignado a Lycosuchidae ahora se consideran nomina dubia , o nombres dudosos, lo que significa que no se pueden distinguir de manera confiable de otros licosúquidos. Estos incluyen los géneros mencionados Trochosuchus y Trochosaurus , así como Hyaenasuchus , Trochorhinus y Zinnosaurus . En consecuencia, la mayoría de los especímenes atribuidos a Lycosuchidae son incertae sedis , y solo unos pocos son atribuibles a taxones diagnosticables (es decir, Lycosuchus y Simorhinella ). [ 3 ] [ 4 ] [ 24 ]

La duda sobre otros licosúquidos históricamente nombrados se debe en parte a la mala calidad de sus espécimen tipo , que suelen estar incompletos y muy erosionados. Otro factor que complica la situación es que varios se distinguieron principalmente o totalmente basándose únicamente en características como las proporciones relativas de los caninos, el hocico y el número de dientes postcaninos —características que ahora se sabe que son individualmente variables, sujetas a distorsión tafonómica y a la sustitución dental asociada— como es el caso de Trochosuchus , Trochosaurus y Trochorhinus . [ 3 ] Además, los únicos géneros válidos de licosúquidos, Simorhinella y Lycosuchus , se distinguen únicamente por características de su paladar y articulación mandibular. Por lo tanto, otros licosúquidos no pueden identificarse a nivel de género si el paladar está oscurecido, incluso en especímenes adecuadamente conservados, como en los holotipos de Hyaenasuchus y Zinnosaurus . Asimismo, la articulación mandibular, que está poco unida, suele estar ausente u oculta por la mandíbula en la mayoría de los especímenes. [ 4 ]

Otro género dudoso de terocefaliano primitivo, Scymnosaurus , nunca estuvo históricamente emparentado directamente con otros licosúquidos. Sin embargo, la especie tipo S. ferox y una segunda especie, S. major , se basan en fósiles de licosúquidos, junto con varios otros especímenes que fueron atribuidos a Scymnosaurus sp. En consecuencia, tras la revisión de Lycosuchidae realizada por Abdala y colegas en 2014, Scymnosaurus se considera un género dudoso adicional de licosúquido representado por material indeterminado. [ 3 ] [ 4 ] [ 25 ] Sin embargo, no todos los especímenes de Scymnosaurus representan licosúquidos, y una tercera especie dudosa, S. watsoni , se basa en fósiles de un escilacosáurido indeterminado. [ 8 ]

Filogenia

En 1908, antes incluso de que se estableciera la familia de los licosúquidos, Broom propuso una hipótesis filogenética temprana sobre ellos (es decir, sus relaciones evolutivas). En ella, Broom planteó la hipótesis de que los géneros que posteriormente se convertirían en licosúquidos descendían de un ancestro común terocefaliano primitivo, Alopecodon . A partir de este ancestro, Broom trazó una línea directa de descendencia desde Hyaenasuchus , pasando por Trochosuchus , hasta llegar a Lycosuchus . Esta línea de descendencia se basaba en su dentición, comenzando con la adquisición de "dobles caninos" en Hyaenasuchus , seguida de una disminución en el número de incisivos de seis a cinco en Trochosuchus y, finalmente, la pérdida de la mayoría de los postcaninos en Lycosuchus . [ 13 ] Investigadores posteriores del siglo XX no examinaron en detalle las relaciones evolutivas de los licosúquidos, pero la presencia de dos pares de caninos a menudo se consideraba "primitiva" e indicaba que eran un linaje que divergió tempranamente. [ 10 ]

Tras el trabajo taxonómico de van den Heever en la década de 1980, Lycosuchidae se convirtió en un grupo funcionalmente monotípico y, posteriormente , los análisis filogenéticos de los terocefalianos que analizan sus relaciones cladísticamente solo han incluido a Lycosuchus para representar al grupo. Con un solo taxón para incluir, es difícil evaluar si Lycosuchidae, tal como se reconoce (incluidos los diversos especímenes indeterminados que se le atribuyen), forma definitivamente un clado . Por ejemplo, el primer análisis cladístico de los terocefalianos realizado por Hopson y Barghusen (1986) simplemente subsumió a Lycosuchus en Pristerognathidae (=Scylacosauridae) funcionalmente como una sola familia de terocefalianos primitivos para el análisis. [ 26 ] No obstante, una revisión de Scylacosauridae en 2023 por Christian F. Kammerer ha definido explícitamente Scylacosauridae para excluir a Lycosuchus como una unidad filogenética distinta. [ 8 ] En la mayoría de los análisis posteriores, Lycosuchus se ha recuperado consistentemente como el miembro de ramificación más temprana, o más basal , de Therocephalia, como se muestra en los cladogramas a continuación. Esto es similar a lo que Broom propuso por primera vez en 1908, a pesar de que los "caninos dobles" ya no se reconocen como un rasgo válido o incluso "primitivo" ( plesiomórfico o ancestral) para los terocefalianos.

Aunque Simorhinella también ha sido considerada un licosuquido desde 2014, aún no se ha incluido en un análisis filogenético para probar la posible monofilia de la familia . Cabe destacar que Abdala y sus colegas en 2014 resaltan que, si bien Simorhinella posee las características diagnósticas de Lycosuchidae, también tiene varios rasgos en su paladar que se encuentran en los escilacosaúridos pero no en Lycosuchus . Esto plantea la posibilidad de que Lycosuchidae, tal como se reconoce actualmente, sea parafilético con respecto a los terocefalianos escilacosaurios (Scylacosauridae + Eutherocephalia ), con Simorhinella potencialmente más cercana a Scylacosauria. [ 4 ]

Por otro lado, el terocefaliano ruso Gorynychus fue recuperado como taxón hermano de Lycosuchus por Jun Liu y Abdala en 2019, efectivamente en un Lycosuchidae monofilético (mostrado abajo, izquierda). [ 27 ] Sin embargo, este resultado solo se recuperó bajo el consenso de regla de mayoría (es decir, no se recuperó en cada iteración del análisis), y solo se ha recuperado una vez desde entonces. De hecho, la mayoría de los análisis posteriores de este conjunto de datos (como Liu y Abdala, 2023, cladograma de abajo a la derecha) han encontrado que Gorynychus se ubica en un punto intermedio entre Lycosuchus y Scylacosauria (como sería la posición sugerida de Simorhinella ). [ 2 ] Gorynychus también fue asignado a Lycosuchidae por Julia Suchkova y Valeriy Golubev en 2018, independientemente de estos resultados filogenéticos, cuando nombraron a G. sundyrensis . Sin embargo, esto se basó enteramente en similitudes anatómicas y no fue respaldado por ningún análisis filogenético. [ 28 ]

Las relaciones dentro de los clados terminales resaltados en negrita no se muestran en ninguno de los cladogramas simplificados que aparecen a continuación.

Nótese que en ambos cladogramas, independientemente de la posición de Gorynychus , Lycosuchus se ubica en la rama de divergencia más temprana (casi basal) de Therocephalia. Este resultado se ha recuperado consistentemente en la mayoría de los análisis filogenéticos de las relaciones de los terocefalianos, mientras que los escilacosáuridos están más cerca de Eutherocephalia. Contrariamente a estos resultados, un análisis reciente de 2024 con el objetivo de analizar las relaciones de los cinodontes primitivos y los terocefalianos centrándose en las características endocraneales encontró una Therocephalia parafilética en la que Lycosuchus y Alopecognathus (que representan a los escilacosáuridos) eran taxones hermanos, formando un clado que a su vez era hermano de Eutherocephalia + Cynodontia. [ 29 ]

Evolución y extinción

Aunque se cree que los licosúquidos divergieron evolutivamente antes que los terocefalianos escilacosáuridos, estos últimos aparecen en el registro fósil antes que los licosúquidos, con representantes de la Zona de Ensamblaje de Eodicynodon (AZ), la biozona más antigua y de menor altitud del Grupo Beaufort. Esto sugiere que los licosúquidos poseen un linaje fantasma ausente del registro fósil que se remonta al menos hasta el Wordiense del Pérmico Medio, aproximadamente entre 266,9 y 264,7 millones de años atrás. [ 30 ] [ 31 ] El registro fósil de los licosúquidos no comienza hasta bien entrada la AZ de Tapinocephalus , siendo los especímenes estratigráficamente más bajos (y por lo tanto más antiguos) los holotipos de los dudosos Trochorhinus y Trochosaurus intermedius de la localidad Abrahamskraal 29 en el Miembro Moordenaars de la Formación Abrahaamskraal, que corresponde a la AZ superior de Tapinocephalus (o la subzona Diictodon - Styracocephalus ) y, por lo tanto, aproximadamente hace 262 millones de años. [ 20 ] [ 32 ]

Tanto Simorhinella como Lycosuchus aparecen en la parte superior de la AZ de Tapinocephalus , aunque Simorhinella aparece primero y solo se superpone brevemente con la primera aparición de Lycosuchus antes de desaparecer. [ 4 ] Durante este intervalo, los licosúquidos se encontraban entre los terocefalianos depredadores más grandes del ecosistema, aunque permanecieron subordinados al dinocefaliano gigante Anteosaurus . La desaparición de Simorhinella coincide con el evento de extinción masiva del Capitaniense , y Simorhinella pudo haber sido una víctima de la extinción masiva junto con muchos escilacosáuridos y otros miembros de la fauna de la AZ de Tapinocephalus , incluidos dinocefalianos como Anteosaurus . [ 33 ] Por otro lado, Lycosuchus sobrevivió a la extinción y persistió hasta bien entrada la posterior AZ de Endothiodon , incluso definiendo en parte la Subzona Lycosuchus - Eunotosaurus . [ 21 ] Ambos géneros son grandes terocefalianos carnívoros, por lo que el tamaño corporal por sí solo no parece haber sido un factor determinante en la extinción o supervivencia de los licosúquidos. Aunque Lycosuchus sobrevivió a la extinción, Lycosuchidae parece haber sido un " clado muerto andante ", cuya extinción final se retrasó algún tiempo después del pulso inicial de extinción. Las causas de la extinción final de Lycosuchidae no están claras, ya que sus presas disponibles no parecieron verse afectadas, pero también está asociada con la extinción de otros supervivientes de la extinción masiva (incluidos los escilacosáuridos restantes). [ 33 ]

Notas

  1. ↑ Lycosauria ya era un nombre en desuso introducido por Harry Seeley en 1894 para los teriodontos primitivos. [ 18 ]

Referencias

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