Articulo de referencia

Bonapartenykus

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Bonapartenykus (que significa "garra de José F. Bonaparte ") es un género extinto de dinosaurio alvarezsauroideo que vivió durante el Cretácico Superior ( Campaniense - Maastrichtiense ) en lo que hoy es la Formación Allen de la Provincia de Río Negro , Argentina. El género contiene una sola especie , Bonapartenykus ultimus , conocida a partir de un esqueleto incompleto parcialmente articulado que fue encontrado en estrecha asociación con dos huevos incompletosy varios grupos de cáscaras de huevo pertenecientes al oógeno Arriagadoolithus . Bonapartenykus fue nombrado en 2012. Tiene una longitud estimada de 2,5–3,3 m (8,2–10,8 pies) y un peso de 43–72 kg (95–159 lb) , lo que lo convierte en el miembro más grande del clado Alvarezsauroidea . Posteriormente se han descrito esqueletos adicionales atribuibles a este género.    

Descubrimiento y denominación

Afloramientos de la Formación Allen en Argentina

Se recolectó un esqueleto parcial de un terópodo con huevos en una superficie de aproximadamente 30 m 2 en areniscas fluviales de la Formación Allen superior en el noroeste de la Patagonia , Argentina . [ 2 ] La localidad también ha producido especímenes de hadrosáuridos , anquilosaurios , varios saurópodos titanosaurios , varios abelisáuridos , tetanuros indeterminados , un gran alvarezsáurido incompleto y un gran unenlagiido . [ 3 ] El esqueleto fue reportado y descrito originalmente por Salgado et al. (2009) como un alvarezsáurido indeterminado. [ 2 ] El espécimen fue posteriormente rediseñado y nombrado en 2012 por Federico L. Agnolin, Jaime E. Powell, Fernando E. Novas y Martin Kundrát. El espécimen holotipo , MPCA, 1290, consta de una vértebra medio-dorsal , ambos escapulocoracoides , tibia y fémur izquierdos, pubis izquierdo articulado con el pedúnculo púbico del ilion , la lámina anterior del ilion izquierdo y dos huevos parcialmente conservados que estaban separados del holotipo por menos de 20 cm (7,9 pulgadas). Dos especímenes fueron atribuidos a Bonapartenykus : MGPIFD-GR 166 y MGPIFD-GR 184, una lámina de la escápula izquierda, un coracoides izquierdo , un pubis derecho distal, cuatro vértebras cervicales y una sola vértebra caudal que pertenecen al mismo individuo. [ 3 ]

Los huevos de Bonapartenykus se consideraron lo suficientemente únicos como para darles un nuevo nombre parataxonómico , Arriagadoolithus , que se clasificó en una nueva oofamilia , la Arriagadoolithidae , llamada así por el propietario del sitio donde se realizó el descubrimiento. [ 3 ]

El nombre genérico, Bonapartenykus , deriva del paleontólogo argentino José F. Bonaparte y de la palabra latina " onykus " (garra). El nombre específico, ultimus , deriva de la palabra latina " ultimus " (último), ya que es uno de los alvarezsáuridos geológicamente más jóvenes de Sudamérica . [ 3 ]

En 2025, Meso y colegas describieron varios materiales de alvarezsáuridos reportados por primera vez a finales de la década de 2000 en la misma formación, específicamente dentro de la localidad Salitral Ojo de Agua, como cf. Bonapartenykus ultimus . [ 1 ] [ 4 ] [ 5 ]

Descripción

Tamaño y rasgos distintivos

Reconstrucción de Bonapartenykus

Bonapartenykus era un gran alvarezsaurio, que medía entre 2,5 y 3,3 m (8,2 y 10,8 pies) de largo y pesaba entre 43 y 72 kg (95 y 159 libras) . [ 3 ] [ 6 ] [ 1 ]    

Bonapartenykus se puede distinguir de otros alvarezsauroideos por la presencia de láminas espinopostzigapofisarias que terminan abruptamente por encima de las postzigapófisis de las vértebras medio-dorsales; la porción inferior del coracoides está fuertemente desviada hacia el medio y decorada con surcos delicados pero abundantes como en Xixianykus ; escapulocoracoides fusionados como en Ceratonykus ; escápula con una muesca muy ancha en el margen posterior del hueso; y un ilion y pubis fusionados. [ 3 ] Otras autapomorfías del taxón incluyen un pedúnculo isquiático agrandado del pubis y la presencia de una superficie triangular cóncava ubicada medialmente en la diáfisis distal del pubis. [ 7 ]

Postcraneo

Las vértebras medio-dorsales tienen diapófisis y parapófisis desgastadas, careciendo las primeras de sus extremos distales. Como en otros alvarezsáuridos, el centro de las vértebras medio-dorsales carece de pleurocelos. A diferencia de Haplocheirus y Patagonykus , el centro tiene una superficie articular craneal profundamente cóncava con un margen óseo afilado que la rodea, que podría ser procélico. La espina neural es proporcionalmente más alta que en Mononykini , pero también se asemeja a la condición observada en alvarezsauroideos basales como Haplocheirus . Como en Mononykus y Patagonykus , tanto las fosas preespinales como las postespinales son muy profundas. Una característica única de Bonapartenykus son las láminas espinopostzigapofisarias que terminan abruptamente por encima del margen posterior de las postzigapófisis. Las vértebras medio-dorsales tienen canales neurales anchos y prezigapófisis que muestran un contorno subcircular y una concavidad poco profunda en su margen caudal. Como en Patagonykus , las parapófisis se conectan a los márgenes de la superficie articular craneal a través de una pequeña cresta y las diapófisis se conectan a las parapófisis mediante una cresta profunda. La lámina centrodiapofisaria era craneocaudalmente más ancha que en otros alvarezsáuridos, según las porciones conservadas. Las postzigapófisis tienen un contorno elipsoidal en vista dorsal y muestran un margen caudal escotado. Las postzigapófisis son anchas transversalmente y se acortan craneocaudalmente, pero carecen de proyección lateroventral. [ 3 ]

Esqueleto reconstruido del Patagonykus, especie estrechamente relacionada.

Como en Alvarezsaurus , la escápula está desviada medialmente, a diferencia de otros alvarezsáuridos que tienen una escápula recta . Sin embargo, como en otros alvarezsáuridos, tanto el margen craneal como el caudal son casi paralelos. A lo largo del margen caudal de la escápula hay una muesca bien desarrollada. Como en Maniraptora , Oviraptorosauria y otros Alvarezsauridae, el acromion tiene forma subtriangular. La fosa glenoidea está orientada hacia la parte posterior y los lados, con la porción escapular expandida lateromedialmente y más ancha que la porción coracoides, además de ser perpendicular al eje principal del coracoides. Similar a Paraves , la mitad ventral del coracoides está fuertemente flexionada medialmente. El coracoides carece de tubérculo bicipital y es transversalmente grueso en el margen craneal. El foramen coracoideo es ancho y de contorno redondeado, y posee varias crestas cerca del margen caudal que pueden corresponder a puntos de inserción muscular . A lo largo de los márgenes laterales del coracoides hay una superficie lisa hacia los lados y el lado superior y un margen dirigido hacia el medio y el lado inferior. Esta característica es similar en condición a la de Patagonykus pero difiere porque la porción media del coracoides no está tan fuertemente inclinada hacia y la superficie lateral muestra solo surcos aislados y poco desarrollados. La cresta tenuemente definida de Ceratonykus está muy poco definida y se restringe al extremo posterior del coracoides, a diferencia de la de Bonapartenykus . Agnolin et al. (2012) observaron que la mitad ventral del coracoides está desviada hacia el medio, con una parte posterior medial extremadamente delgada que se envuelve ligeramente hacia arriba, lo que probablemente se correlaciona con algún tipo de cornificación de la piel , pero no se correlaciona con una vaina cornificada debido a la ausencia de forámenes neurovasculares oblicuos. El coracoides es extremadamente alargado y termina en un extremo agudo, lo que restringía su articulación con el esternón. Los alvarezsáuridos como Bonapartenykus podrían haber tenido un pecho plano y ancho, debido a una combinación de características como una superficie subhorizontal continua formada por la desviación medial de los coracoides con la placa esternal. [ 3 ]

A diferencia de Patagonykus , el cuerpo púbico de Bonapartenykus está más comprimido hacia los lados y es más estrecho de adelante hacia atrás. Como en los alvarezsáuridos derivados, el cuerpo púbico carece del surco caudal para la articulación isquiática. El extremo distal del cuerpo púbico posee una pequeña cresta en su margen craneal, que está ausente en los alvarezsáuridos más derivados, pero muestra una bota púbica distal en el pubis. La bota púbica parece ser redondeada en vista lateral en el margen posterior. Se conserva una pequeña porción del ilion derecho. El pedículo púbico está comprimido hacia el medio y los lados. El pedículo púbico también está fuertemente fusionado con el pubis, que es una característica única entre los alvarezsáuridos, junto con una fosa cuppedica reducida. La fosa cuppedica es poco profunda y alargada, con una cresta baja, ancha y lisa presente sobre ella. La cabeza femoral estaba separada del trocánter mayor por una hendidura, como lo indica la base del trocánter craneal. La cabeza femoral era similar en tamaño y proporciones generales a la de Patagonykus . En vista lateral, se observa una gran protuberancia esculpida en el fémur, que podría corresponder a puntos de inserción muscular. La tibia es muy corta y robusta, mientras que la diáfisis tibial se curva hacia los lados. Hacia los lados de la base de la cresta cnemial , se observa una pequeña protuberancia y el extremo distal está fuertemente raspado por fricción o erosión. [ 3 ]

Clasificación

En sus análisis filogenéticos , Agnolin et al. (2012) originalmente ubicaron a Bonapartenykus dentro de Alvarezsauridae , dentro del clado Patagonykinae como taxón hermano de Patagonykus . [ 3 ] Otros análisis de Averianov y Lopatin en 2022 lo recuperaron de manera similar como taxón hermano de Patagonykus , aunque fuera de Alvarezsauridae. [ 8 ] [ 9 ] Sin embargo, Xu et al. (2018) y análisis posteriores utilizando su conjunto de datos lo recuperaron como un alvarezsauroide no alvarezsáurido , más basal que Patagonykus y Achillesaurus . [ 10 ] [ 11 ]

En su descripción de huesos de 2025 a la que se referían como Bonapartenykus , Meso et al. lo recuperaron como un patagonykine dentro de los Alvarezsauridae, similar a la descripción inicial de Agnolin et al. (2012). Sus resultados se muestran en el cladograma a continuación: [ 1 ]

paleoambiente

Reconstrucción especulativa de la vida de Bonapartenykus

Bonapartenykus se conoce a partir de areniscas fluviales de la Formación Allen superior, datadas entre las etapas Campaniense y Maastrichtiense del Cretácico Superior . [ 3 ] La Formación Allen representa una variedad de ambientes, desde sistemas lacustres , eólicos y fluviales efímeros hasta ambientes marinos costeros que se desarrollaron en estuarios y llanuras de marea . [ 12 ] En 2015, Armas y Sánchez describieron la relación del ambiente costero con los sistemas de viento de la Formación Allen y concluyeron que la formación representa un sistema costero híbrido de llanuras de marea con una gran influencia de tormentas en algunas áreas vinculadas a sistemas eólicos. [ 12 ]

Fauna de dinosaurios de la Formación Allen ( Bonapartenykus en azul, centro izquierda)

La fauna de la Formación Allen está formada por los saurópodos titanosaurios Bonatitan , [ 13 ] Menucocelsior , [ 14 ] Panamericansaurus , [ 15 ] Rocasaurus [ 16 ] y una especie indeterminada de Aeolosaurus , [ 17 ] los ornitópodos hadrosáuridos Bonapartesaurus , [ 18 ] Kelumapusaura , [ 19 ] Lapampasaurus [ 20 ] y Willinakaqe , [ 21 ] el nodosáurido Patagopelta , [ 22 ] los terópodos abelisáuridos Niebla [ 23 ] y Quilmesaurus , [ 24 ] el gran Austroraptor paraviano unenlágiido , [ 25 ] los avianos Lamarqueavis [ 26 ] y Limenavis , [ 27 ] el pterosaurio azhdárquido Aerotitan , [ 28 ] el rincocefaliano Lamarquesaurus , [ 29 ] y el plesiosaurio Kawanectes . [ 30 ]

Referencias

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