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Articulo de referencia

Lycosuchus

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Lycosuchus (que significa "cocodrilo lobo") es un género de terocefaliano primitivo (un tipo extinto de terápsido , el grupo al quepertenecen los mamíferos modernos) que vivió hace aproximadamente 260-258 millones de años, abarcando el límite entre el Pérmico Medio y el Pérmico Tardío , en lo que hoy es Sudáfrica . La especie tipo y únicaes L. vanderrieti , descrita por primera vez en 1903 por Robert Broom a partir de un cráneo casi completo descubierto en el Supergrupo Karoo . Posteriormente se reportaron especímenes adicionales del mismo taxón , con un grado de preservación más o menos comparable, lo que permitió una mejor descripción del paladar e incluso de su anatomía endocraneal interna . Se propusieron dos especies adicionales, pero la naturaleza de los fósiles en los que se basan se considera dudosa.Se conocen fósiles reconocidos de Lycosuchus de las formaciones Abrahamskraal ( superior) y Teekloof (inferior), que corresponden a las zonas de asociación faunística de Tapinocephalus y Endothiodon .

Con un cráneo que variaba entre 23 cm (9,1 pulgadas) y casi 30 cm (12 pulgadas) de largo, Lycosuchus era un terocefaliano grande, pero de tamaño relativamente mediano en comparación con otros terocefalianos primitivos. Al igual que otros terocefalianos primitivos, se asemeja a un gorgonópsido con grandes incisivos y caninos en forma de sable , aunque su hocico es relativamente más corto y ancho que el de otros terocefalianos primitivos, con incluso menos dientes detrás de los caninos. Históricamente, se creía que Lycosuchus poseía no uno, sino dos pares de caninos funcionales en sus mandíbulas superiores, a diferencia de otros terápsidos. Sin embargo, posteriormente se reconoció que los dos pares representan la superposición de dientes de reemplazo alternados (el patrón observado en otros terápsidos depredadores), capturados durante la fosilización a medida que un par reemplazaba al otro. No obstante, el patrón de reemplazo aún parece ser inusual en Lycosuchus , ya que la superposición entre ambos pares ocurre con mucha más frecuencia en comparación con los terápsidos típicos (donde esta condición rara vez se conserva).    

Lycosuchus constituye la base de la familia Lycosuchidae y es un linaje distinto de la mayoría de los demás terocefalianos primitivos (la mayoría de los cuales pertenecen a la familia Scylacosauridae ). Es uno de los miembros de Therocephalia que se ramificaron evolutivamente más temprano, un grupo de mamíferos basales con una amplia gama de anatomía y dietas. Los primeros terocefalianos eran típicamente grandes carnívoros, como lo ejemplifica Lycosuchus con sus dientes similares a los de los gorgonópsidos y un hocico y mandíbulas relativamente robustos, más que otros terocefalianos primitivos. Lycosuchus sobrevivió a una extinción masiva al final del Pérmico Medio que vio la extinción de la mayoría de los demás grandes terocefalianos (incluido su pariente cercano Simorhinella y la mayoría de los escilacosaúridos), así como de grandes carnívoros terápsidos como Anteosaurus . Lycosuchus es el último licosúquido conocido en el registro fósil, y es posible que haya competido con grandes gorgonópsidos (como Gorgonops ) a medida que el ecosistema se recuperaba antes de su extinción.

Historia de la investigación

Ilustraciones originales de Broom (arriba, abajo) y reconstrucción (centro) del cráneo holotipo de L. vanderrieti a partir de su primera descripción de 1903.

En algún momento antes de 1902, el reverendo van der Merwe recolectó un cráneo relativamente completo de los depósitos fosilíferos del Supergrupo Karoo en Sudáfrica, antes de donarlo al Victoria College en Stellenbosch . Algún tiempo después, el espécimen fue examinado en detalle por Robert Broom , quien lo describió como representante de un nuevo género y especie de teriodóntido , Lycosuchus vanderrieti . [ 1 ] El nombre genérico Lycosuchus deriva del griego antiguo λύκος ( lýkos ​​, "lobo") y σοῦχος ( souchos , "cocodrilo"), [ 2 ] mientras que el nombre específico vanderrieti honra al profesor van der Riet, quien prestó el cráneo a Broom para su estudio. Broom describió inicialmente al animal en un artículo leído por primera vez en una reunión de la Sociedad Filosófica de Sudáfrica el 26 de noviembre de 1902, antes de que fuera publicado formalmente por la sociedad en 1903. [ 1 ] Posteriormente, cuando el Victoria College alcanzó el estatus de universidad y se convirtió en la Universidad de Stellenbosch , el cráneo holotipo de este taxón se conservó allí bajo el número de catálogo US D173. [ 3 ] [ 4 ]

La ubicación donde se descubrió el fósil fue descrita vagamente por van der Merwe como el "Groot Vlakte entre Prince Albert , Beaufort West y Willowmore ". [ 1 ] Esta área expone capas de estratos rocosos tanto de la Formación Abrahamskraal como del miembro más bajo de la Formación Teekloof suprayacente (el Miembro Poortjie), que corresponde aproximadamente a la Zona de Ensamblaje de Tapinocephalus (AZ) y a la porción inferior de las biozonas de Endothiodon AZ , respectivamente. [ 3 ] De hecho, los fósiles de Lycosuchus son tan característicos de la base de este último ensamblaje que fue definido formalmente como la Subzona Lycosuchus - Eunotosaurus (SZ) en 2020. [ 5 ] Aunque se desconoce el origen exacto del holotipo de este rango estratigráfico relativamente amplio, es consistente con el rango delimitado por los registros más altos y más bajos de especímenes posteriores de Lycosuchus . [ 3 ]

Cráneo parcial de L. vanderrieti (MB.R.995) en el Museum für Naturkunde , Berlín , Alemania

Tras la descripción del holotipo, se descubrieron especímenes adicionales de L. vanderrieti en el Supergrupo Karoo, elevando el número total de fósiles reconocidos actualmente a cinco. [ 3 ] En 1929, Werner Janensch descubrió en Letjesbosch, cerca de Beaufort West, un cráneo incompleto que consistía en una mandíbula inferior aislada pero casi completa, asociada con una porción del hocico y una caja craneana . Lo asignó a Lycosuchus sp. en su breve descripción de 1952. [ 6 ] Este espécimen se encuentra ahora bajo el número MB.R.995 en las colecciones de reptiles fósiles del Museum für Naturkunde , Berlín , Alemania, y posteriormente se ha reasignado a la especie tipo en los pocos estudios posteriores en los que se menciona. [ 3 ] Finalmente, se describió en detalle en dos estudios dirigidos por Luisa C. Pusch, publicados en 2020 y 2024. Mediante tomografías microcomputarizadas de este material, estos estudios permitieron examinar la anatomía interna del cerebro , el hocico y la dentición, aportando nuevos conocimientos sobre la estructura del oído interno , la inervación del hocico y el proceso de reemplazo dental , a la vez que mejoraron los análisis filogenéticos mediante la inclusión de caracteres derivados de la anatomía craneal interna. [ 4 ] [ 7 ]

Dos especímenes se encuentran en el Consejo de Geociencias en Pretoria , Sudáfrica, bajo los números CGS MJF 68 y CGS M793. Este último, descubierto por A. Chuma, ha sido considerado uno de los especímenes mejor conservados de Lycosuchus , con los huesos del paladar y la caja craneana en su mayoría intactos y mejor expuestos en comparación con otros especímenes (aunque los huesos superficiales del hocico están muy erosionados). [ 3 ] Este espécimen fue descrito extensamente por Jurgens van den Heever en su tesis doctoral de 1987 , [ 8 ] y en un artículo posterior publicado en 1994. [ 9 ] El espécimen más grande conocido de Lycosuchus se encuentra en el Instituto de Estudios Evolutivos (anteriormente Instituto Bernard Price) de la Universidad de Witwatersrand en Johannesburgo , bajo el número de catálogo BP/1/7162. [ 3 ] Otros especímenes de Lycosuchus en el Instituto de Estudios Evolutivos fueron catalogados por Jennifer Botha y colegas y Fernando Abdala en 2007: BP/1/276, BP/1/499, BP/1/1100 y BP/1/1768. [ 10 ] [ 11 ] Sin embargo, de estos especímenes, BP/1/276 y 1768 han sido identificados posteriormente como Pristerognathus y BP/1/1000 como Glanosuchus , y ninguno es reconocido como Lycosuchus . [ 12 ]

CGS M793 es la aparición estratigráficamente más alta (y por lo tanto la más joven) de Lycosuchus en el registro fósil, proveniente de la granja Drie Kop 396 en el miembro Poortjie más alto ( Lycosuchus - Eunotosaurus SZ más alto de la AZ Endothiodon ). Por el contrario, los especímenes estratigráficamente más bajos son CGS MJF 68 y BP/1/7162. El primero fue descubierto en la granja Uitzigt 171 al norte de Victoria West en la Formación Abrahamskraal más alta. BP/1/7162 fue descubierto en la granja Hilary en Jansenville de la Provincia del Cabo Oriental . Históricamente, los estratos equivalentes del Cabo Oriental se consideraban una formación separada, la Formación Koonap, pero recientemente se ha incorporado a la Formación Abrahamskraal. [ 13 ] Ambas localidades corresponden a la AZ Tapinocephalus más alta , definida como Diictodon - Styracocephalus SZ. [ 3 ] Estas localidades más bajas están estratigráficamente cerca del límite de —y por lo tanto solo pueden ser ligeramente más antiguas que— el evento de extinción masiva Capitaniense entre las formaciones Abrahamskraal y Teekloof, que se data radiométricamente en aproximadamente 260,259 ± 0,081 millones de años atrás. El límite superior de la zona estratigráfica Eunotosaurus - Lycosuchus —y por lo tanto la última aparición de Lycosuchus— está menos precisamente restringido, pero se cree que está entre 259 y 258 millones de años atrás. [ 5 ] Este rango, por lo tanto, también cruza el límite Guadalupiense / Lopingiense (es decir, del Pérmico medio al Pérmico tardío), que es aceptado como 259,51 ± 0,21 millones de años atrás por la Comisión Internacional de Estratigrafía a diciembre de 2024. [ 14 ]

Especies propuestas y anteriormente clasificadas

Ilustración de Broom del holotipo de la dudosa especie L. mackayi , que probablemente representa una maxila de gorgonópsido.

Aunque actualmente se considera monoespecífico , investigadores propusieron especies adicionales de Lycosuchus en el siglo XX. [ 3 ] En su tercer artículo de 1903, Broom nombró la nueva especie L. mackayi a partir de un maxilar mal conservado descubierto algunos años antes por el Sr. G. Mackay. Broom asignó el espécimen a Lycosuchus basándose en un patrón de dentición similar al del holotipo (dos caninos concurrentes y un único postcanino pequeño ), pero justificó la creación de una segunda especie debido a que era más grande que el holotipo de L. vanderrieti pero se presumía menos maduro. [ 15 ] Esto se basó en que el segundo (y el supuesto permanente) canino era más pequeño (es decir, de un animal más joven) en este espécimen, lo que desde entonces se ha reconocido como una parte típica del patrón de reemplazo alternante de caninos teriodóntidos y no indicativo de edad. El espécimen carece de características diagnósticas, por lo que L. mackayi ahora se considera un nomen dubium . El espécimen en sí fue reidentificado inicialmente como Theriodontia incertae sedis por van Den Heever en 1987. [ 8 ] Sin embargo, dado que proviene de una posición estratigráfica por encima del rango de los grandes terocefalianos primitivos (basado en la asociación directa del espécimen con un espécimen del dicinodonte Oudenodon ) [ a ] ​​y debido a que el postcanino está ligeramente inclinado hacia atrás, lo más probable es que pertenezca a un gorgonópsido. [ 3 ]

El propio Van den Heever también propuso una nueva especie de Lycosuchus en su tesis de 1987, " L. keyseri ". Este taxón se basó en CGS C60, un hocico y dentario parciales recolectados por el Dr. Andre W. Keyser y propuesto para ser nombrado en su honor . CGS C60 está bien conservado, incluyendo gran parte de la anatomía interna del cráneo, y contribuyó extensamente a la descripción de la anatomía del cráneo de los licosuquidos por parte de van den Heever. Propuso que pertenecía a una nueva especie debido a la ausencia de una aleta maxilar ventral que consideró diagnóstica para L. vanderrieti . [ 8 ] Sin embargo, cuando la parte descriptiva de su tesis basada en CGS C60 se publicó formalmente en 1994, se abstuvo de nombrar " L. keyseri " y en su lugar solo se refirió al espécimen como un licosuquido . [ 9 ] En consecuencia, " L. keyseri " nunca se estableció como una especie válida y por lo tanto el nombre es un nomen nudum . El espécimen en sí se considera actualmente Lycosuchidae incertae sedis . [ 3 ]

Descripción

Interpretación artística de Lycosuchus en vida con caninos expuestos y pelo hipotético.

Lycosuchus es un terocefaliano de gran tamaño, cuyo cráneo holotipo mide 23,2 cm (9,1 pulgadas) de largo, mientras que el cráneo más grande medido, BP/1/7162, mide 29,8 cm (11,7 pulgadas) de largo. Sin embargo, este tamaño es relativamente mediano en comparación con otros licosúquidos, y es superado en tamaño por varios otros especímenes de licosúquidos, incluyendo un ejemplar maduro de Simorhinella de 37 cm (15 pulgadas) de largo. [ 3 ]      

Lycosuchus ejemplifica la anatomía y proporciones típicas de los licosúquidos. El hocico es corto —solo la mitad o un poco menos de la longitud total del cráneo— y relativamente bajo y ancho. [ 4 ] Las órbitas (cuencas de los ojos) son grandes y están ampliamente espaciadas a lo largo del cráneo y bordeadas por el hueso yugal profundo debajo. Las fenestras temporales son grandes y espaciosas, bordeadas por arcos cigomáticos rectos vistos desde arriba y los huesos parietales se estrechan formando una cresta sagital estrecha entre ellos. La altura de la cresta sagital es desconocida debido a la erosión, aunque generalmente se considera que no está elevada y está al nivel del techo del cráneo (aunque la reconstrucción original de Broom representa al holotipo con una cresta sagital baja). [ 1 ] Comparada con su pariente cercano Simorhinella , la cresta es mucho más estrecha y se estrecha detrás del foramen pineal (la abertura del ojo parietal, o "tercer" ojo ), que a su vez está bien desarrollado. [ 8 ] Por lo demás, solo se diferencia de Simorhinella en detalles del paladar dentro de la boca. [ 3 ]

Hocico y techo del cráneo

Fotografía y modelo digital del hocico derecho de Lycosuchus MB.R.995.

El hocico ancho y bajo de Lycosuchus se compone principalmente del maxilar portador de dientes a cada lado y está cubierto por los huesos nasales anchos y relativamente planos . Curiosamente, sus proporciones hacen que los nasales no sean visibles en gran medida de perfil. El premaxilar frontal está cubierto por el maxilar sobre el quinto e incluso el cuarto incisivo. La punta del premaxilar se inclina hacia arriba desde los dientes frontales y se proyecta hacia adelante como un proceso nasal delgado que se curva bruscamente hacia atrás para unirse a los nasales y dividir las narinas externas (aberturas nasales). Los huesos del hocico tienen una textura rugosa con finas crestas y surcos, especialmente sobre la raíz de los caninos, lo que sugiere una piel tensa, posiblemente queratinizada, que se ajustaba al hueso. Sin embargo, el hueso alrededor de las narinas es liso, lo que sugiere la existencia de tejidos más carnosos sobre la nariz. [ 8 ]

Una delgada lámina ósea a lo largo de la parte inferior del maxilar que alberga los dientes postcaninos es característica de Lycosuchus . Esta lámina maxilar ventral es más lisa que el resto del hocico y está ligeramente retraída. Está separada del resto del hocico por una cresta horizontal que se extiende hacia adelante desde la base del yugal y atraviesa el maxilar. [ 8 ] En 1903, Broom propuso que la lámina lisa y ligeramente retraída sostenía tejidos más gruesos y carnosos que el resto del hocico, como un labio muscular. [ 1 ]

Broom inicialmente creyó que los huesos nasales estaban parcialmente fusionados y, considerando su textura rugosa, argumentó que sostenían una protuberancia córnea considerable. Sin embargo, los huesos nasales son, de hecho, separados y pares, y es improbable que su superficie sea diferente a la del resto del hocico. El techo del cráneo, formado principalmente por los huesos frontales , es ancho y ligeramente cóncavo, con bordes elevados sobre la órbita a lo largo de los bordes de los huesos prefrontal , frontal y postfrontal . Los bordes orbitales son algo rugosos en los ejemplares más grandes, especialmente en el postfrontal. [ 8 ]

Paladar y mandíbulas

La mandíbula izquierda de Lycosuchus MB.R.995

Aunque Lycosuchus es superficialmente muy similar a su pariente cercano Simorhinella , se distingue fácilmente por la estructura de los huesos palatinos que cubren la boca ( sin embargo, no presenta un paladar secundario verdadero como en los mamíferos). Mientras que los vómeres pares se estrechan formando un soporte entre las dos narinas internas ( coanas ), en Lycosuchus forman un arco abovedado sin la cresta medial que se observa en Simorhinella . Otra diferencia radica en los márgenes de la cavidad interpterigoidea (una cavidad entre los dos huesos pterigoideos , que se sitúan directamente detrás del vómer). En Lycosuchus , los bordes de la cavidad se elevan formando paredes delgadas dirigidas ventrolateralmente (hacia abajo y hacia afuera), en comparación con la dirección ventral en Simorhinella . Las apófisis transversas de los pterigoides presentan una hilera de hasta tres o cuatro dientes palatinos bien desarrollados , mientras que la protuberancia pterigoidea delante de cada uno carece de dientes (lo opuesto a los escilacosáuridos). En comparación con Simorhinella , los lóbulos palatinos de Lycosuchus tienen una forma más alargada. [ 3 ]

Las mandíbulas inferiores de Lycosuchus son típicas de los primeros terocefalianos. El hueso dentario (el hueso más anterior de la mandíbula que contiene los dientes) es grande, con un borde recto en la parte inferior, una sínfisis mandibular poco profunda y ligeramente inclinada donde se unen en la punta, una gran apófisis coronoides en la parte posterior para la inserción muscular y un ángulo dentario bien desarrollado (una esquina distintiva en su borde posterior inferior). El hueso angular tiene una gran lámina refleja (una lámina ósea delgada, en forma de placa, que se proyecta desde el angular de los terápsidos no mamíferos), con el patrón típico de los terocefalianos de cinco crestas que separan depresiones poco profundas y una muesca en el borde posterior superior de la lámina. [ 17 ]

Dientes

La dentición superior de Lycosuchus incluye consistentemente solo cinco incisivos en cada premaxilar, un par de caninos grandes y solo unos pocos postcaninos mucho más pequeños (variando entre dos o tres). Todos los dientes son afilados y aserrados tanto en sus bordes anteriores como posteriores. [ 18 ] [ 8 ] La mayoría de los especímenes exhiben la condición de "doble canino" que originalmente se pensó que tipificaba a los licosúquidos. Los "dobles caninos" se interpretaron históricamente como dos pares funcionales simultáneos, sin embargo, desde entonces se ha reconocido que son generaciones superpuestas de caninos de reemplazo antiguos y nuevos que alternan entre los alvéolos dentales . Este modo de reemplazo alternante, donde el canino cambia entre un alvéolo dental anterior y posterior, es común entre los terápsidos depredadores (como los gorgonópsidos), [ 19 ] aunque los caninos de reemplazo coexisten con el predecesor funcional mucho más a menudo en los licosúquidos que en otros terápsidos. [ 3 ] [ 4 ] Los caninos mismos son proporcionalmente grandes, acercándose a la condición de " dientes de sable " que a menudo se describe para los gorgonópsidos. [ 20 ]

A cada lado de la mandíbula, la dentición inferior consta de tres incisivos, un canino grande y alrededor de cinco postcaninos, todos serrados como en la dentición superior. A diferencia del maxilar superior, solo hay un par de caninos inferiores presentes a la vez, y su reemplazo erupciona directamente desde la misma posición en lugar de alternarse. Los caninos inferiores, si bien son prominentes, no son tan grandes como sus contrapartes superiores. Hay más postcaninos en la mandíbula inferior que en la superior (por ejemplo, cinco en comparación con dos o tres en MB.R.995), y aunque los postcaninos inferiores son más grandes que los dientes superiores, siguen siendo modestos. [ 4 ] Los postcaninos se oponen a una región rugosa de los huesos palatinos que corre paralela al borde del maxilar en el paladar. Estas áreas podrían haber estado cubiertas por una almohadilla de cuerno u otro tejido resistente, y los postcaninos inferiores podrían haber mordido contra ella. [ 8 ] : 153

Endocraneal

Reconstrucción digital del conducto maxilar (verde) y del seno maxilar (rosa) de Lycosuchus MB.R.995.

Las primeras descripciones de la anatomía endocraneal fueron realizadas por Broom en 1903, quien observó que no había abertura para el nervio infraorbitario (el canal o foramen infraorbitario ), como se encuentra en los mamíferos, visible en el holotipo. Creía que el foramen infraorbitario probablemente se encontraba en la aleta maxilar ventral dañada debajo de la cresta, en lugar de reconocer su ausencia total. A partir de esto, reforzó su sugerencia de que solo la aleta sostenía un labio carnoso similar al de los mamíferos y que el resto del hocico sostenía una cubierta de piel más cercana al hueso, como en los reptiles. [ 1 ] De hecho, su ausencia corresponde a la condición ancestral del nervio infraorbitario contenido completamente dentro de un canal maxilar óseo (un paso para una rama del nervio trigémino y vasos sanguíneos a través del maxilar). Esto es típico de los reptiles y los sinápsidos no mamíferos, mientras que un foramen infraorbitario es una característica de los cinodontes derivados (incluidos los mamíferos) desde donde el nervio infraorbitario emerge hacia los tejidos del hocico. [ 21 ]

La anatomía interna completa de los nervios del hocico solo se pudo determinar mediante tomografía computarizada del espécimen MB.R.995 en el siglo XXI. El canal maxilar comienza justo detrás de los caninos, con un par de nervios alveolares que se ramifican hacia los dientes. La región del canal anterior a este punto ( homóloga al nervio infraorbitario en los mamíferos modernos) se divide en tres ramas principales (ramis): dos ramas nasales (externa e interna) y una rama labial, cada una de las cuales se ramifica en conjuntos de nervios. La rama nasal externa destaca por su inusual orientación vertical y está altamente ramificada en numerosas ramas radiantes. Este último rasgo es primitivo tanto en los terocefalianos como en los cinodontes, siendo el nervio más corto y menos ramificado en los miembros derivados de cada clado. [ 4 ]

El laberinto óseo del oído interno es inusual, ya que el más largo de los tres canales semicirculares es el lateral, seguido del anterior (frontal) y el posterior, más pequeño. El canal anterior suele ser el más largo en los terápsidos (y en la mayoría de los demás vertebrados terrestres ), y entre los terápsidos fósiles, un canal lateral largo solo se ha descrito en el dicinodonte excavador Kawingasaurus . Lycosuchus también posee un receso coclear, precursor de la cóclea alargada y enrollada de los mamíferos modernos. Un receso coclear es típico de los cinodontes, pero no de la mayoría de los demás terocefalianos, ni siquiera de la mayoría de los demás terápsidos. De hecho, el único otro terocefaliano identificado con un receso coclear es el baurioideo derivado Microgomphodon , y se sabe que está ausente en otros euterocefalianos . [ 4 ]

Clasificación

Cuando Broom describió a Lycosuchus en 1903, la taxonomía de los "reptiles con características de mamíferos" era rudimentaria. Por lo tanto, el género se ubicaba de forma imprecisa dentro de Theriodontia, junto con formas como Cynognathus , Lycosaurus e Ictidosuchus . Broom reconoció cuatro subgrupos distintos, divisibles en dos subgrupos primitivos (representados por Lycosaurus e Ictidosuchus ) y dos avanzados (representados por Cynognathus y Gomphognathus ). Identificó a Lycosuchus como miembro de las formas primitivas, aunque señaló que mostraba mayor afinidad con Ictidosuchus que con Lycosaurus . Sin embargo, en otros aspectos, creía que Lycosuchus conservaba rasgos más primitivos que asociaba con los anomodontos , por lo que lo consideraba cercano a un ancestro común de los anomodontos y, posteriormente, de los teriodontos. Broom sugirió además que Lycosuchus se encontraba cerca de la ascendencia de los monotremas , que interpretó como evolucionados a partir de un ancestro ligeramente más derivado que Lycosuchus , pero menos avanzado que las formas "avanzadas" como Cynognathus y Gomphognathus . [ 1 ] En abril de 1903, [ 22 ] Broom redefinió Theriodontia para las formas avanzadas y creó el nuevo grupo Therocephalia para lo que había considerado los teriodóntidos primitivos. [ 23 ] Poco después de establecer este grupo, publicó un artículo de seguimiento en noviembre del mismo año en el que identificó explícitamente a Lycosuchus como un terocefaliano, aunque de relaciones inciertas debido a la imposibilidad de examinar el paladar del holotipo. [ 15 ] En 1905, Broom finalmente agrupó a todos estos "reptiles parecidos a mamíferos" en un nuevo clado que denominó Therapsida . [ 24 ]

Aunque inicialmente no les dio ninguna importancia particular a los "dobles caninos" en Lycosuchus , comparándolos en cambio con el reemplazo de los dientes de leche en los mamíferos modernos , [ 1 ] Broom comienza a atribuirles importancia taxonómica en dos artículos sucesivos publicados en mayo de 1908. El primer artículo incluía las descripciones de los terocefalianos Trochosuchus y Hyaenasuchus , que tenían "dobles caninos" similares a Lycosuchus . [ 25 ] En el segundo artículo, Broom consideró a estos tres géneros como su propia "línea de descendencia" entre los primeros terocefalianos, pero no les dio nombre a una familia u otro subgrupo. [ 26 ] Dicha agrupación no sería nombrada hasta 1923 cuando el barón Franz Nopcsa acuñó la familia Lycosuchidae en honor a Lycosuchus , que es el género tipo . [ 27 ] En consecuencia, el Lycosuchus "doble canino" se presentó a menudo como representativo tanto de los licosúquidos como de los terocefalianos primitivos en su conjunto. En 1980, van den Heever cuestionó la validez de los "dobles caninos" de los licosúquidos, argumentando que simplemente representaban individuos de terocefalianos primitivos típicos capturados durante la breve superposición del canino funcional alternante y su reemplazo en el momento de la muerte. Esto puso en tela de juicio la utilidad taxonómica de los "dobles caninos" como una característica de los licosúquidos y sus supuestas proporciones diferentes entre las especies de licosúquidos, y van den Heever argumentó que la familia era una colección artificial de terocefalianos "pristerognátidos" ( escilacosáuridos ) que simplemente estaban experimentando un reemplazo de canino. [ 18 ]

Posteriormente, van den Heever revisaría más tarde toda la taxonomía y sistemática de los primeros terocefalianos en su tesis doctoral de 1987, reinstaurando Lycosuchidae pero reconociendo solo a Lycosuchus como el único miembro válido. La mayoría de los demás licosúquidos se distinguían anteriormente solo por variaciones en el número de dientes y proporciones, y por lo tanto carecían de características diagnósticas claras según van den Heever y por consiguiente se convirtieron en nomina dubia . Sin embargo, Hyaenasuchus y Zinnosaurus eran lo suficientemente completos como para que él identificara rasgos que consideró diagnósticos de Lycosuchus vanderrieti y por lo tanto concluyó que eran sinónimos menores de este. [ 8 ] Hyaenasuchus se había distinguido anteriormente solo de Lycosuchus por un mayor número de dientes y proporciones de los caninos, mientras que Zinnosaurus fue identificado inicialmente como un escilacosáurido ("pristerognátido" en ese momento) debido a que solo conservaba un par de caninos. Aunque la taxonomía revisada de la tesis de van den Heever nunca se publicó formalmente, sus conclusiones fueron, no obstante, ampliamente adoptadas por los paleontólogos en trabajos posteriores hasta el siglo XXI. Como único licosúquido válido, Lycosuchus se convirtió en representativo del grupo en su conjunto en estudios posteriores, particularmente en análisis filogenéticos de terocefalianos. [ 28 ] [ 10 ] [ 29 ] En un estudio de 2014, Fernando Abdala y colegas cuestionaron la sinonimia de Hyaenasuchus y Zinnosaurus con Lycosuchus , tras la reidentificación del terocefaliano Simorhinella como un licosúquido, lo que impulsó un reexamen de la mayoría de los demás especímenes de este grupo. Lycosuchus y Simorhinella se distinguen únicamente por pequeñas diferencias en los huesos del paladar, pero como estos elementos están oscurecidos en los especímenes tipo de Hyaenasuchus y Zinnosaurus , los autores consideran imposible determinar si pertenecen a alguno de estos géneros o a otro. En consecuencia, ya no se consideran sinónimos de Lycosuchus y ahora se consideran nomina dubia . [ 3 ]

Lycosuchus se ha incluido con frecuencia como representante de los primeros terocefalianos en análisis filogenéticos, donde se ha recuperado consistentemente como un miembro de ramificación temprana del grupo. De hecho, Lycosuchus suele ser el miembro de divergencia más temprana y, por lo tanto, se considera el terocefaliano más basal conocido hasta la fecha. Siendo el único licosúquido válido conocido durante muchos años, y debido a que Simorhinella aún no se ha incluido en un análisis filogenético, Lycosuchus es el único licosúquido analizado cladísticamente hasta ahora. Sin embargo, en ocasiones se ha encontrado que forma un clado con el terocefaliano ruso Gorynychus , [ 30 ] aunque este último no se considera típicamente un licosúquido. [ 31 ] Este resultado no es común, y Gorynychus se encuentra con mayor frecuencia en una posición más derivada, más cercana a los escilacosáuridos. [ 32 ]

Todos los cladogramas que aparecen a continuación están simplificados para centrarse en las relaciones entre Lycosuchus y los primeros terocefalianos, y no se muestran las relaciones dentro de los clados terminales resaltados en negrita.

Pusch et al. (2024) obtuvieron un resultado novedoso a partir de un análisis centrado en las relaciones de los primeros cinodontes. Utilizando un conjunto de datos con mucha más información endocraneal que estudios anteriores, encontraron que Lycosuchus y Alopecognathus (que representan a Scylacosauridae) eran taxones hermanos en un clado que, a su vez, era hermano de otro clado formado por Eutherocephalia y Cynodontia, lo que hacía que Therocephalia fuera parafilético . Sin embargo, este análisis solo incluyó cuatro terocefalianos, con solo Olivierosuchus y Theriognathus representando a Eutherocephalia. A continuación se muestra un cladograma simplificado de estos resultados. [ 7 ]

Paleobiología

Los dientes serrados de Lycosuchus indican que tenía una dieta carnívora. Su dentición es similar a la de los gorgonópsidos, dominada por grandes caninos y con solo unos pocos postcaninos débiles. [ 20 ] Se ha propuesto que su hocico proporcionalmente más corto y redondeado posee mayor resistencia a la torsión (es decir, es más resistente a la torsión) y podría morder con mayor fuerza en el canino en comparación con los escilacosáuridos. [ 33 ] Broom especuló inicialmente que los supuestos dos pares de caninos estaban especializados para diferentes funciones, basándose en que el par posterior era más robusto y tenía serraciones solo en el borde posterior, mientras que el par anterior las tenía en ambos. [ 25 ] Sin embargo, estas diferencias reflejan una preservación imperfecta y las diferentes edades de los dientes, siendo el par de reemplazo más joven, aún en erupción, en la parte frontal más pequeño y con serraciones más prístinas. [ 18 ]

La morfología inusual del oído interno de Lycosuchus sugiere que estaba especializado para un estilo de vida o hábito particular, pero se desconoce cuál sería. Los canales semicirculares laterales largos se asocian típicamente con la excavación o la agilidad en los mamíferos modernos, y también se encuentran en tetrápodos acuáticos no mamíferos. Ni la excavación ni los hábitos acuáticos se consideran probables para Lycosuchus basándose en el postcraneo de otros licosúquidos, por lo que Pusch y colegas en 2020 sugirieron que podría estar asociado con un estilo de vida depredador activo. [ 4 ] Pusch y colegas enfatizaron que la condición de los escilacosáuridos, que se infiere que tenían un comportamiento depredador similar, tendría que examinarse para determinar si los canales laterales largos son típicos de los primeros terocefalianos o exclusivos de Lycosuchus . El oído interno de los escilacosáuridos aún no se ha estudiado, pero en 2024 se modelaron los oídos internos de dos terocefalianos carnívoros derivados ( Olivierosuchus y Theriognathus ) y se descubrió que tenían canales semicirculares laterales típicos. [ 7 ]

Reemplazo canino

Los "caninos dobles" de Lycosuchus han generado gran interés en la naturaleza y el patrón de su reemplazo dental. Históricamente, se pensaba que los "caninos dobles" representaban múltiples pares funcionales simultáneos, cada uno ocupando su propia posición dental. [ 34 ] En Lycosuchus y sus parientes, se creía que esto era una retención de la condición primitiva observada en sinápsidos esfenacodóntidos anteriores como Dimetrodon . [ 19 ] Desde entonces, se ha reconocido que los "caninos dobles" son producto del patrón de reemplazo dental en terápsidos depredadores (incluidos gorgonópsidos, escilacosáuridos y cinodontes). [ 18 ]

Reconstrucción digital de los dientes superiores de Lycosuchus MB.R.995 y sus reemplazos.

El reemplazo del canino en Lycosuchus sigue en general el mismo patrón observado en otros teriodóntidos, con el canino alternando entre un alvéolo anterior y uno posterior con cada reemplazo. [ 18 ] En otros terápsidos depredadores, normalmente solo hay un canino erupcionado a la vez, y el intervalo de superposición entre los alternativos es breve. [ 19 ] En Lycosuchus , sin embargo, el canino funcional y su reemplazo coexisten con mucha más frecuencia. [ 3 ] De hecho, la tomografía computarizada de MB.R.995 revela que, mientras un reemplazo está erupcionando en el alvéolo alternativo, un reemplazo directo para el antiguo canino en el alvéolo original ya se está desarrollando antes incluso de que se haya perdido. [ 4 ]

La naturaleza de esta superposición no está resuelta y se han propuesto diferentes hipótesis para explicarla. En 2014, Abdala y sus colegas propusieron que Lycosuchus y otros licosúquidos podrían haber experimentado una tasa de reemplazo de caninos mucho más rápida que otros terápsidos. Al reemplazar los caninos con mayor frecuencia, hay más casos de superposición entre pares a lo largo de su vida que en otros terápsidos, lo que explica por qué se conservan de esta manera con mayor frecuencia. [ 3 ] A partir de los datos de CT de MB.R.995, Pusch y sus colegas propusieron una hipótesis contrastante en 2020. Sugirieron que Lycosuchus podría haber tenido un desarrollo más prolongado para sus caninos, con el par funcional más antiguo permaneciendo en su lugar durante gran parte del desarrollo del par alternativo, hasta el punto de que su reemplazo directo en el mismo alvéolo comienza a formarse antes de que finalmente se pierda. [ 4 ]

Aunque la idea de que Lycosuchus tuviera dos conjuntos de caninos funcionales de forma independiente ha sido correctamente descartada, Pusch y sus colegas sugirieron que los caninos coexistentes en cada maxilar podrían haber sido "funcionales" simultáneamente. En otros terápsidos depredadores, el canino más viejo y desgastado se desprende antes de ser reemplazado funcionalmente por su alterno, de modo que solo un canino en cada mandíbula superior funciona en un momento dado. Si bien el segundo par de caninos en Lycosuchus representa los reemplazos alternativos del par más antiguo, presumiblemente ambos pares eran "funcionales" mientras estaban erupcionados y coexistían, al menos en cierta medida. [ 4 ] El propósito de esta disposición es menos claro, ya que van den Heever argumentó en 1980 que dos caninos muy juntos que actúan como una sola unidad impedirían la eficiencia para penetrar y desgarrar la carne debido a su volumen y a que ocultan sus serraciones. [ 18 ]

Paleoecología

Paleoambiente

Lycosuchus es notable entre los terápsidos fósiles de la cuenca de Karoo, ya que se conoce de dos zonas de asociación (ZA) distintas, viviendo al final de la ZA de Tapinocephalus y cruzando a la ZA de Endothiodon . [ 3 ] Este lapso de tiempo está marcado por el evento de extinción masiva del Capitaniense y representa un período de transición de una asociación faunística a otra. [ 16 ] Se ha argumentado que el intervalo de tiempo a través de la extinción masiva del Capitaniense está marcado por una creciente aridez ambiental desde la ZA de Tapinocephalus hasta la ZA de Endothiodon en Karoo, aunque las temperaturas promedio parecen haber permanecido muy iguales. [ 35 ] El ambiente de sedimentación de la cuenca de Karoo en ese momento era una llanura aluvial de pendiente suave formada por ríos trenzados de alta energía y sus llanuras de inundación circundantes que drenaban de norte a sur desde las montañas Gondwanide (representadas en Sudáfrica hoy por las montañas Cape Fold ) hacia el mar de Ecca al noreste, un mar interior en retroceso. Aunque la AZ temprana de Endothiodon era relativamente más seca, las llanuras de inundación aún estaban bien vegetadas. Este período también vio un aumento en el caudal de los ríos debido al levantamiento tectónico de las Gondwanides, transportando y depositando mucha más arena a través de los canales y en las llanuras. Este levantamiento también estuvo asociado con una mayor actividad volcánica que ocasionalmente cubría las llanuras aluviales con ceniza . [ 5 ]

Zona de ensamblaje de Tapinocephalus

Interpretación artística del reptil Eunotosaurus , contemporáneo de Lycosuchus en ambas zonas de la agrupación.

Lycosuchus aparece por primera vez en el registro fósil hacia el final de la AZ de Tapinocephalus (específicamente el final de la Subzona Diictodon - Styracocephalus ) y por lo tanto se superpuso brevemente en el tiempo con su amplia diversidad de fauna. Lycosuchus coexistió con una variedad de otros terocefalianos depredadores, incluyendo a su compañero licosúquido Simorhinella y varios escilacosauridos, a saber, Alopecodon , Alopecognathus , Glanosuchus , Maraisaurus , Pristerognathus y Scylacosaurus . [ 12 ] A pesar de su diversidad y abundancia, los primeros terocefalianos todavía estaban subordinados al dinocefaliano gigante Anteosaurus , el depredador superior en el conjunto. Los pequeños carnívoros terápsidos están representados por el diminuto gorgonópsido Eriphostoma y el biarmosúquido basal Hipposaurus , junto con el varanópido " pelicosaurio " Heleosaurus . [ 36 ]

Se sabe que nueve géneros de grandes dinocefalianos tapinocéfalos herbívoros se superponen al menos con el rango más bajo de Lycosuchus ; a saber, los tapinocéfalos Agnosaurus , Criocephalosaurus , Mormosaurus , Moschognathus , Moschops y Tapinocephalus , los dos titanosúquidos Jonkeria y Titanosuchus , así como Styracocephalus . Otros grandes herbívoros son los bradisaurios , pareiasaurios basales , a saber, Bradysaurus , Embrithosaurus y Nochelesaurus . Los roles de herbívoros de tamaño mediano a pequeño fueron ocupados principalmente por anomodontos , incluyendo los diminutos " dromasaurios " Galechirus , Galepus y Galeops , así como una variedad de dicinodontes como Brachyprosopus , Emydops , Pristerodon y los más pequeños pilaecéfalos Diictodon , Eosimops , Prosictodon y Robertia . También había algunos reptiles pequeños, como el millerétido Broomia , el procolofonomorfo Australothyris y el enigmático Eunotosaurus . [ 36 ]

La mayoría de estos géneros se extinguieron durante la extinción masiva del Capitaniense, cuyo pulso principal ocurrió hace aproximadamente 260 millones de años. Esto provocó la desaparición de todos los dinocefalianos y pareiasaurios en el Karoo, así como de muchos otros terocefalianos primitivos de tamaño mediano a grande. Tras el pulso de extinción, la fauna de Tapinocephalus AZ se redujo a solo unos pocos géneros supervivientes, incluidos Lycosuchus junto con los escilacosáuridos Alopecognathus y Pristerognathus , [ 12 ] los pequeños dicinodontes Diictodon , Emydops y Pristerodon , y Eunotosaurus . Esta fauna superviviente reducida y de baja diversidad representa el fin de Tapinocephalus AZ. [ 16 ]

Con la extinción de Anteosaurus , Lycosuchus y otros terocefalianos primitivos asumieron el rol de superdepredadores. No está claro por qué algunos terocefalianos primitivos de gran tamaño sobrevivieron mientras que otros perecieron en la extinción, incluso entre parientes cercanos como Lycosuchus y Simorhinella , lo que sugiere que el tamaño corporal por sí solo no fue un factor principal. A pesar de la disminución de la diversidad, los fósiles de terocefalianos siguen siendo relativamente abundantes en esta zona de baja diversidad, lo que sugiere que uno o más de los géneros supervivientes, quizás Lycosuchus , en realidad aumentaron en abundancia tras la extinción. [ 16 ]

Zona de ensamblaje de Endothiodon

El comienzo de la fauna de la zona de ensamblaje subsiguiente y el inicio de la recuperación del ecosistema está marcado por la aparición del dicinodonte de tamaño mediano Endothiodon . [ 5 ] Otras nuevas adiciones a la fauna superviviente son los gorgonópsidos Gorgonops y posteriormente Aelurosaurus , potencialmente el raro escilacosáurido Hyorhynchus (el único taxón terocefaliano temprano nuevo en esta zona de ensamblaje, si no es también un superviviente de la AZ de Tapinocephalus ), [ 12 ] los terocefalianos hofmeyriidos Hofmeyria e Ictidostoma , los baurioideos Ictidosuchoides e Ictidosuchops , así como el dicinodonte Dicynodontoides y posiblemente el biarmosúquido Lobalopex . [ 5 ] Esta fauna comprende la subzona Lycosuchus - Eunotosaurus , que muestra una mezcla de supervivientes de la antigua zona de ascendencia Tapinocephalus del Guadalupiense , como Lycosuchus, con el inicio de la fauna típica del Lopingiense dominada por dicinodontes. [ 5 ] [ 16 ]

A pesar de haber sobrevivido a una extinción masiva, la presencia de Lycosuchus (y otros supervivientes) en esta subzona se considera un ejemplo de " clado muerto andante ", donde la extinción final de un linaje se retrasa durante algún tiempo después del pulso inicial de un evento de extinción. Las especies supervivientes, incluido Lycosuchus , son más raras que en la anterior AZ de Tapinocephalus (con la excepción del gorgonópsido Eriphostoma ), y Lycosuchus pudo haber competido con gorgonópsidos más grandes como Gorgonops como depredadores en el nuevo ecosistema. La extinción de Lycosuchus y su desaparición del registro fósil marca el final de la SZ de Lycosuchus - Eunotosaurus , y marca un pulso de extinción secundario que eliminó a la mayoría de los géneros restantes del Guadalupiense junto con él. [ 5 ] [ 16 ]

Véase también

Notas

  1. ↑ Oudenodon no se conoce por debajo de lasubzona Tropidostoma - Gorgonops más alta de la Zona de Ensamblaje de Endothiodon , [ 5 ] mientras que los terocefalianos primitivos como Lycosuchus desaparecen del registro fósil en la parte superior de la subzona Lycosuchus - Eunotosaurus precedente . [ 16 ]

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  • Molde de cráneo y mandíbula cortesía del Museo Nacional de Bloemfontein, Sudáfrica.