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Articulo de referencia

Zooplancton

Muestra de zooplancton que incluye varias especies de copépodos (1–5), larvas de gasterópodos (6) , doliólidos (7), huevos de peces (8) y larvas de decápodos (9) (Foto de Iole D...

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Muestra de zooplancton que incluye varias especies de copépodos (1–5), larvas de gasterópodos (6) , doliólidos (7), huevos de peces (8) y larvas de decápodos (9) (Foto de Iole Di Capua)

El zooplancton es el componente heterótrofo de la comunidad planctónica , y necesita consumir otros organismos para sobrevivir. Su nombre proviene del griego antiguo ζῷον ( zōîon ), que significa " animal ", y πλαγκτός ( planktós ), que significa "vagabundo, errante", y por lo tanto, "animal errante". El plancton son organismos acuáticos incapaces de nadar eficazmente contra las corrientes. Por consiguiente, se desplazan a la deriva o son arrastrados por las corrientes en el océano , o por las corrientes en mares , lagos o ríos .

El zooplancton se puede contrastar con el fitoplancton ( cianobacterias y microalgas ), que es el componente vegetal de la comunidad planctónica (el prefijo " fito- " proviene del griego antiguo: φῠτόν , romanizado:  phutón , lit. ' planta ' , aunque taxonómicamente no son plantas ). El zooplancton es heterótrofo (se alimenta de otros organismos), mientras que el fitoplancton es autótrofo (se alimenta por sí mismo), y a menudo genera energía biológica y macromoléculas mediante la fijación de carbono clorofílico utilizando la luz solar ; en otras palabras, el zooplancton no puede fabricar su propio alimento, mientras que el fitoplancton sí. Como resultado, el zooplancton debe obtener nutrientes alimentándose de otros organismos como el fitoplancton, que generalmente es más pequeño que el zooplancton. La mayoría del zooplancton es microscópico , pero algunos (como las medusas ) son macroscópicos , lo que significa que se pueden ver a simple vista . [ 1 ] 

Muchos protozoos ( protistas unicelulares que se alimentan de otros organismos microscópicos) son zooplancton, incluyendo zooflagelados , foraminíferos , radiolarios , algunos dinoflagelados y microanimales marinos . El zooplancton macroscópico incluye cnidarios pelágicos , ctenóforos , moluscos , artrópodos y tunicados , así como gusanos flecha y gusanos de cerdas planctónicos .

La distinción entre autotrofia y heterotrofia suele perderse en organismos muy pequeños. Estudios recientes sobre el microplancton marino han indicado que más de la mitad del plancton microscópico son mixótrofos , es decir, pueden obtener energía y carbono a partir de una combinación de plastidios internos y fuentes externas. Muchos organismos del microzooplancton marino son mixótrofos, lo que significa que también podrían clasificarse como fitoplancton.

Descripción general

El zooplancton ( / ˈ z oʊ . ə p l æ ŋ k t ən / ; [ 2 ] / ˌ z oʊ . ə ˈ p l æ ŋ k t ən / ) [ 3 ] es plancton heterótrofo (a veces detritívoro ) . La palabra zooplancton se deriva del griego antiguo : ζῷον , romanizado : zôion , lit. ' animal ' ; y πλᾰγκτός , planktós , ' vagabundo; vagabundo ' . [ 4 ] 

El zooplancton es una categoría que abarca una amplia gama de tamaños de organismos , desde pequeños protozoos hasta grandes metazoos . Incluye organismos holoplanctónicos cuyo ciclo de vida completo se desarrolla dentro del plancton, así como organismos meroplanctónicos que pasan parte de su vida en el plancton antes de pasar al necton o a una existencia sésil bentónica . Si bien el zooplancton se transporta principalmente por las corrientes de agua, muchos poseen locomoción , la cual utilizan para evitar a los depredadores (como en la migración vertical diaria ) o para aumentar la probabilidad de encontrar presas.

Así como cualquier especie puede estar limitada a una región geográfica, también lo está el zooplancton. Sin embargo, las especies de zooplancton no se dispersan de manera uniforme ni aleatoria dentro de una región del océano. Al igual que con el fitoplancton, existen "manchas" de especies de zooplancton en todo el océano. Aunque existen pocas barreras físicas por encima de la zona mesopelágica , ciertas especies de zooplancton están estrictamente restringidas por gradientes de salinidad y temperatura, mientras que otras pueden soportar amplios gradientes de temperatura y salinidad. [ 5 ] La heterogeneidad de la distribución del zooplancton también puede verse influenciada por factores biológicos, así como por otros factores físicos. Los factores biológicos incluyen la reproducción, la depredación, la concentración de fitoplancton y la migración vertical. [ 5 ] El factor físico que más influye en la distribución del zooplancton es la mezcla de la columna de agua ( afloramiento y hundimiento a lo largo de la costa y en mar abierto), que afecta la disponibilidad de nutrientes y, a su vez, la producción de fitoplancton. [ 5 ]

Mediante el consumo y procesamiento de fitoplancton y otras fuentes de alimento, el zooplancton desempeña un papel en las redes tróficas acuáticas , como recurso para los consumidores de niveles tróficos superiores (incluidos los peces) y como conducto para el empaquetamiento de la materia orgánica en la bomba biológica . Dado su pequeño tamaño, el zooplancton puede responder rápidamente a los aumentos en la abundancia de fitoplancton, por ejemplo, durante la floración primaveral . El zooplancton también es un eslabón clave en la biomagnificación de contaminantes como el mercurio . [ 6 ]

Los grupos de zooplancton protozoario de importancia ecológica incluyen los foraminíferos , los radiolarios y los dinoflagelados (estos últimos suelen ser mixótrofos ). El zooplancton metazoario importante incluye cnidarios como las medusas y la carabela portuguesa ; crustáceos como cladóceros , copépodos , ostrácodos , isópodos , anfípodos , misidáceos y krill ; quetognatos (gusanos flecha); moluscos como los pterópodos ; y cordados como las salpas y los peces juveniles. Esta amplia gama filogenética incluye una gama igualmente amplia en el comportamiento alimentario: alimentación por filtración , depredación y simbiosis con fitoplancton autótrofo como se observa en los corales. El zooplancton se alimenta de bacterioplancton , fitoplancton, otros organismos del zooplancton (a veces de forma caníbal ), detritos (o nieve marina ) e incluso organismos nectónicos . Por consiguiente, el zooplancton se encuentra principalmente en aguas superficiales donde abundan los recursos alimenticios (fitoplancton u otros organismos del zooplancton).

El zooplancton también puede actuar como reservorio de enfermedades . Se ha descubierto que el zooplancton crustáceo alberga la bacteria Vibrio cholerae , causante del cólera , al permitir que los vibrios del cólera se adhieran a sus exoesqueletos quitinosos . Esta relación simbiótica mejora la capacidad de la bacteria para sobrevivir en un ambiente acuático, ya que el exoesqueleto le proporciona carbono y nitrógeno. [ 8 ]

Clasificación por tamaño

El tamaño corporal se ha definido como un "rasgo maestro" para el plancton, ya que es una característica morfológica compartida por organismos de diversas taxonomías que caracteriza las funciones que realizan los organismos en los ecosistemas. [ 9 ] [ 10 ] Tiene un efecto primordial en el crecimiento, la reproducción, las estrategias de alimentación y la mortalidad. [ 11 ] Una de las manifestaciones más antiguas de la biogeografía de los rasgos se propuso hace más de 170 años, a saber, la regla de Bergmann , en la que las observaciones de campo mostraron que las especies más grandes tienden a encontrarse en latitudes más altas y frías. [ 12 ] [ 13 ]

En los océanos, el tamaño es crítico para determinar los vínculos tróficos en los ecosistemas planctónicos y, por lo tanto, es un factor crítico para regular la eficiencia de la bomba biológica de carbono . [ 14 ] El tamaño corporal es sensible a los cambios de temperatura debido a la dependencia térmica de los procesos fisiológicos. [ 15 ] El plancton está compuesto principalmente por ectotermos, que son organismos que no generan suficiente calor metabólico para elevar su temperatura corporal, por lo que sus procesos metabólicos dependen de la temperatura externa. [ 16 ] En consecuencia, los ectotermos crecen más lentamente y alcanzan la madurez con un mayor tamaño corporal en ambientes más fríos, lo que ha desconcertado durante mucho tiempo a los biólogos porque las teorías clásicas de la evolución de la historia de vida predicen tamaños adultos más pequeños en ambientes que retrasan el crecimiento. [ 17 ] Este patrón de variación del tamaño corporal, conocido como la regla de temperatura-tamaño (RTT), [ 18 ] se ha observado en una amplia gama de ectotermos, incluidas especies unicelulares y multicelulares, invertebrados y vertebrados. [ 17 ] [ 19 ] [ 13 ]

Los procesos subyacentes a la relación inversa entre el tamaño corporal y la temperatura aún no se han identificado. [ 17 ] A pesar de que la temperatura juega un papel importante en la configuración de las variaciones latitudinales en el tamaño de los organismos, estos patrones también pueden depender de interacciones complejas entre factores físicos, químicos y biológicos. Por ejemplo, el suministro de oxígeno juega un papel central en la determinación de la magnitud de las respuestas de tamaño a la temperatura ectotérmica, pero es difícil separar los efectos relativos del oxígeno y la temperatura a partir de datos de campo porque estas dos variables a menudo están fuertemente interrelacionadas en la superficie del océano. [ 20 ] [ 21 ] [ 13 ]

El zooplancton se puede dividir en clases de tamaño [ 22 ] que son diversas en su morfología, dieta, estrategias de alimentación, etc., tanto dentro de las clases como entre clases:

Microzooplancton

El microzooplancton se define como plancton heterótrofo y mixótrofo . Consiste principalmente en protistas fagotróficos , incluidos ciliados, dinoflagelados y nauplios de mesozooplancton . [ 23 ] El microzooplancton es el principal herbívoro de la comunidad planctónica. Como consumidores primarios del fitoplancton marino, el microzooplancton consume entre el 59 % y el 75 % diario de la producción primaria marina , mucho más que el mesozooplancton. Dicho esto, el macrozooplancton a veces puede tener mayores tasas de consumo en ecosistemas eutróficos porque el fitoplancton de mayor tamaño puede ser dominante allí. [ 24 ] [ 25 ] El microzooplancton también es un regenerador fundamental de nutrientes que impulsan la producción primaria y son fuentes de alimento para los metazoos. [ 25 ] [ 26 ]

A pesar de su importancia ecológica, el microzooplancton sigue estando poco estudiado. Las observaciones oceanográficas rutinarias rara vez monitorean la biomasa o la tasa de herbivoría del microzooplancton, aunque la técnica de dilución, un método elegante para medir la tasa de herbivoría del microzooplancton, se ha desarrollado durante más de cuatro décadas (Landry y Hassett 1982). El número de observaciones de la tasa de herbivoría del microzooplancton es de alrededor de 1600 a nivel mundial, [ 27 ] [ 28 ] mucho menor que el de la productividad primaria (> 50 000). [ 29 ] Esto hace que validar y optimizar la función de pastoreo del microzooplancton sea difícil en los modelos de ecosistemas oceánicos. [ 26 ]

Mesozooplancton

El mesozooplancton es una de las clases de zooplancton de mayor tamaño. En la mayoría de las regiones, el mesozooplancton está dominado por copépodos , como Calanus finmarchicus y Calanus helgolandicus . El mesozooplancton es una presa importante para los peces.

Dado que el plancton rara vez se pesca, se ha argumentado que la abundancia y la composición de especies del mesoplancton pueden utilizarse para estudiar la respuesta de los ecosistemas marinos al cambio climático. Esto se debe a que sus ciclos de vida suelen durar menos de un año, lo que significa que responden a los cambios climáticos entre años. Incluso un muestreo mensual escaso permitirá detectar fluctuaciones. [ 30 ]

Métodos de muestreo

Remolque PairoVET
Bongo tow
Obtención de una muestra de plancton
Recuperación de red nocturna EZ net (=BIONESS)

Los buques de investigación recolectan zooplancton del océano utilizando redes de malla fina. Los buques remolcan las redes a través del mar o bombean agua de mar a bordo y luego la hacen pasar a través de la red. [ 31 ]

Además de los arrastres con redes, se recolecta plancton mientras el buque de investigación está en movimiento utilizando (por ejemplo, para el ictioplancton) un muestreador continuo de huevos de peces en movimiento (CUFES). Se bombea agua a bordo del buque desde una profundidad de 3 m a 640 litros/min. El agua se envía a través de un concentrador donde pasa por una red, y el plancton se desvía a un colector. Mientras el CUFES está en funcionamiento, un registrador de datos registra la fecha, la hora y la posición de cada muestra, así como otros datos ambientales de los sensores del buque (por ejemplo, velocidad y dirección del viento, temperatura superficial del mar). [ 31 ]

Existen muchos tipos de arrastres de plancton: [ 31 ]

  • Las redes de neuston se suelen fabricar en la superficie o justo debajo de ella, utilizando una red de malla de nailon ajustada a un marco rectangular.
  • El sistema de remolque PairoVET, utilizado para la recolección de huevas de peces, consiste en lanzar una red a unos 70 metros mar adentro desde un buque de investigación fijo y luego arrastrarla de vuelta al buque.
  • Las redes de arrastre anulares consisten en una red de malla de nailon montada sobre un marco circular. Estas han sido reemplazadas en gran medida por las redes bongo, que proporcionan muestras duplicadas gracias a su diseño de doble red.
  • El método de arrastre con redes consiste en arrastrar redes con forma de tambores bongo desde una embarcación en movimiento. La red suele bajarse hasta unos 200 metros y luego se deja ascender a la superficie mientras se remolca. De esta forma, se puede obtener una muestra de toda la zona fótica, donde se encuentra la mayor parte del ictioplancton.
  • Las redes de arrastre MOCNESS y BIONESS , así como las redes de arrastre Tucker, utilizan múltiples redes que se abren y cierran mecánicamente a profundidades discretas para proporcionar información sobre la distribución vertical del plancton.
  • La red de arrastre tipo manta arrastra una red desde una embarcación en movimiento a lo largo de la superficie del agua, recolectando larvas, como las de grunion , mahi-mahi y peces voladores que viven en la superficie.

Tras el arrastre, el plancton se arrastra con una manguera hasta el extremo inferior de la red para su recolección. La muestra se coloca en un líquido conservante antes de ser clasificada e identificada en un laboratorio. [ 31 ]

Bombas de plancton: Otro método para recolectar ictioplancton es utilizar un muestreador continuo de huevos de peces en movimiento (véase la ilustración). Se bombea agua desde una profundidad de unos tres metros hasta la embarcación y se filtra con una red. Este método puede utilizarse mientras la embarcación está en movimiento. [ 31 ]

Grupos taxonómicos

protozooplancton

El protozooplancton se refiere al zooplancton protista (protozoos planctónicos). [ 32 ] Todos los protozooplancton son protozoos, pero no todos los protozoos son protozooplancton, ya que algunos viven en ambientes como el suelo o como parásitos. Los protozoos planctónicos marinos incluyen zooflagelados , foraminíferos , radiolarios y algunos dinoflagelados .

Los protozoos son protistas que se alimentan de materia orgánica como otros microorganismos o tejidos y detritos orgánicos. [ 33 ] [ 34 ] Históricamente, los protozoos fueron considerados como "animales unicelulares", porque a menudo poseen comportamientos similares a los de los animales , como la motilidad y la depredación , y carecen de pared celular , como se encuentra en las plantas y muchas algas . [ 35 ] [ 36 ] Aunque la práctica tradicional de agrupar a los protozoos con los animales ya no se considera válida, el término continúa usándose de manera laxa para identificar organismos unicelulares que pueden moverse independientemente y alimentarse por heterotrofia .

Radiolarios

Formas de radiolarios
     Dibujos de Haeckel, 1904 (haga clic para ver los detalles)

Los radiolarios son protistas depredadores unicelulares encerrados en elaboradas conchas globulares, generalmente de sílice y perforadas. Su nombre proviene del latín "radio". Capturan a sus presas extendiendo partes de su cuerpo a través de los orificios. Al igual que las frústulas de sílice de las diatomeas, las conchas de los radiolarios pueden hundirse hasta el fondo oceánico cuando mueren y conservarse como parte del sedimento marino . Estos restos, como microfósiles , proporcionan información valiosa sobre las condiciones oceánicas del pasado. [ 37 ]

Foraminíferos

Al igual que los radiolarios, los foraminíferos ( o foraminíferos, para abreviar) son protistas depredadores unicelulares, también protegidos por conchas con agujeros. Su nombre proviene del latín y significa "portadores de agujeros". Sus conchas, a menudo llamadas testas , son cámaras (los foraminíferos añaden más cámaras a medida que crecen). Las conchas suelen estar hechas de calcita, pero a veces están hechas de partículas de sedimento aglutinadas o quitina , y (raramente) sílice. La mayoría de los foraminíferos son bentónicos, pero unas 40 especies son planctónicas. [ 38 ] Son objeto de numerosas investigaciones y cuentan con registros fósiles bien establecidos que permiten a los científicos inferir mucho sobre los ambientes y climas del pasado. [ 37 ]

Foraminíferos
...puede tener más de un núcleo
...y espinas defensivas
Los foraminíferos son importantes protistas zooplanctónicos unicelulares , con testículos de calcio.

Ameba

Ameba sin caparazón y desnuda
Ameba testada , Cyphoderia sp.
Ameba desnuda, Chaos carolinensis
         Las amebas pueden tener caparazón ( testadas ) o estar desnudas.

Ciliados

Dinoflagelados

Los dinoflagelados son un filo de flagelados unicelulares con aproximadamente 2000 especies marinas. [ 40 ] Algunos dinoflagelados son depredadores y, por lo tanto, pertenecen a la comunidad del zooplancton. Su nombre proviene del griego "dinos", que significa remolino, y del latín "flagellum", que significa látigo o fusta . Esto hace referencia a los dos apéndices en forma de látigo (flagelos) que utilizan para el movimiento hacia adelante. La mayoría de los dinoflagelados están protegidos por una armadura de celulosa de color marrón rojizo. Los excavados podrían ser el linaje de flagelados más basal. [ 41 ]

Dinoflagelados
    Blindado
    Sin armadura
Tradicionalmente, los dinoflagelados se han representado como acorazados o no acorazados.

Los dinoflagelados suelen vivir en simbiosis con otros organismos. Muchos radiolarios nasselarios albergan dinoflagelados simbiontes dentro de sus caparazones. [ 42 ] El nasselario proporciona amonio y dióxido de carbono al dinoflagelado, mientras que este último le proporciona al nasselario una membrana mucosa útil para la caza y la protección contra invasores dañinos. [ 43 ] Existe evidencia, a partir del análisis de ADN , de que la simbiosis de dinoflagelados con radiolarios evolucionó independientemente de otras simbiosis de dinoflagelados, como la que se da con los foraminíferos . [ 44 ]

Mixoplancton

El mixoplancton es plancton mixótrofo, capaz tanto de fotosíntesis como de depredación. Un mixótrofo es un organismo que puede utilizar una mezcla de diferentes fuentes de energía y carbono , en lugar de tener un único modo trófico en el continuo que va desde la autotrofia completa en un extremo hasta la heterotrofia en el otro. Se estima que los mixótrofos comprenden más de la mitad de todo el plancton microscópico. [ 47 ] Hay dos tipos de mixótrofos eucariotas: aquellos con sus propios cloroplastos y aquellos con endosimbiontes , y otros que los adquieren mediante cleptoplastia o esclavizando la célula fototrófica completa. [ 48 ]

La distinción entre plantas y animales a menudo se desvanece en organismos muy pequeños. Las posibles combinaciones son fototrofia y quimiotrofia , litotrofia y organotrofia , autotrofia y heterotrofia , u otras combinaciones de estas. Los mixótrofos pueden ser eucariotas o procariotas . [ 49 ] Pueden aprovechar diferentes condiciones ambientales. [ 50 ]

Muchos microzooplancton marinos son mixótrofos, lo que significa que también podrían clasificarse como fitoplancton. Estudios recientes sobre microzooplancton marino encontraron que entre el 30 y el 45 % de la abundancia de ciliados era mixótrofa, y hasta el 65 % de la biomasa de ameboides, foraminíferos y radiolarios era mixótrofa. [ 51 ]

Las especies de Phaeocystis son endosimbiontes de radiolarios acantarios . [ 54 ] [ 55 ] Phaeocystis es un género de algas importante que se encuentra como parte del fitoplancton marino en todo el mundo. Tiene un ciclo de vida polimórfico , que va desde células de vida libre hasta grandes colonias. [ 56 ] Tiene la capacidad de formar colonias flotantes, donde cientos de células están incrustadas en una matriz de gel, que puede aumentar masivamente de tamaño durante las floraciones . [ 57 ] Como resultado, Phaeocystis es un importante contribuyente a los ciclos marinos del carbono [ 58 ] y del azufre . [ 59 ]

radiolarios mixotróficos
huéspedes radiolarios acantarios simbiontes Phaeocystis
Espuma de algas Phaeocystis blancas llegando a la playa.

Varios foraminíferos son mixótrofos. Estos tienen algas unicelulares como endosimbiontes , de diversos linajes como las algas verdes , las algas rojas , las algas doradas , las diatomeas y los dinoflagelados . [ 38 ] Los foraminíferos mixótrofos son particularmente comunes en aguas oceánicas pobres en nutrientes. [ 60 ] Algunos foraminíferos son cleptoplásticos , reteniendo cloroplastos de algas ingeridas para realizar la fotosíntesis . [ 61 ]

Por orientación trófica, los dinoflagelados están por todas partes. Se sabe que algunos dinoflagelados son fotosintéticos , pero una gran fracción de estos son de hecho mixótrofos , combinando la fotosíntesis con la ingestión de presas ( fagotrofia ). [ 62 ] Algunas especies son endosimbiontes de animales marinos y otros protistas, y juegan un papel importante en la biología de los arrecifes de coral . Otros depredan otros protozoos, y algunas formas son parásitas. Muchos dinoflagelados son mixótrofos y también podrían clasificarse como fitoplancton. El dinoflagelado tóxico Dinophysis acuta adquiere cloroplastos de criptofitas de sus presas ciliadas [ 52 ] que a su vez rescatan cloroplastos de criptofitas ingeridas. [ 63 ] Stoecker et al. (2017) afirman que "[ D. acuta ] no puede capturar las criptofitas por sí misma, y ​​en cambio depende de la ingestión de ciliados ( Myrionecta spp. rojos), que secuestran sus cloroplastos de un clado específico de criptofitas ( Geminigera / Plagioselmis / Teleaulax )". [ 52 ] : 317

Metazoos planctónicos (animales)

Larva de pulpo y pterópodo

Las especies de vida libre de la clase Copepoda, pertenecientes a los crustáceos, suelen medir de 1 a 2  mm de longitud y tienen cuerpos en forma de lágrima. Al igual que todos los crustáceos, sus cuerpos se dividen en tres secciones: cabeza, tórax y abdomen, con dos pares de antenas; el primer par suele ser largo y prominente. Poseen un exoesqueleto resistente compuesto de carbonato de calcio y generalmente tienen un único ojo rojo en el centro de su cabeza transparente. [ 64 ] Se conocen alrededor de 13 000 especies de copépodos, de las cuales unas 10 200 son marinas. [ 65 ] [ 66 ] Suelen ser algunos de los miembros más dominantes del zooplancton. [ 67 ]

Además de los copépodos, las clases de crustáceos ostrácodos , branquiópodos y malacostráceos también tienen miembros planctónicos. Los percebes son planctónicos solo durante la etapa larvaria. [ 68 ]

Holoplancton y meroplancton

ictioplancton

El ictioplancton son los huevos y larvas de los peces ("ictio" proviene de la palabra griega para pez ). Son planctónicos porque no pueden nadar eficazmente por sí mismos, sino que deben dejarse llevar por las corrientes oceánicas. Los huevos de los peces no pueden nadar en absoluto y son claramente planctónicos. Las larvas en sus primeras etapas nadan mal, pero las larvas en etapas posteriores nadan mejor y dejan de ser planctónicas al convertirse en peces juveniles . Las larvas de los peces forman parte del zooplancton que se alimenta de plancton más pequeño, mientras que los huevos de los peces contienen su propio alimento. Tanto los huevos como las larvas son consumidos por animales más grandes. [ 69 ] [ 70 ]

zooplancton gelatinoso

El zooplancton gelatinoso incluye ctenóforos , medusas , salpas y quetognatos en aguas costeras. Las medusas son nadadoras lentas y la mayoría de las especies forman parte del plancton. Tradicionalmente, las medusas han sido vistas como eslabones tróficos sin salida, actores menores en la red alimentaria marina , organismos gelatinosos con un plan corporal basado principalmente en el agua que ofrece poco valor nutricional o interés para otros organismos, aparte de algunos depredadores especializados como el pez luna y la tortuga laúd . [ 71 ] [ 72 ]

Esa visión ha sido cuestionada recientemente. Las medusas, y el zooplancton más gelatinoso en general, que incluye salpas y ctenóforos , son muy diversos, frágiles sin partes duras, difíciles de ver y monitorear, sujetos a rápidos cambios poblacionales y a menudo viven en lugares inconvenientes lejos de la costa o en las profundidades del océano. Es difícil para los científicos detectar y analizar medusas en los intestinos de los depredadores, ya que se convierten en una masa informe al ser ingeridas y se digieren rápidamente. [ 71 ] Pero las medusas proliferan en grandes cantidades, y se ha demostrado que forman componentes importantes en la dieta del atún , el pez aguja y el pez espada, así como de varias aves e invertebrados como pulpos , pepinos de mar , cangrejos y anfípodos . [ 73 ] [ 72 ] "A pesar de su baja densidad energética, la contribución de las medusas a los balances energéticos de los depredadores puede ser mucho mayor de lo que se supone debido a la rápida digestión, los bajos costos de captura, la disponibilidad y la alimentación selectiva en los componentes más ricos en energía. Alimentarse de medusas puede hacer que los depredadores marinos sean susceptibles a la ingestión de plásticos." [ 72 ] Según un estudio de 2017, las narcomedusas consumen la mayor diversidad de presas mesopelágicas, seguidas de los sifonóforos fisonectos , los ctenóforos y los cefalópodos . [ 74 ]

La importancia de la denominada "red de medusas" apenas comienza a comprenderse, pero parece que las medusas, los ctenóforos y los sifonóforos pueden ser depredadores clave en las redes tróficas pelágicas profundas, con impactos ecológicos similares a los de los peces y calamares depredadores. Tradicionalmente se pensaba que los depredadores gelatinosos eran proveedores ineficaces de las vías tróficas marinas, pero parecen tener funciones sustanciales e integrales en las redes tróficas pelágicas profundas . [ 74 ]

Función en las redes tróficas

El pastoreo del zooplancton unicelular representa la mayor parte de la pérdida de carbono orgánico de la producción primaria marina . [ 75 ] Sin embargo, el pastoreo del zooplancton sigue siendo una de las incógnitas clave en los modelos predictivos globales del flujo de carbono, la estructura de la red trófica marina y las características del ecosistema, debido a que las mediciones empíricas del pastoreo son escasas, lo que resulta en una mala parametrización de las funciones de pastoreo. [ 76 ] [ 77 ] Para superar esta importante laguna de conocimiento, se ha sugerido que se centre el esfuerzo en el desarrollo de instrumentación que pueda vincular los cambios en la biomasa o las propiedades ópticas del fitoplancton con el pastoreo. [ 75 ]

El pastoreo es un proceso central que determina la velocidad en los ecosistemas oceánicos y un impulsor del ciclo biogeoquímico marino . [ 78 ] En todos los ecosistemas oceánicos, el pastoreo por protistas heterótrofos constituye el mayor factor de pérdida de la producción primaria marina y altera las distribuciones del tamaño de las partículas. [ 79 ] El pastoreo afecta todas las vías de producción de exportación, lo que lo hace importante tanto para los procesos de carbono superficiales como profundos . [ 80 ] Predecir paradigmas centrales de la función de los ecosistemas oceánicos, incluidas las respuestas al cambio ambiental, requiere una representación precisa del pastoreo en modelos biogeoquímicos globales, de ecosistemas y de comparación entre biomas. [ 76 ] Varios análisis a gran escala han concluido que las pérdidas de fitoplancton, que están dominadas por el pastoreo, son la explicación putativa de los ciclos anuales en la biomasa del fitoplancton, las tasas de acumulación y la producción de exportación. [ 81 ] [ 82 ] [ 77 ] [ 75 ]

Esquema de cómo los constituyentes comunes del agua de mar, incluidos los componentes particulados y disueltos, podrían generarse y alterarse a través del proceso de pastoreo del zooplancton herbívoro [ 75 ].

Función en la biogeoquímica

Además de vincular a los productores primarios con los niveles tróficos superiores en las redes alimentarias marinas , el zooplancton también desempeña un papel importante como "reciclador" de carbono y otros nutrientes que impactan significativamente los ciclos biogeoquímicos marinos , incluida la bomba biológica . Esto es particularmente importante en las aguas oligotróficas del océano abierto. Mediante la alimentación desordenada, la excreción, la egestión y la lixiviación de gránulos fecales , el zooplancton libera materia orgánica disuelta (MOD), que controla el ciclo de la MOD y sustenta el bucle microbiano . La eficiencia de absorción, la respiración y el tamaño de las presas complican aún más la forma en que el zooplancton es capaz de transformar y suministrar carbono a las profundidades oceánicas . [ 79 ]

Alimentación descuidada y liberación de DOM

Alimentación descuidada del zooplancton DOC = carbono orgánico disuelto POC = carbono orgánico particulado Adaptado de Møller et al. (2005), [ 84 ] Saba et al. (2009) [ 85 ] y Steinberg et al. (2017). [ 79 ]

La excreción y la alimentación desordenada (la descomposición física de la fuente de alimento) representan el 80 % y el 20 % de la liberación de DOM mediada por el zooplancton crustáceo, respectivamente. [ 86 ] En el mismo estudio, se encontró que la lixiviación de gránulos fecales era un contribuyente insignificante. Para los herbívoros protozoarios, el DOM se libera principalmente a través de la excreción y la egestión, y el zooplancton gelatinoso también puede liberar DOM a través de la producción de moco. La lixiviación de gránulos fecales puede extenderse desde horas hasta días después de la egestión inicial y sus efectos pueden variar según la concentración y calidad del alimento. [ 87 ] [ 88 ] Varios factores pueden afectar la cantidad de DOM que se libera de los individuos o poblaciones de zooplancton. La eficiencia de absorción (EA) es la proporción de alimento absorbido por el plancton que determina cuán disponibles están los materiales orgánicos consumidos para satisfacer las demandas fisiológicas requeridas. [ 79 ] Dependiendo de la tasa de alimentación y la composición de las presas, las variaciones en AE pueden conducir a variaciones en la producción de pellets fecales y, por lo tanto, regulan cuánto material orgánico se recicla de vuelta al medio marino. Las tasas de alimentación bajas generalmente conducen a AE alta y pellets pequeños y densos, mientras que las tasas de alimentación altas generalmente conducen a AE baja y pellets más grandes con más contenido orgánico. Otro factor que contribuye a la liberación de DOM es la tasa de respiración. Factores físicos como la disponibilidad de oxígeno, el pH y las condiciones de luz pueden afectar el consumo general de oxígeno y cuánto carbono se pierde del zooplancton en forma de CO 2 respirado . Los tamaños relativos del zooplancton y las presas también median cuánto carbono se libera a través de la alimentación descuidada. Las presas más pequeñas se ingieren enteras, mientras que las presas más grandes pueden alimentarse de manera más "descuidada", es decir, se libera más materia biológica a través de un consumo ineficiente. [ 89 ] [ 90 ] También hay evidencia de que la composición de la dieta puede afectar la liberación de nutrientes, ya que las dietas carnívoras liberan más carbono orgánico disuelto (COD) y amonio que las dietas omnívoras. [ 87 ]

Comparación de los ciclos de carbono mediados por el zooplancton [ 91 ]
Meseta de Kerguelen: Fertilizada naturalmente con hierro.
En la meseta de Kerguelen , durante el verano, los altos niveles de hierro dan lugar a altos niveles de clorofila a, un indicador de la biomasa de algas en la superficie. La diversa comunidad de zooplancton se alimenta del flujo de partículas en hundimiento y actúa como un filtro hacia las profundidades oceánicas al ingerir y fragmentar dichas partículas, reduciendo así significativamente el flujo de exportación desde la zona epipelágica . Las principales partículas de exportación son las esporas de resistencia de las diatomeas , que evitan la intensa presión de pastoreo, seguidas de los gránulos fecales. [ 91 ]
Aguas del Océano Austral: Alto contenido de nutrientes, bajo contenido de clorofila.
En las aguas del Océano Austral durante el verano, los niveles de hierro son relativamente bajos y favorecen una comunidad de fitoplancton más diversa, pero con menor biomasa, lo que, a su vez, afecta la composición y la biomasa de la comunidad de zooplancton. La presión de pastoreo durante el verano se centra principalmente en el picoplancton , lo que deja partículas grandes para su exportación. [ 91 ]
El pastoreo y la fragmentación de partículas en ambos sitios aumentan el reciclaje de nutrientes en la columna de agua superior.

Exportación de carbono

El zooplancton desempeña un papel fundamental en el mantenimiento de la bomba biológica oceánica mediante diversas formas de exportación de carbono , incluyendo la producción de gránulos fecales, redes de alimentación mucosas, mudas y cadáveres. Se estima que los gránulos fecales contribuyen significativamente a esta exportación, y se prevé que el tamaño de los copépodos, más que su abundancia, determine la cantidad de carbono que llega al fondo marino. La importancia de los gránulos fecales puede variar según el tiempo y la ubicación. Por ejemplo, los eventos de floración de zooplancton pueden producir mayores cantidades de gránulos fecales, lo que resulta en una mayor exportación de carbono. Además, a medida que los gránulos fecales se hunden, son reprocesados ​​por los microbios en la columna de agua, lo que puede alterar su composición de carbono. Esto afecta la cantidad de carbono que se recicla en la zona eufótica y la que llega a mayor profundidad. Es probable que la contribución de los gránulos fecales a la exportación de carbono esté subestimada; sin embargo, actualmente se están desarrollando nuevos avances para cuantificar esta producción, incluyendo el uso de firmas isotópicas de aminoácidos para caracterizar la cantidad de carbono que se exporta a través de la producción de gránulos fecales del zooplancton. [ 92 ] Los cadáveres también están ganando reconocimiento como importantes contribuyentes a la exportación de carbono. Las caídas de gelatina —el hundimiento masivo de cadáveres de zooplancton gelatinoso— ocurren en todo el mundo como resultado de grandes floraciones. Debido a su gran tamaño, se espera que este zooplancton gelatinoso contenga un mayor contenido de carbono, lo que convierte a sus cadáveres hundidos en una fuente de alimento potencialmente importante para los organismos bentónicos . [ 79 ]

Véase también

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  • Fundación Sir Alister Hardy de SAHFOS para la Ciencia Oceánica
  • Ocean Drifters ( Deriva oceánica) Cortometraje narrado por David Attenborough sobre los diversos roles del plancton.
  • Presentación de diapositivas de audio de la BBC: Sea Drifters
  • Crónicas del Plancton: Cortometrajes documentales y fotografías.
  • COPEPOD: La base de datos global de plancton . Una base de datos global con información sobre la biomasa y abundancia del zooplancton.
  • Guía del zooplancton marino del sureste de Australia , Instituto de Acuicultura y Pesca de Tasmania
  • Proyecto Australiano de Registro Continuo de Plancton Archivado el 1 de diciembre de 2008 en Wayback Machine
  • Clave basada en imágenes para el zooplancton de América del Norte