Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Glanosuchus

~{{Fossil range|262|260}}{{Period fossil range|Permian|262|260}}"},"image":{"wt":"Specimens of Glanosuchus.jpg"},"image_caption":{"wt":"Skulls in side view, including that of th...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

Glanosuchus es un género de terocefaliano escilacosáurido del Pérmico Medio de Sudáfrica . La especie tipo, G. macrops, fue nombrada por Robert Broom en 1904. Glanosuchus tenía una estructura del oído medio intermedia entre la de los primeros terápsidos y la de los mamíferos. Las crestas en la cavidad nasal de Glanosuchus sugieren que tenía un metabolismo al menos parcialmente endotérmico, similar al de los mamíferos modernos. Originalmente se hipotetizó que Glanosuchus sobrevivió a la extinción masiva del Capitaniense y persistió en la Zona de Ensamble de Endothiodon . [ 2 ] Sin embargo, análisis más recientes sugieren que se restringió a la Zona de Ensamble de Tapinocephalus , lo que indica que no sobrevivió a la extinción masiva. [ 3 ]

Descripción

Ilustración del cráneo de 1904.

Glanosuchus macrops fue descrito por primera vez en 1904 por el paleontólogo sudafricano Robert Broom, quien nombró el género y la especie basándose en un cráneo holotipo casi completo . El cráneo se ha deformado durante la fosilización y el hueso es indistinguible de la matriz circundante en algunas partes. Para ilustrar el holotipo, Broom optó por reconstruir el cráneo de la especie en lugar de dibujar el espécimen real. [ 4 ]

El cráneo de Glanosuchus mide aproximadamente 30 centímetros (12 pulgadas) de largo, [ 4 ] aunque algunos cráneos alcanzaron los 37 centímetros (15 pulgadas) . [ 3 ] Glanosuchus probablemente creció hasta alcanzar alrededor de 1,8 metros (6 pies) de longitud. [ 5 ] Al igual que otros terocefalianos primitivos, Glanosuchus tenía un hocico largo y profundo y grandes dientes caninos . Los incisivos en la parte frontal de la mandíbula superior también son grandes y afilados. Hay seis incisivos a cada lado de la mandíbula superior, siendo el más alejado notablemente más pequeño que los demás. Cinco pequeños dientes puntiagudos se encuentran detrás de cada canino. El hocico es más ancho en la parte frontal que en la posterior, una característica común entre los terápsidos, pero presente en varios otros terocefalianos relacionados. Las fosas nasales están situadas en la punta del hocico y dirigidas hacia adelante. [ 4 ]   

Paleobiología

Restauración de la vida

Audiencia

Glanosuchus representa una etapa temprana en el desarrollo del oído medio de los mamíferos . Los mamíferos modernos poseen tres huesos en el oído medio (el martillo , el yunque y el estribo ) que transfieren la energía sonora del tímpano al líquido del oído interno . El martillo y el yunque de los mamíferos se desarrollaron a partir del articular y el cuadrado de los primeros terápsidos. Los estudios de los huesos de Glanosuchus muestran que poseía una placa ósea muy delgada que actuaba como tímpano, recibiendo los sonidos y transfiriéndolos a una pequeña cavidad llena de aire. El estribo y el agujero vestibular (el orificio que conecta el oído medio con el oído interno) se conservan en un espécimen de Glanosuchus que fue examinado mediante el pulido de secciones transversales del cráneo. El ligamento anular , una estructura en forma de anillo que forma un sello entre el extremo del estribo y el borde del agujero vestibular, probablemente se mantenía en su lugar mediante cartílago. La transmisión del sonido entre la delgada placa ósea y el foramen vestibular en Glanosuchus no era tan eficaz como en los mamíferos, lo que significa que el animal tenía un sentido del oído menos agudo. [ 6 ]

Metabolismo

Cráneos mostrados desde arriba, incluyendo el del holotipo (C)

Glanosuchus pudo haber sido uno de los primeros terápsidos en alcanzar la endotermia, o sangre caliente. La endotermia se observa hoy en día en los mamíferos, el único grupo vivo de terápsidos. Los reptiles , los parientes vivos más cercanos de los mamíferos, son ectotermos de sangre fría con tasas metabólicas más bajas. Es probable que los animales endotérmicos evolucionaran a partir de sinápsidos ectotérmicos más primitivos en algún momento del Pérmico o el Triásico . [ 7 ]

Aunque el pelaje, comúnmente aceptado como una clara indicación de endotermia, no se ha encontrado en terápsidos no mamíferos, [ 8 ] algunas características esqueléticas conservadas en restos de terápsidos pueden ser un indicio de las tasas metabólicas de estos animales. Los mamíferos modernos poseen maxiloturbinados, que son un tipo de concha (repisa ósea) en la cavidad nasal que recoge la humedad del aire inhalado. Como endotermos, los mamíferos deben respirar rápidamente para obtener suficiente oxígeno para su alto metabolismo. A medida que el oxígeno entra y sale de la cavidad nasal, reseca el tejido circundante. El agua del aire inhalado se condensa en los maxiloturbinados, evitando que la cavidad nasal se reseque y permitiendo a los mamíferos inhalar suficiente oxígeno para mantener su alto metabolismo. [ 5 ]

Los reptiles y los sinápsidos más primitivos tienen cornetes, pero estas placas óseas participan en la percepción del olfato más que en la prevención de la desecación. [ 7 ] Mientras que los maxiloturbinados de los mamíferos se ubican en la trayectoria del flujo de aire para recolectar humedad, las coque sensoriales tanto en mamíferos como en reptiles se sitúan más atrás y por encima del conducto nasal, lejos del flujo de aire. [ 8 ] Glanosuchus tiene crestas ubicadas en la parte baja de la cavidad nasal, lo que indica que tenía maxiloturbinados que estaban en la trayectoria directa del flujo de aire. Es posible que los maxiloturbinados no se hayan conservado porque eran muy delgados o cartilaginosos . También se ha planteado la posibilidad de que estas crestas estén asociadas con un epitelio olfativo en lugar de cornetes. [ 9 ] No obstante, la posible presencia de maxiloturbinados sugiere que Glanosuchus podría haber sido capaz de respirar rápidamente sin resecar el conducto nasal y, por lo tanto, podría haber sido un endotermo. [ 5 ] [ 7 ] [ 9 ]

Glanosuchus es el terápsido más antiguo conocido que posee maxiloturbinados, pero comparte características con los reptiles que sugieren que no era completamente endotérmico. Las coanas , dos orificios en el paladar que conectan la cavidad nasal con la boca, están ubicadas muy adelante en los reptiles, los primeros sinápsidos y Glanosuchus . [ 7 ] Esto acorta la cavidad nasal, reduciendo así la capacidad de humidificar el aire entrante. [ 5 ] Las coanas migraron más atrás en el paladar más tarde en la evolución de los terocefalianos, lo que sugiere que las formas avanzadas como Bauria tenían altas tasas metabólicas similares a las de los mamíferos. A medida que las coanas se desplazaban más atrás, un paladar secundario se expandía delante de ellas. Esta expansión ocurrió tanto en los terocefalianos como en los cinodontes relacionados , lo que indica que los dos grupos estaban adquiriendo convergentemente características de mamíferos en el Pérmico y el Triásico. [ 10 ] Aunque los terocefalianos se extinguieron en el Triásico Medio , los cinodontes continuaron diversificándose, dando lugar a mamíferos completamente endotérmicos en el Triásico Tardío . [ 7 ]

Paleoecología

Reconstrucción de Anteosaurus en un entorno terrestre. Anteosaurus era el mayor depredador presente en la Zona de Ensamblaje de Tapinocephalus.

El ambiente de sedimentación de la cuenca de Karoo en ese momento era una llanura aluvial de pendiente suave formada por ríos trenzados de alta energía y sus llanuras de inundación circundantes que drenaban de norte a sur desde las montañas Gondwanide (representadas en Sudáfrica hoy por las montañas Cape Fold ) hacia el mar de Ecca al noreste, un mar interior en retroceso. Aunque la zona aluvial temprana de Endothiodon era relativamente más seca, las llanuras de inundación aún estaban bien vegetadas. Este período también vio un aumento en el caudal de los ríos debido al levantamiento tectónico de las Gondwanides, que transportó y depositó mucha más arena a través de los canales y en las llanuras. Este levantamiento también estuvo asociado con una mayor actividad volcánica que ocasionalmente cubría las llanuras aluviales con ceniza . [ 11 ]

Los terocefalianos basales fueron los depredadores más abundantes en la zona de asociación, [ 12 ] representados principalmente por escilacosáuridos . Otros escilacosáuridos incluyeron Alopecodon , Alopecognathus , Maraisaurus , Pristerognathus y Scylacosaurus . Los licosúquidos por otro lado fueron menos diversos en comparación con los escilacosáuridos, estando representados por Lycosuchus y Simorhinella . A pesar de su alta abundancia y diversidad, los terocefalianos basales fueron subordinados a Anteosaurus , un gran dinocefaliano basal . [ 13 ] El pequeño gremio de depredadores incluía a los pequeños varanópidos parecidos a los varanos Elliotsmithia , [ 14 ] [ 15 ] Heleosaurus , [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] y Microvaranops , [ 19 ] el millerétido Broomia , [ 20 ] el procolofonomorfo Australothyris , [ 21 ] y el pantestudine parecido a un lagarto [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] Eunotosaurus . [ 25 ]

Reconstrucción de Tapinocephalus , uno de los grandes herbívoros contemporáneos de Glanosuchus.

Los herbívoros eran numerosos y diversos. Los grandes terápsidos herbívoros fueron representados por tapinocéfalos como Criocephalosaurus , [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] Mormosaurus , [ 30 ] [ 29 ] Moschognathus , [ 30 ] [ 29 ] Moschops , [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 29 ] Riebeeckosaurus , [ 32 ] [ 34 ] Struthiocephalus , [ 35 ] [ 36 ] [ 33 ] [ 37 ] y Tapinocephalus , [ 26 ] [ 38 ] [ 33 ] [ 29 ] titanosúquidos Jonkeria y Titanosuchus , [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] y el estiracocéfalo Styracocephalus . [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] Los grandes saurópsidos estaban representados por pareiasaurios bradisaurios como Bradysaurus , Embrithosaurus y Nochelesaurus , cuya dentición muy diferente de la de los dinocefalianos herbívoros indica que los dos grupos ocupaban nichos ecológicos claramente distintos . [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]

Los pequeños herbívoros del conjunto consistían en anomodontos no dicinodontes como Anomocephalus , [ 51 ] [ 52 ] Galechirus , Galeops y Galepus [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] y numerosos dicinodontes como Brachyprosopus , [ 56 ] Colobodectes , [ 57 ] [ 58 ] Pristerodon , [ 54 ] y los Pylaecephalids Diictodon , [ 59 ] [ 54 ] Eosimops , [ 60 ] Prosictodon , [ 61 ] y Robertia . [ 54 ]

Se han observado fósiles asignados a Glanosuchus en la Zona de Ensamblaje de Eodicynodon del piso Wordiense del Pérmico Medio, [ 62 ] aunque análisis más recientes reclasificaron los fósiles como Eutheriodon . [ 3 ]

Extinción

Day y Rubidge (2021) observaron la presencia de Glanosuchus en la Zona de Ensamblaje de Endothiodon del Pérmico Tardío temprano , lo que sugiere que sobrevivió a la fase primaria de la extinción masiva del Capitaniense antes de extinguirse durante la segunda ola de extinciones. [ 2 ] Sin embargo, Kammerer (2023) reclasificó los especímenes de Glanosuchus de la Zona de Ensamblaje de Endothiodon como Alopecognathus . Combinado con la reclasificación de los fósiles de Glanosuchus de la Zona de Ensamblaje de Eodicynodon como Eutheriodon , esto restringiría a Glanosuchus a la Zona de Ensamblaje de Tapinocephalus , posiblemente a la Zona de Ensamblaje de Diictodon - Styracocephalus , lo que sugiere que Glanosuchus no sobrevivió al evento de extinción como se había hipotetizado previamente. [ 3 ]

La extinción masiva del Capitaniense coincidió con el inicio de una excursión negativa importante de δ 13 C que significa una perturbación severa del ciclo del carbono , [ 63 ] [ 64 ] fue desencadenada por erupciones de la gran provincia ígnea de las Trampas de Emeishan , [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] pilas de basalto de las cuales actualmente cubren un área de 250 000 a 500 000 km 2 , aunque el volumen original de los basaltos puede haber sido de 500 000 km 3 a más de 1 000 000 km 3. [ 68 ] Los arrecifes y otros sedimentos marinos intercalados entre pilas de basalto indican que el vulcanismo de Emeishan se desarrolló inicialmente bajo el agua, y los flujos terrestres de lava ocurrieron solo más tarde en el período de actividad de la gran provincia ígnea. [ 69 ] Estas erupciones habrían liberado altas dosis de mercurio tóxico ; [ 70 ] [ 71 ] Las concentraciones elevadas de mercurio coinciden con la excursión negativa de isótopos de carbono, lo que indica una causa volcánica común. [ 72 ] El enriquecimiento de coroneno en el límite Guadalupiense-Lopingiense confirma aún más la existencia de actividad volcánica masiva; el coroneno solo puede formarse a temperaturas extremadamente altas creadas por impactos extraterrestres o vulcanismo masivo, descartándose lo primero debido a la ausencia de anomalías de iridio contemporáneas con las anomalías de mercurio y coroneno. [ 73 ]   

Las Trampas de Emeishan entraron en erupción en dos pulsos, cada uno con una duración aproximada de 300.000 años. Durante el primer pulso, se estimó un calentamiento de 2,3  °C, mientras que en el segundo pulso se estimó un calentamiento de 1,3  °C. [ 74 ] Las erupciones también provocaron acificación, enfriamiento a corto plazo y oscuridad inducida volcánicamente, lo que habría reducido la fotosíntesis en los ecosistemas terrestres. [ 75 ] Si bien se ha documentado un cambio positivo en δ 13 C en la zona de extinción más alta de Tapinocephalus , la falta de cambios en la abundancia de isótopos de oxígeno sugiere que no hubo cambios significativos de temperatura durante el intervalo de extinción a pesar del aumento de la aridez . [ 76 ] [ 77 ]

Aparte de Glanosuchus , [ 3 ] las oleadas primarias de la extinción vieron la extinción de la mayoría de los terocefalianos basales , [ 2 ] [ 78 ] así como la extinción completa de los dinocefalianos , [ 2 ] [ 79 ] [ 78 ] pareiasaurios bradisaurios , [ 2 ] [ 78 ] varanópidos , [ 2 ] [ 80 ] y anomodontos basales de Gondwana . [ 2 ]

Referencias

  1. ^ Kammerer, Christian E. (2023). "Revisión de Scylacosauridae (Therapsida: Therocephalia)" . Paleontología Africana . 56 : 51– 87. hdl : 10539/35700 . ISSN 2410-4418 . 
  2. 1 2 3 4 5 6 7 Day, MO; Rubidge, BS (2021). "La extinción masiva del Capitaniense tardío de vertebrados terrestres en la cuenca de Karoo de Sudáfrica" . Frontiers in Earth Science . 9 : 15. Bibcode : 2021FrEaS...9...15D . doi : 10.3389/feart.2021.631198 . S2CID 231947532 . 
  3. ^ Kammerer , CF ( 2023 ) . "Revisión de Scylacosauridae (Therapsida: Therocephalia)". Paleontología Africana . 56 : 51– 87. hdl : 10539/35700 . ISSN 2410-4418 . 
  4. 1 2 3 Broom, R. (1904). "Sobre dos nuevos reptiles terocefalianos ( Glanosuchus macrops y Pristerognathus baini )" . Transactions of the South African Philosophical Society . 15 : 85–88 . doi : 10.1080/21560382.1904.9626433 .
  5. 1 2 3 4 Zimmer, C. (1994). "La importancia de las narices" . Discover . 15 (8).
  6. ^ Maier, W.; Heever, J. van den (2002). "Estructuras del oído medio en el Pérmico Glanosuchus sp. (Therocephalia, Therapsida), a base de cortes delgados" . Registro fósil . 5 (1): 309– 318. doi : 10.1002/mmng.20020050119 .
  7. 1 2 3 4 5 Hillenius, WJ (1994). "Corninas en terápsidos: evidencia de orígenes del Pérmico tardío de la endotermia de los mamíferos". Evolution . 48 (2): 207– 229. doi : 10.2307/2410089 . JSTOR 2410089 . PMID 28568303 .  
  8. 1 2 Ruben, JA; Jones, TD (2000). "Factores selectivos asociados con el origen del pelaje y las plumas" . American Zoologist . 40 (4): 585– 596. doi : 10.1093/icb/40.4.585 .
  9. 1 2 Kemp, TS (2006). "El origen de la endotermia de los mamíferos: un paradigma para la evolución de la estructura biológica compleja" . Zoological Journal of the Linnean Society . 147 (4): 473– 488. doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00226.x .
  10. ↑ Maier, W.; Heever, J. van den; Durand, F. (1996). "Nuevos especímenes de terápsidos y el origen del paladar duro y blando secundario de los mamíferos" . Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research . 34 (1): 9– 19. doi : 10.1111/j.1439-0469.1996.tb00805.x .
  11. ↑ Day, MO; Smith, RMH (2020). "Bioestratigrafía de la zona de ensamblaje de Endothiodon (Grupo Beaufort, Supergrupo Karoo), Sudáfrica" . South African Journal of Geology . 123 (2): 165– 180. Bibcode : 2020SAJG..123..165D . doi : 10.25131/sajg.123.0011 . S2CID 225834576 . 
  12. ↑ Kammerer, Christian F.; Smith, Roger MH; Day, Michael O.; Rubidge, Bruce S. (2015). "Nueva información sobre la morfología y el rango estratigráfico del gorgonópsido del Pérmico medio Eriphostoma microdon Broom, 1911" . Papers in Paleontology . 1 (2): 201– 221. Bibcode : 2015PPal....1..201K . doi : 10.1002/spp2.1012 .
  13. ↑ Abdala, F.; Kammerer, CF; Día, MO; Jirah, S.; Rubidge, BS (2014). "Morfología adulta del terocéfalo Simorhinella baini del Pérmico medio de Sudáfrica y la taxonomía, paleobiogeografía y distribución temporal de Lycosuchidae" (PDF) . Revista de Paleontología . 88 (6): 1139– 1153. Bibcode : 2014JPal...88.1139A . doi : 10.1666/13-186 . ISSN 0022-3360 . S2CID 129323281 .  
  14. ↑ Reisz, Robert Raphael; Dilkes, DW; Berman, DS (1998). "Anatomía y relaciones de Elliotsmithia longiceps Broom, un pequeño sinápsido (Eupelycosauria, Varanopseidae) del Pérmico Tardío de Sudáfrica". Journal of Vertebrate Paleontology . 18 (3): 602– 611. Bibcode : 1998JVPal..18..602R . doi : 10.1080/02724634.1998.10011087 .
  15. ↑ Smith, R.; Rubidge, B.; van de Walt, M. (2012). "Patrones de biodiversidad de terápsidos y paleoambientes de la cuenca del Karoo, Sudáfrica". En Chinsamy-Turan, A. (ed.). Precursores de los mamíferos: histología de la radiación y biología . Bloomington e Indianápolis: Indiana University Press. pp. 31–62 . ISBN  978-0-253-35697-0.
  16. ↑ Botha-Brink, J.; Modesto, SP (2007). "Una agregación de "pelicosaurios" de edades mixtas de Sudáfrica: ¿la evidencia más antigua de cuidado parental en amniotas?" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 274 (1627): 2829– 2834. Bibcode : 2007PBioS.274.2829B . doi : 10.1098/rspb.2007.0803 . PMC 2288685 . PMID 17848370 .  
  17. ↑ Reisz, RR; Modesto, SP (2007). " Heleosaurus sholtzi del Pérmico de Sudáfrica: un sinápsido varanópido, no un reptil diápsido". Journal of Vertebrate Paleontology . 27 (3): 734– 739. doi : 10.1671/0272-4634(2007)27 [ 734:HSFTPO ] 2.0.CO ; 2 . S2CID 86246959 . 
  18. ↑ Botha-Brink, J.; Modesto, SP (2009). "Anatomía y relaciones del varanópido Heleosaurus scholtzi del Pérmico Medio basadas en una agregación social de la cuenca de Karoo de Sudáfrica". Journal of Vertebrate Paleontology . 29 (2): 389– 400. Bibcode : 2009JVPal..29..389B . doi : 10.1671/039.029.0209 . S2CID 84703110 . 
  19. ^ Spindler, F.; Werneburg, R.; Schneider, JW; Luthardt, L.; Annacker, V.; Rößler, R. (2018). "Primer 'pelicosaurio' arbóreo (Synapsida: Varanopidae) del Pérmico temprano Chemnitz Fossil Lagerstätte, sudeste de Alemania, con una revisión de la filogenia de los varanópidos". PalZ . 92 (2): 315– 364. Código bibliográfico : 2018PalZ...92..315S . doi : 10.1007/s12542-018-0405-9 . S2CID 133846070 . 
  20. ↑ Day, MO; Rubidge, BS (2020). "Bioestratigrafía de la zona de ensamblaje de Tapinocephalus (Grupo Beaufort, Supergrupo Karoo), Sudáfrica". Revista Sudafricana de Geología . 123 (2): 149– 164. Bibcode : 2020SAJG..123..149D . doi : 10.25131/sajg.123.0012 . S2CID 225815517 . 
  21. ↑ Modesto, SP; Scott, DM; Reisz, RR (2009). "Un nuevo pararreptil con fenestración temporal del Pérmico Medio de Sudáfrica". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 46 (1): 9– 20. Bibcode : 2009CaJES..46....9M . doi : 10.1139/E09-001 .
  22. ↑ Jenkins, Xavier A.; Peecook, Brandon R.; Choiniere, Jonah N.; Buffa, Valentin; Benoit, Julien; Browning, Claire; Fernandez, Vincent; Dollman, Kathleen; Gomes, Timothy W.; McGaughey, Gary A.; Marchant, Cy J.; Fitch, Adam J.; Day, Michael O.; Evers, Serjoscha W.; Benson, Roger BJ (2026-05-28). "El origen filogenético de las tortugas" . Current Biology . 0 (0). doi : 10.1016/j.cub.2026.04.070 . ISSN 0960-9822 . PMID 42208530 .  
  23. ↑ Bever, GS; Lyson, TR; Field, DJ; Bhullar, BA.S. (2015). "Origen evolutivo del cráneo de la tortuga". Nature . 525 (7568): 239– 242. Bibcode : 2015Natur.525..239B . doi : 10.1038/nature14900 . PMID 26331544 . S2CID 4401555 .  
  24. ↑ Lyson, TR; Rubidge, BS; Scheyer, TM; de Queiroz, K.; Schachner, ER; Smith, RMH; Botha-Brink, J.; Bever, GS (2016). "Origen fosorial del caparazón de tortuga" . Current Biology . 26 (14): 1887– 1894. Bibcode : 2016CBio...26.1887L . doi : 10.1016 / j.cub.2016.05.020 . PMID 27426515. S2CID 3935231 .  
  25. ↑ Rubidge, BS; Modesto, S.; Sidor, C.; Welman, J. (1999). " Eunotosaurus africanus del contacto Ecca–Beaufort en la provincia del Cabo Septentrional, Sudáfrica: implicaciones para el desarrollo de la cuenca de Karoo" (PDF) . South African Journal of Science . 95 : 553–555 . Archivado del original (PDF) el 16 de julio de 2011. Recuperado el 31 de octubre de 2022 .
  26. 1 2 Broom, R. (1928). "Sobre Tapinocephalus y otros dos dinocefalianos". Anales del Museo Sudafricano . 22 : 427–438 .
  27. ↑ Kammerer, C.; Sidor, CA (2002). "Nombres de reemplazo para los géneros de terápsidos Criocephalus Boom 1928 y Oliviera Brink 1965" . Palaeontologia Africana . 38 : 71–72 . Archivado del original el 11 de agosto de 2020. Recuperado el 31 de octubre de 2022 .
  28. ↑ Day, MO; Güven, S.; Abdala, F.; Jirah, S.; Rubidge, BS; Almond, J. (2015). "Los fósiles de dinocefalianos más jóvenes extienden la Zona Tapinocephalus, Cuenca Karoo, Sudáfrica" ​​(PDF) . South African Journal of Science . 111 ( 3–4 ): 1–5 . Bibcode : 2015SAJSc.111....1D . doi : 10.17159/sajs.2015/20140309 . Archivado del original (PDF) el 2 de diciembre de 2017. Recuperado el 31 de octubre de 2022 .
  29. 1 2 3 4 5 Neumann, S. (2020). Revisión taxonómica de los dinocéfalos tapinocéfalos de hocico corto (Amniota-Therapsida): la clave para comprender la biodiversidad de los tetrápodos del Pérmico Medio (tesis doctoral). Johannesburgo: Universidad de Witwatersrand. pp. 1–411 . 
  30. 1 2 Day, MO; Rubidge, BS (2020). "Bioestratigrafía de la zona de ensamblaje de Tapinocephalus (Grupo Beaufort, Supergrupo Karoo), Sudáfrica". Revista Sudafricana de Geología . 123 (2): 149– 164. Bibcode : 2020SAJG..123..149D . doi : 10.25131/sajg.123.0012 . S2CID 225815517 . 
  31. ↑ Gregory, WK (1926). "El esqueleto de Moschops capensis Broom, un reptil dinocefaliano del Pérmico de Sudáfrica" . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 56 (3): 179– 251. hdl : 2246/1323 .
  32. 1 2 Boonstra, LD (1957). "Los cráneos de moscópidos en el Museo Sudafricano" . Anales del Museo Sudafricano . 44 : 15–38 . Archivado del original el 31 de octubre de 2022. Recuperado el 31 de octubre de 2022 .
  33. 1 2 3 Boonstra, LD (1963). "Diversidad dentro de los dinocefalios sudafricanos". Revista Sudafricana de Ciencia . 59 : 196–207 .
  34. ↑ Güven, S.; Rubidge, BS; Abdala, F. (2013). "Morfología craneal y taxonomía de Tapinocephalidae sudafricanos (Therapsida, Dinocephalia): el caso de Avenantia y Riebeeckosaurus " . Palaeontologia Africana . 48 : 24–33 . Archivado del original el 6 de octubre de 2022. Recuperado el 31 de octubre de 2022 .
  35. ↑ Boonstra, LD (1953). "Morfología craneal y taxonomía del género tapinocéfalo Struthiocephalus " . Anales del Museo Sudafricano . 42 : 32–53 . Archivado del original el 31 de octubre de 2022. Recuperado el 31 de octubre de 2022 .
  36. ↑ Brink, AS (1959). " Struthiocephalus kitchingi sp. nov" . Palaeontologia Africana . 5 : 39–56 . hdl : 10539/16102 .
  37. ↑ Boonstra, LD (1965). "El cráneo de Struthiocephalus kitchingi " . Anales del Museo Sudafricano . 48 (14): 251– 265. Archivado del original el 31 de octubre de 2022. Recuperado el 31 de octubre de 2022 .
  38. ↑ Boonstra, LD (1956). "El cráneo de Tapinocephalus y sus parientes cercanos" . Anales del Museo Sudafricano . 42 : 137–169 . Archivado del original el 31 de octubre de 2022. Recuperado el 31 de octubre de 2022 .
  39. ↑ Broom, R. (1929). "Sobre los reptiles carnívoros parecidos a mamíferos de la familia Titanosuchidae". Anales del Museo de Transvaal . 13 : 9–36 .
  40. ↑ Boonstra, LD (1953). "Una aclaración sugerida del estatus taxonómico de los titanosuquios sudafricanos" . Anales del Museo Sudafricano . 42 : 19–28 . Archivado del original el 31 de octubre de 2022. Recuperado el 31 de octubre de 2022 .
  41. ↑ Smith, R.; Rubidge, B.; van de Walt, M. (2012). "Patrones de biodiversidad de terápsidos y paleoambientes de la cuenca del Karoo, Sudáfrica". En Chinsamy-Turan, A. (ed.). Precursores de los mamíferos: histología de la radiación y biología . Bloomington e Indianápolis: Indiana University Press. pp. 31–62 . ISBN  978-0-253-35697-0.
  42. ↑ Day, MO; Rubidge, BS (2020). "Bioestratigrafía de la zona de ensamblaje de Tapinocephalus (Grupo Beaufort, Supergrupo Karoo), Sudáfrica". Revista Sudafricana de Geología . 123 (2): 149– 164. Bibcode : 2020SAJG..123..149D . doi : 10.25131/sajg.123.0012 . S2CID 225815517 . 
  43. ↑ Haughton, SH (1929). "Sobre algunos nuevos géneros de terápsidos" . Anales del Museo Sudafricano . 28 : 55–78 . Archivado del original el 31 de octubre de 2022. Recuperado el 31 de octubre de 2022 .
  44. ^ Rubidge, BS; van den Heever, JA (1997). "Morfología y posición sistemática del dinocéfalo Styracocephalus platyrhynchus ". Lethaia . 30 (2): 157– 168. Bibcode : 1997Letha..30..157R . doi : 10.1111/j.1502-3931.1997.tb00457.x .
  45. ↑ Fraser-King, SW; Benoit, J.; Day, MO; Rubidge, BS (2019). "Morfología craneal y relación filogenética del enigmático dinocefaliano Styracocephalus platyrhynchus del Supergrupo Karoo, Sudáfrica" . Palaeontologia Africana . 54 : 14–29 . hdl : 10539/28128 .
  46. ↑ Lee, MSY (1997). "Una revisión taxonómica de los reptiles pareiasaurios: implicaciones para la paleoecología terrestre del Pérmico". Modern Geology . 21 (1): 231– 298. doi : 10.1111/j.1096-3642.1997.tb01279.x . S2CID 84459755 . 
  47. ↑ Van den Brandt, MJ; Abdala, F.; Rubidge, BS (2020). "Morfología craneal y relaciones filogenéticas del pareiasaurio del Pérmico Medio Embrithosaurus schwarzi de la cuenca de Karoo de Sudáfrica". Zoological Journal of the Linnean Society . 188 zlz064: 202– 241. doi : 10.1093/zoolinnean/zlz064 .
  48. ↑ Van den Brandt, MJ; Rubidge, BS; Benoit, J.; Abdala, F. (2021). "Morfología craneal del pareiasaurio del Pérmico medio Nochelesaurus alexandri de la cuenca de Karoo de Sudáfrica" . Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh . 112 (1): 29– 49. Bibcode : 2021EESTR.112...29V . doi : 10.1017/S1755691021000049 . S2CID 233839915 . 
  49. ↑ Van den Brandt, MJ; Benoit, J.; Abdala, F.; Rubidge, BS (2021). "Morfología postcraneal de los pareiasaurios del Pérmico medio sudafricano de la cuenca de Karoo de Sudáfrica" . Palaeontologia Africana . 55 : 1–91 .
  50. ↑ Van den Brandt, MJ; Abdala, F.; Benoit, J.; Day, MO; Groenewald, DP; Rubidge, BS (2022). " Taxonomía, filogenia y rangos estratigráficos de pareiasaurios del Pérmico medio de la cuenca de Karoo de Sudáfrica" . Journal of Systematic Palaeontology . 19 (19): 1367– 1393. doi : 10.1080/14772019.2022.2035440 . S2CID 247889546. Archivado del original el 20 de noviembre de 2023. Recuperado el 12 de julio de 2023 . 
  51. ↑ Modesto, Sean P.; Rubidge, Bruce S.; Welman, J. (1999). "El terápsido anomodonto más basal y la primacía de Gondwana en la evolución de los anomodontos" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 266 (1417): 331– 337. doi : 10.1098/rspb.1999.0642 . PMC 1689688 . 
  52. ↑ Cisneros, Juan Carlos; Abdalá, Fernando; Jashashvili, té; de Oliveira Bueno, Ana; Dentzien-Dias, Paula (2015). " Tiarajudens eccentricus y Anomocephalus africanus , dos extraños anomodontos (Synapsida, Therapsida) con oclusión dental del Pérmico de Gondwana" . Ciencia abierta de la Royal Society . 2 (7) 150090. Código bibliográfico : 2015RSOS....250090C . doi : 10.1098/rsos.150090 . PMC 4632579 . PMID 26587266 . S2CID 25503025 .   
  53. ↑ Brinkman, Donald (1981). "La estructura y las relaciones de los dromasaurios (Reptila: Therapsida)" . Breviora . 465 : 1–34 . Archivado del original el 31 de octubre de 2022. Recuperado el 31 de octubre de 2022 .
  54. 1 2 3 4 Smith, R.; Rubidge, B.; van de Walt, M. (2012). "Patrones de biodiversidad de terápsidos y paleoambientes de la cuenca del Karoo, Sudáfrica". En Chinsamy-Turan, A. (ed.). Precursores de los mamíferos: histología de la radiación y biología . Bloomington e Indianápolis: Indiana University Press. pp. 31–62 . ISBN  978-0-253-35697-0.
  55. ↑ Day, MO; Rubidge, BS (2020). "Bioestratigrafía de la zona de ensamblaje de Tapinocephalus (Grupo Beaufort, Supergrupo Karoo), Sudáfrica". Revista Sudafricana de Geología . 123 (2): 149– 164. Bibcode : 2020SAJG..123..149D . doi : 10.25131/sajg.123.0012 . S2CID 225815517 . 
  56. ↑ Angielczyk, Kenneth D.; Rubidge, Bruce S.; Day, MO; Lin, F. (2016). "Una reevaluación de Brachyprosopus broomi y Chelydontops altidentalis , dicinodontes (Therapsida, Anomodontia) de la zona de ensamblaje de Tapinocephalus del Pérmico medio de la cuenca de Karoo, Sudáfrica". Journal of Vertebrate Paleontology . 36 (2) e1078342. Bibcode : 2016JVPal..36E8342A . doi : 10.1080/02724634.2016.1078342 . S2CID 130520407 . 
  57. ↑ Modesto, S.; Rubidge, B.; Visser, I.; Welman, J. (2003). "Un nuevo dicinodonte basal del Pérmico Superior de Sudáfrica" . Palaeontology . 46 (Parte 1): 211–223 . Bibcode : 2003Palgy..46..211M . doi : 10.1111/1475-4983.00295 . S2CID 128620351 . 
  58. ↑ Angielczyk, KD; Rubidge, BS (2009). "El dicinodonte pérmico Colobodectes cluveri (Therapsida, Anomodontia), con notas sobre su ontogenia y rango estratigráfico en la cuenca de Karoo, Sudáfrica". Journal of Vertebrate Paleontology . 29 (4): 1162– 1173. Bibcode : 2009JVPal..29.1162A . doi : 10.1671/039.029.0431 . S2CID 128771787 . 
  59. ↑ King, GM (1993). "¿Cuántas especies de Diictodon existían ?" . Anales del Museo Sudafricano . 102 : 303–325 . Archivado del original el 31 de octubre de 2022. Recuperado el 31 de octubre de 2022 . 
  60. ↑ Angielczyk, Kenneth D.; Rubidge, Bruce S. (2012). "Morfología esquelética, relaciones filogenéticas y rango estratigráfico de Eosimops newtoni Broom, 1921, un dicinodonte pilaecéfalo (Therapsida, Anomodontia) del Pérmico Medio de Sudáfrica". Journal of Systematic Palaeontology . 11 (2): 191– 231. doi : 10.1080/14772019.2011.623723 . S2CID 129393393 . 
  61. ↑ Angielczyk, Kenneth D.; Rubidge, Bruce S. (2010). "Un nuevo dicinodonte pilaecéfalo (Therapsida, Anomodontia) de la zona de ensamblaje de Tapinocephalus , cuenca de Karoo, Pérmico Medio de Sudáfrica". Journal of Vertebrate Paleontology . 30 (5): 1396– 1409. Bibcode : 2010JVPal..30.1396A . doi : 10.1080/02724634.2010.501447 . S2CID 129846697 . 
  62. ↑ Abdala, F.; Rubidge, BS; van den Heever, J. (2008). "Los terocefalianos más antiguos (Therapsida, Eutheriodontia) y la diversificación temprana de Therapsida" . Palaeontology . 51 (4): 1011. Bibcode : 2008Palgy..51.1011A . doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00784.x . S2CID 129791548 . 
  63. ↑ Shen, Shu-zhong; Cao, Chang-qun; Zhang, Hua; Bowring, Samuel A.; Henderson, Charles M.; Payne, Jonathan L.; Davydov, Vladimir I.; Chen, Bo; Yuan, Dong-xun; Zhang, Yi-zhun; Wang, Wei; Zheng, Quan-feng (agosto de 2013). "Quimioestratigrafía δ13Ccarb de alta resolución desde el Guadalupiense más reciente hasta el Triásico más temprano en el sur de China e Irán". Earth and Planetary Science Letters . 375 : 156–165 . Bibcode : 2013E & PSL.375..156S . doi : 10.1016/j.epsl.2013.05.020 .
  64. ↑ Keller, Gerta; Kerr, Andrew C., eds. (2014). Vulcanismo, impactos y extinciones masivas: causas y efectos . The Geological Society of America . p. 37. ISBN  978-0-8137-2505-5.
  65. ↑ Rampino, Michael R.; Caldeira, Ken; Rodriguez, Sedelia (marzo de 2024). "Dieciséis extinciones masivas de los últimos 541 millones de años correlacionadas con 15 pulsos de vulcanismo de grandes provincias ígneas (LIP) y los 4 mayores impactos extraterrestres". Global and Planetary Change . 234 104369. Bibcode : 2024GPC...23404369R . doi : 10.1016/j.gloplacha.2024.104369 .
  66. ↑ Ling, Kunyue; Wen, Hanjie; Grasby, Stephen E.; Zhao, Haonan; Deng, Changzhou; Yin, Runsheng (5 de febrero de 2023). "La erupción de la gran provincia ígnea de Emeishan desencadenó perturbaciones costeras y la extinción masiva del Capitaniense: Perspectivas a partir del mercurio en los estratos de bauxita del Pérmico". Chemical Geology . 617 121243. Bibcode : 2023ChGeo.61721243L . doi : 10.1016/j.chemgeo.2022.121243 .
  67. ↑ Arefifard, Sakineh; Payne, Jonathan L. (15 de julio de 2020). "Extinción de fusulínidos grandes a finales del Guadalupiano en el centro de Irán e implicaciones para la crisis biótica global". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 550 109743. Bibcode : 2020PPP...55009743A . doi : 10.1016/j.palaeo.2020.109743 .
  68. ↑ Keller, Gerta; Kerr, Andrew C., eds. (2014). Vulcanismo, impactos y extinciones masivas: causas y efectos . The Geological Society of America. p. 38. ISBN  978-0-8137-2505-5.
  69. ↑ Jerram, Dougal A.; Widdowson, Mike; Wignall, Paul Barry; Sun, Yadong; Lai, Xulong; Bond, David PG; Torsvik, Trond H. (1 de enero de 2016). "Paleoambientes submarinos durante el vulcanismo de basalto de inundación de Emeishan, suroeste de China: Implicaciones para la interacción pluma-litosfera durante el evento de extinción del Capitaniense, Pérmico Medio ('final del Guadalupiense')". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 441 : 65–73 . Bibcode : 2016PPP...441...65J . doi : 10.1016/j.palaeo.2015.06.009 .
  70. ↑ Grasby, Stephen E.; Beauchamp, Benoit; Bond, David PG; Wignall, Paul Barry; Sanei, Hamed (2016). "Anomalías de mercurio asociadas con tres eventos de extinción (Crisis Capitaniense, Extinción del Pérmico Tardío y Extinción Smithiense/Spathiense) en el noroeste de Pangea" . Geological Magazine . 153 (2): 285–297 . Bibcode : 2016GeoM..153..285G . doi : 10.1017/S0016756815000436 .
  71. ↑ Freydlin, Julie (16 de julio de 2015). "La desaparición de los braquiópodos señaló la extinción masiva del Pérmico medio" . Earth Magazine .
  72. ↑ Ling, Kunyue; Wen, Hanjie; Grasby, Stephen E.; Zhao, Haonan; Deng, Changzhou; Yin, Runsheng (5 de febrero de 2023). "La erupción de la gran provincia ígnea de Emeishan desencadenó perturbaciones costeras y la extinción masiva del Capitaniense: Perspectivas a partir del mercurio en los estratos de bauxita del Pérmico". Chemical Geology . 617 121243. Bibcode : 2023ChGeo.61721243L . doi : 10.1016/j.chemgeo.2022.121243 .
  73. ↑ Kaiho, Kunio; Grasby, Stephen E.; Chen, Zhong-Qiang (15 de mayo de 2023). "Evento de combustión a alta temperatura que abarca el límite Guadalupiense-Lopingiense y termina por erosión del suelo". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 618 111518. Bibcode : 2023PPP...61811518K . doi : 10.1016/j.palaeo.2023.111518 .
  74. ^ Wu, Qiong; Hou, Zhang-shuai; Ramezani, Jahandar; Yuan, Dong-xun; Zhang, Hua; Wang, Wen-qian; Zheng, Quan-feng; Zhang, Yi-chun; Zhang, Fei-fei; Wei, Guang-yi; Zhang, Shu-han; Wang, Yue; Erwin, Douglas H.; Xu, Yi-gang; Shen, Shu-zhong (2026). "Por qué la crisis biótica del final del Guadalupiano se diferencia de las extinciones masivas: conocimientos de la geocronología de alta precisión y la modelización del ciclo del carbono". Cartas sobre ciencias planetarias y de la Tierra . 679 119898. doi : 10.1016/j.epsl.2026.119898 .
  75. ↑ Day, Michael O.; Ramezani, Jahandar; Bowring, Samuel A.; Sadler, Peter M.; Erwin, Douglas H.; Abdala, Fernando; Rubidge, Bruce S. (22 de julio de 2015). "¿Cuándo y cómo ocurrió la extinción masiva terrestre del Pérmico medio? Evidencia del registro de tetrápodos de la cuenca de Karoo, Sudáfrica" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 282 (1811) 20150834. Bibcode : 2015RSPSB.28250834D . doi : 10.1098/rspb.2015.0834 . PMC 4528552. PMID 26156768 .  
  76. ↑ Kévin Rey; Michael O. Day; Romain Amiot; Jean Goedert; Christophe Lécuyer; Judith Sealy; Bruce S. Rubidge (julio de 2018). " El registro de isótopos estables implica aridificación sin calentamiento durante la extinción masiva del Capitaniense tardío" . Gondwana Research . 59 : 1–8 . Bibcode : 2018GondR..59....1R . doi : 10.1016/j.gr.2018.02.017 . S2CID 135404039. Archivado del original el 18 de marzo de 2023. Recuperado el 18 de marzo de 2023 . 
  77. ↑ Day, MO; Rubidge, Bruce S. (2021). "La extinción masiva del Capitaniense tardío de vertebrados terrestres en la cuenca de Karoo de Sudáfrica" . Frontiers in Earth Science . 9 631198: 15. Bibcode : 2021FrEaS...9...15D . doi : 10.3389/feart.2021.631198 .
  78. 1 2 3 "¿Cuándo y cómo ocurrió la extinción masiva terrestre del Pérmico medio? Evidencia del registro de tetrápodos de la cuenca de Karoo, Sudáfrica" . Proc Biol Sci . 282 (1811). 2015. doi : 10.1098/rspb.2015.0834 . PMC 4528552 . 
  79. ↑ Retallack, GJ, Metzger, CA, Greaver, T., Jahren, AH, Smith, RMH y Sheldon, ND (2006). "Extinción masiva del Pérmico Medio-Tardío en tierra" . Boletín de la Sociedad Geológica de América 118 (11-12): 1398-1411.
  80. ↑ Laurin, Michel; Didier, Gilles (20 de marzo de 2025). "El auge y la caída de Varanopidae† (Amniota, Synapsida)" . Frontiers in Earth Science . 13. doi : 10.3389/feart.2025.1544451 . ISSN 2296-6463 . 
Obtenido de " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Glanosuchus&oldid=1359694033 "