Articulo de referencia

Gorynichus

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Gorynychus es un género de terocefaliano basal del Pérmico Medio alde Kotelnich , Rusia . Recibió su nombre del dragón de tres cabezas Zmey Gorynych (Змей Горыныч) de la mitología rusa. El género contiene dos especies, G. masyutinae y G. sundyrensis . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] G. sundyrensis , junto con Julognathus , fueron los únicos grandes carnívoros conocidos presentes en el Conjunto Varios, reemplazando a los anteosaurios , que se extinguieron tras la transición de la Zona de Conjunto de Isheevo al Conjunto Varios. Con una longitud de cráneo de 35–40 cm (14–16 in) , fue uno de los terocefalianos más grandes.   

El género sobrevivió a la extinción masiva del Capitaniense , y G. masyuntinae , la especie tipo, se encontró en las rocas del Pérmico Superior temprano del conjunto de tetrápodos de Kotelnich . A pesar de ser notablemente más pequeño que G. sundyrensis , era el principal depredador del conjunto, con solo Viatkogorgon y Viatkosuchus aproximándose a su tamaño.

Clasificación

Kammer y Masyutin (2018) recuperaron a Gorynychus como un terocefaliano basal justo fuera de Eutherocephalia . [ 1 ] Por otro lado, Suchkova y Golubev (2019) recuperaron a Gorynychus como un licosúquido , tras el descubrimiento de G. sundyrensis . [ 3 ] Liu y Abdala, en su estudio de 2019, recuperaron a Gorynychus como un taxón hermano de Lycosuchus . [ 4 ] Sin embargo, en un estudio posterior, lo recuperaron como intermedio entre Lycosuchus y Scylacosauria . [ 5 ]

Cladograma recuperado por Liu & Abdala (2019):

Cladograma recuperado por Liu & Abdala (2023):

Descripción

Restauración de las dos especies

G. masyutinae , conocido únicamente por su holotipo , era del tamaño de un lobo , [ 6 ] con una longitud de cráneo de 20 cm (7,9 pulgadas) . Al igual que muchos teriodóntidos, tenía caninos muy desarrollados y prominentes . El postcanino de Gorynychus era único entre los terocefalianos, ya que estaba comprimido labiolingualmente y tenía forma de "hoja" o "pala", con serraciones proporcionalmente largas en los bordes mesial y distal. [ 1 ] Se estimó que G. sundyrensis tenía una longitud de cráneo de 35-40 cm (14-16 pulgadas) , lo que lo convierte en uno de los terocefalianos más grandes conocidos . Tenía cuatro dientes postcaninos en comparación con G. masyutinae , que tenía tres. El premaxilar era bajo y relativamente corto y contenía cuatro incisivos. Se observó que los dientes de G. sundyrensis eran serrados. [ 3 ]    

Paleoecología

Conjunto Sundyr

Dentro de la fauna del conjunto de Sundyr , G. sundyrensis coexistió con el más común Julognathus , coexistiendo ambos terocefalianos mediante partición de nichos, con Gorynychus ocupando un nicho de carroñero basado en el desgaste de las coronas dentales a lo largo de su vida. [ 3 ] Los grandes herbívoros son poco conocidos, representados únicamente por dinocefalianos posiblemente similares a Ulemosaurus , [ 7 ] mientras que los pequeños herbívoros estaban representados por el anomodonto Parasuminia . [ 8 ] También se conocen varios tetrápodos primitivos de este conjunto, incluidos Leptoropha aff. talonophora , Microphon , Enosuchus sp. y el croniosúquido Suchonica , así como el anfibio temnospóndilo Dvinosaurus gubini . [ 9 ] [ 7 ] [ 3 ] [ 10 ]

El Conjunto Varios fue la etapa terminal de la fauna de tetrápodos dinocefalianos antes de la extinción masiva del Capitaniense , [ 3 ] [ 7 ] [ 8 ] representando una etapa de crisis en el desarrollo de la comunidad de tetrápodos en Europa del Este y fue la transición de la fauna dinocefaliana a la fauna teriodóntida del Pérmico Tardío . [ 11 ] La presencia de dinocefalianos sugiere que el conjunto se correlaciona con la subzona más alta de la Zona de Conjunto Tapinocephalus . [ 12 ] Comparado con la Zona de Conjunto Isheevo más antigua , la fauna acuática era más similar a las faunas teriodóntidas, con los croniosúquidos, karpinskiosáuridos y kotlassidos apareciendo y volviéndose abundantes. Por otro lado, los últimos arqueosauroideos se extinguieron. [ 11 ] Dentro de la fauna terrestre, los anteosaurios se extinguieron y fueron reemplazados por grandes terocefalianos. [ 7 ] [ 3 ] [ 8 ]

Conjunto de tetrápodos de Kotelnich

G. masyuntinae fue recuperado en el conjunto de tetrápodos de Kotelnich . Se cree que el ambiente de deposición del conjunto fue un sistema lacustre o de llanura aluvial . [ 1 ] La fauna contemporánea incluye al pareiasaurio Deltavjatia , [ 13 ] el anomodonto Suminia , [ 14 ] los gorgonópsidos Viatkogorgon y Nochnitsa , [ 1 ] [ 3 ] y otros terocefalianos, incluidos Chlynovia serridentatus , Viatkosuchus sumini y Karenites ornamentatus . [ 1 ] G. masyuntinae fue el depredador más grande en el conjunto de tetrápodos de Kotelnich, [ 1 ] con solo Viatkogorgon y Viatkosuchus acercándose a él en tamaño. [ 3 ] [ 1 ]

La fecha del conjunto de tetrápodos fue marcada con incertidumbre, y algunos estudios sugieren que data del Pérmico Medio tardío. [ 15 ] [ 1 ] Sin embargo, estudios recientes sugieren que el conjunto de tetrápodos fue datado en cambio del Pérmico Tardío temprano. [ 1 ] [ 11 ] [ 9 ] [ 8 ] [ 16 ] Las comparaciones de anomodontos sugieren que el conjunto de Kotelnich puede haber sido equivalente a la Subzona Tropidostoma - Gorgonops de Sudáfrica . [ 17 ] Si bien algunos expertos han sugerido equivalencia entre el conjunto de Kotelnich y la Subzona Lycosuchus - Eunotosaurus , [ 15 ] la fauna de terocefalianos descrita entre ambos conjuntos era muy diferente, con el conjunto de Kotelnich compuesto principalmente por euterocefalianos , mientras que los licosúquidos y los escilacosáuridos eran más raros. [ 1 ] Sin embargo, la presencia de terápsidos basales y derivados muestra una correlación más fuerte con la subzona Lycosuchus-Eunotosaurus que con la subzona Tropidostoma - Gorgonops . [ 12 ] A pesar de ser equivalente a la subzona más baja de la Zona de Ensamblaje de Endothiodon , [ 12 ] el tetrápodo más abundante en la fauna fue el pareiasaurio Deltavjatia ; en contraste, los terápsidos dicinodontes fueron los tetrápodos más abundantes en las faunas sudafricanas. [ 1 ]

El descubrimiento de un terocefaliano tan grande como depredador ápice de su entorno, junto con el descubrimiento de un gorgonópsido más pequeño, el Nochnitsa , más pequeño y nocturno , en la misma formación, indica que en ese momento se estaba produciendo un cambio faunístico, en el que los gorgonópsidos asumieron el papel de los terocefalianos como depredadores dominantes en su entorno. [ 2 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Kammerer, CF; Masyutin, V. (2018). "Un nuevo terocéfalo ( Gorynychus masyutinae gen. et sp. nov.) de la localidad del Pérmico Kotelnich, región de Kirov, Rusia" . PeerJ . 6e4933 . doi : 10.7717/peerj.4933 . PMC 5995100 . PMID 29900076 .  
  2. 1 2 Museo de Ciencias Naturales de Carolina del Norte (8 de junio de 2018) .«Monstruosos fósiles rusos de dientes de sable aclaran la evolución temprana del linaje de los mamíferos» . ScienceDaily . Consultado el 13 de junio de 2018 .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Suchkova, JA; Golubev, VK (2019). "Nuevo terocefaliano del Pérmico (Therocephalia, Theromorpha) del conjunto de Sundyr de Europa del Este" . Paleontological Journal (4): 87–92 . doi : 10.1134/S0031031X19040123 .
  4. ^ Liu, J.; Abdala, F. (2019). "La fauna de tetrápodos de la Formación Naobaogou del Pérmico superior de China: 3. Jiufengia jiai gen. et sp. nov., un gran terocéfalo akidnognátido" . PeerJ . 7e6463 . doi : 10.7717/peerj.6463 . ISSN 2167-8359 . PMC 6388668 . PMID 30809450 .   
  5. Liu, J.; Abdala, F. (2023). "Conexiones faunísticas terrestres del Pérmico tardío revitalizadas: el primer terocefaliano whaitsioid de China". Palaeontologia Africana . 56 : 16– 35. hdl : 10539/35706 .
  6. Brocklehurst, Neil (2019). "La evolución morfológica en los terocefalianos rompe el mecanismo de hipercarnívoros" . Proc Biol Sci . 286 (1900). doi : 10.1098/rspb.2019.0590 . PMC 6501669. PMID 30966993 .  
  7. 1 2 3 4 Suchkova, JA; Golubev, VK (2019). "Un nuevo terocefaliano primitivo (Theromorpha) del Pérmico Medio de Europa del Este" . Paleontological Journal . 53 (3): 305– 314. doi : 10.1134/S0031030119030158 .
  8. 1 2 3 4 Sennikov, AG; Golubev, VK (2017). "Secuencia de faunas de tetrápodos del Pérmico de Europa del Este y la crisis ecológica del Pérmico-Triásico". Paleontological Journal . 51 (6): 600– 611. doi : 10.1134/S0031030117060077 .
  9. 1 2 Golubev, Valeriy K.; Bulanov, VV (2018). "Anfibios del conjunto de tetrápodos de Sundyr del Pérmico de Europa del Este" . Paleontological Journal . 52 (6): 639– 652. doi : 10.1134/S0031030118060059 .
  10. Uliakhin, AV; Golubev, VK (2024). "Especies antiguas del género Dvinosaurus (Temnospondyli, Dvinosauria) del conjunto de tetrápodos Sundyr del Pérmico de Europa del Este" . Paleontological Journal . 58 (2): 204– 225. doi : 10.1134/S0031030123600336 .
  11. 1 2 3 Golubev, Valeriy K. (2015). "Etapa dinocefaliana en la historia de la fauna de tetrápodos del Pérmico de Europa del Este" . Paleontological Journal . 49 (12): 1346– 1352. doi : 10.1134/S0031030115120059 .
  12. 1 2 3 Day, Michael O.; Smith, Roger MH (2020-06-01). "Bioestratigrafía de la zona de ensamblaje de Endothiodon (Grupo Beaufort, Supergrupo Karoo), Sudáfrica" . South African Journal of Geology . 123 (2): 165– 180. doi : 10.25131/sajg.123.0011 . ISSN 1996-8590 . 
  13. Kiseleva, Daria; Shilovsky, Oleg; Shagalov, Evgeny; Ryanskaya, Anastasia; Chervyakovskaya, Maria; Pankrushina, Elizaveta; Cherednichenkoa, Nadezhda (15 de julio de 2019). "Composición y características estructurales de dos fragmentos óseos de pararreptiles del Pérmico (Deltavjatia vjatkensis, sitio Kotelnich, Rusia) y su alteración durante la fosilización" . Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 526 : 28–42 . doi : 10.1016/j.palaeo.2019.04.015 . S2CID 146631055. Recuperado el 4 de junio de 2022 . 
  14. Fröbisch, J. y Reisz, RR 2009. El herbívoro Suminia del Pérmico tardío y la evolución temprana de la arboricultura en los ecosistemas de vertebrados terrestres. Proceedings of the Royal Society B, 276: 3611–3618.
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  17. Kurkin, AA (2011). "Anomodontos del Pérmico: Paleobiogeografía y Distribución del Grupo" . Paleontological Journal . 45 (4): 432– 444. doi : 10.1134/S0031030111030075 .