Álvarezsauroidea

Alvarezsauroidea (del historiador, escritor y médico argentino Gregorio Álvarez ) es un grupo de pequeños dinosaurios maniraptores . El grupo fue propuesto formalmente por primera vez por Choiniere y colegas en 2010, para contener la familia Alvarezsauridae y alvarezsauroideos no alvarezsáuridos, como Haplocheirus , ^{[ 2 ]} que es el más basal de los Alvarezsauroidea (del Jurásico Superior , Asia ). El descubrimiento de Haplocheirus extendió la evidencia estratigráfica para el grupo Alvarezsauroidea unos 63 millones de años más en el pasado. La división de Alvarezsauroidea en Alvarezsauridae y alvarezsauroideos no alvarezsáuridos se basa en diferencias en su morfología , especialmente en la morfología de sus manos.

Los fósiles de alvarezsauroideos se describieron desde la década de 1990, encontrándose muchos en Asia y otros conocidos también en Norteamérica, Sudamérica y posiblemente Europa. ^{[ 2 ]} La longitud corporal de los miembros derivados de Alvarezsauroidea oscila entre 0,5 y 2 m (1 pie 8 pulgadas y 6 pies 7 pulgadas) , pero algunos miembros podrían haber sido más grandes. ^{[ 3 ]} Haplocheirus , por ejemplo, se encontraba entre los miembros más grandes de Alvarezsauroidea. Debido al tamaño de Haplocheirus y su posición filogenética basal, se sugiere un patrón de miniaturización para Alvarezsauroidea. Las miniaturizaciones son muy raras en los dinosaurios, pero evolucionaron convergentemente en Paraves . ^{[ 2 ]}     

Morfología de la mano y cambios en la dieta

Las diferencias en la morfología de la mano de los Alvarezsauroidea básicos y los miembros derivados se caracterizan por la reducción de los dedos. En la evolución de los dinosaurios terópodos , las modificaciones de la mano fueron típicas. La reducción digital, por ejemplo, es un fenómeno evolutivo notable que se ejemplifica claramente en los dinosaurios terópodos . ^{[ 2 ]}

El agrandamiento del dedo II de la mano en los alvarezsauroideos y la reducción concurrente de los dedos laterales dieron lugar a un dedo medial funcional y dos dedos laterales muy pequeños, presumiblemente vestigiales. Estos cambios morfológicos se han interpretado como adaptaciones para excavar. Una posible interpretación sugiere que los alvarezsauroideos se alimentaban de insectos, utilizando sus manos para buscar más allá de la corteza de los árboles. Esta interpretación es coherente con su hocico largo y alargado y sus pequeños dientes. Otra interpretación sugiere que utilizaban sus garras para irrumpir en colonias de hormigas y termitas, aunque la anatomía del brazo de un alvarezsáurido requeriría que el animal se tumbara sobre su pecho contra un nido de termitas. ^{[ 4 ]}

A diferencia de la reducción de los dedos de la mano de los alvarezsauroideos derivados a una garra utilizada para excavar, Haplocheirus aún era capaz de agarrar cosas. Sin embargo, Haplocheirus ya muestra el agrandamiento del segundo dedo manual. El parvicursorino basal Linhenykus también proporciona datos importantes sobre la evolución de la mano de los alvarezsauroideos . ^{[ 5 ]} Otra diferencia entre Alvarezsauridae y Haplocheirus es la dentición. Mientras que los alvarezsauroideos muestran una dentición homogénea simplificada, Haplocheirus, por otro lado, posee dientes serrados recurvados. La dentición de Haplocheirus y su posición filogenética basal sugieren que la carnivoría fue la condición primitiva para el clado. Además, Haplocheirus posee más dientes en el maxilar que otros alvarezsauroideos. ^{[ 2 ]} Adicionalmente, los estudios sobre el rango de movimiento y la miología de los brazos de los alvarezsauroideos sugieren un estilo de vida insectívoro excavador. ^{[ 6 ]}

En 2025, Wang y sus colegas identificaron restos de tejido duro y posibles tejidos blandos en el contenido intestinal del holotipo de Bannykus (representado por el conglomerado amarillento) mediante microscopía electrónica de barrido , lo cual coincidió con un análisis posterior de espectroscopia Raman que detectó "picos característicos indicativos de material derivado del hueso", lo que sugiere que Bannykus probablemente tenía una dieta carnívora . Los autores concluyeron que tanto la reducción de las extremidades anteriores como el cambio dietético de carnivoría a probablemente insectívora entre los alvarezsaurios ocurrieron más tarde en su evolución. ^{[ 7 ]}

La posición filogenética de Alvarezsauroidea aún no está clara. Al principio, se interpretaron como un grupo hermano de Avialae (aves) o anidados dentro del grupo Avialae ^{[ 2 ]} y se consideraron aves no voladoras, ^{[ 5 ]} porque comparten muchas características morfológicas con ellas, como un cráneo poco suturado, un esternón carenado , elementos de la muñeca fusionados y un pubis dirigido posteriormente . ^{[ 2 ]} Pero esta asociación fue reevaluada después del descubrimiento de formas primitivas como Haplocheirus , Patagonykus y Alvarezsaurus , que no muestran todas las características de las aves como las primeras especies descubiertas Mononykus y Shuvuuia . ^{[ 4 ]} Esto muestra que las características de las aves se desarrollaron varias veces dentro de Maniraptora . Además, los Alvarezsauroidea tenían una dentición homogénea simplificada, convergente con la de algunos mamíferos insectívoros actuales . Más recientemente, se les ha ubicado dentro de los Coelurosauria basales a los Maniraptora o como un taxón hermano de los Ornithomimosauria dentro de los Ornithomimiformes .

El cladograma que se muestra a continuación es el análisis más reciente y completo de la evolución de los alvarezsaurios, siguiendo a Meso et al. (2024). ^{[ 8 ]}

Al principio, se pensó que los alvarezsauroideos se originaron en Sudamérica . Sin embargo, el descubrimiento de Haplocheirus y su posición filogenética basal, así como su posición temporal temprana, sugieren que derivaron en Asia en lugar de Sudamérica . Xu et al . (2011) sugirieron que tuvieron lugar al menos tres eventos de dispersión de alvarezsauroideos; uno de Asia a Gondwana , uno de Gondwana a Asia y uno de Asia a Norteamérica . Esta hipótesis es consistente con los intercambios faunísticos. ^{[ 5 ]} Por otro lado, algunos grupos de terópodos son inconsistentes con esta hipótesis . Xu et al . (2013) utilizaron el ajuste de árboles basado en eventos para realizar un análisis cuantitativo de la biogeografía de los alvarezsauroideos. ^{[ 9 ]} Sus resultados mostraron una ausencia de apoyo estadístico para las hipótesis biogeográficas previas que favorecen escenarios de vicarianza pura o dispersión pura como explicaciones para las distribuciones de los alvarezsauroideos en América del Sur, América del Norte y Asia. En cambio, encontraron que las reconstrucciones biogeográficas estadísticamente significativas sugieren un papel dominante para los eventos simpátricos ("dentro del área"), combinado con una mezcla de vicarianza, dispersión y extinción regional. El origen asiático de los alvarezsauroideos también se ve reforzado por el descubrimiento de especímenes de alvarezsáuridos de la Formación Bissekty de edad Turoniense (algunos de los cuales fueron nombrados Dzharaonyx en 2022 ^{[ 10 ]} ) de Uzbekistán y Bannykus , Tugulusaurus y Xiyunykus del Cretácico Inferior de China. ^{[ 11 ] [ 12 ]} Sin embargo, Makovicky et al llegaron a una conclusión diferente basándose en la descripción de un nuevo espécimen de Alnashetri , encontrando apoyo para que el grupo tuviera una distribución ancestral pangea moldeada por una combinación de vicarianza y extinciones regionales de linajes basales, lo que llevó a la distribución disyuntiva de varios clados divergentes a través de las masas continentales. ^{[ 13 ]}

• Nesbitt, SJ; Clarke, JA; Turner, AH; Norell, MA (2011). "Un pequeño alvarezsauroide del este del desierto de Gobi ofrece información sobre los patrones evolutivos de Alvarezsauroidea". Revista de Paleontología de Vertebrados . 31 (1): 144– 153. doi : 10.1080/02724634.2011.540053 .
• Turner, Alan H.; Nesbitt, Sterling J.; Norell, Mark A. (2009). "Un gran alvarezsáurido del Cretácico Superior de Mongolia". American Museum Novitates (3648): 1– 14. doi : 10.1206/639.1 .
• Bonaparte, JF (1991). "Los vertebrados fósiles de la formación Río Colorado, de la ciudad de Neuquén y Cercanías, Creatcio Superior, Argentina". Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia" Paleontología . 4 : 15-23 .
• Choiniere, J. (2010). Artículo invitado: Haplocheirus, el hábil. Reflexiones de Dave Hone sobre los arcosaurios, 23 de abril de 2011.