Gammaproteobacteria

Gammaproteobacteria es una clase de bacterias del filo Pseudomonadota (sinónimo Proteobacteria ). Contiene alrededor de 250 géneros, lo que la convierte en el taxón con mayor número de géneros de los procariotas . ^{[ 1 ]} Varios grupos de bacterias de importancia médica, ecológica y científica pertenecen a esta clase. Todos los miembros de esta clase son Gram-negativos . Es la clase de Pseudomonadota más diversa filogenética y fisiológicamente . ^{[ 2 ]}

Los miembros de Gammaproteobacteria viven en varios ambientes terrestres y marinos, en los que desempeñan varios roles importantes, incluso en ambientes extremos como las chimeneas hidrotermales . Pueden tener diferentes formas, bacilos, bacilos curvos, cocos, espirilos y filamentos, ^{[ 3 ]} e incluyen bacterias de vida libre, formadoras de biopelículas , comensales y simbiontes; ^{[ 4 ]} algunos también tienen el rasgo distintivo de ser bioluminiscentes . ^{[ 5 ]} Se encuentran diversos metabolismos en Gammaproteobacteria ; hay especies tanto aerobias como anaerobias (obligadas o facultativas), quimiolitoautótrofas , quimioorganótrofas , fotoautótrofas y heterótrofas .

El elemento " gamma " (tercera letra del alfabeto griego) indica que se trata de la Clase III en el Manual de Bacteriología Sistemática de Bergey (Vol. II, página 1). Proteo se refiere al dios marino griego que podía cambiar de forma. Bacteria (del griego βακτήριον; "vara", "palito"), en términos de historia etimológica, se refiere a Bacillus (bacteria con forma de varilla), pero en este caso es "útil de forma provisional mientras se integran los datos filogenéticos en la taxonomía bacteriana formal". ^{[ 6 ]}

Actualmente, muchas clasificaciones diferentes se basan en diferentes enfoques, como por ejemplo:

• El Centro Nacional de Información Biotecnológica , basado en una combinación de códigos procariotas y enfoques de secuenciación.
• Lista de nombres procariotas con estatus en la nomenclatura , basada en el Código Procariota.
• Base de datos ARB-Silva ^{[ 7 ]} basada en ARN ribosómico, o
• un enfoque multiproteico, como el de Williams et al. 2010 ^{[ 4 ]} y la base de datos de taxonomía del genoma

Todavía es muy difícil (a fecha de 2010) resolver la filogenia de esta clase bacteriana. ^{[ 4 ]}

La siguiente filogenia molecular de las Gammaproteobacterias se basa en un conjunto de 356 familias de proteínas.

Varios géneros de Gammaproteobacteria aún no han sido asignados a un orden o familia. Estos incluyen Alkalimonas , Gallaecimonas , Ignatzschineria , Litorivivens , Marinicella , Plasticicumulans , Pseudohongiella , Sedimenticola , Thiolapillus y Wohlfahrtiimonas . ^{[ 8 ]}

Las gammaproteobacterias , especialmente los órdenes Alteromonadales y Vibrionales , son fundamentales en los ecosistemas marinos y costeros porque son los principales grupos involucrados en el ciclo de nutrientes. ^{[ 9 ]} A pesar de su fama como patógenos, encuentran aplicación en una gran cantidad de campos, como la biorremediación y la biosíntesis.

Las gammaproteobacterias pueden utilizarse como un elemento de celda de combustible microbiana (MFC) ^{[ 10 ]} que aprovecha su capacidad para disimilar varios metales. ^{[ 11 ]} La energía producida podría recolectarse como uno de los sistemas de producción de energía más ecológicos y sostenibles. ^{[ 12 ]} También se utilizan como filtros biológicos de metano. ^{[ 13 ]}

Las bacterias fototróficas púrpuras del azufre se utilizan en los procesos de tratamiento de aguas residuales . ^{[ 14 ]} La capacidad de algunas Gammaproteobacterias (por ejemplo, el género Alcanivorax ^{[ 15 ]} ) para biorremediar el petróleo es cada vez más importante para la degradación del petróleo crudo después de derrames de petróleo. ^{[ 16 ]} Algunas especies de la familia Chromatiaceae son notables porque pueden estar involucradas en la producción de vitamina B12 . ^{[ 17 ]} Algunas Gammaproteobacterias se utilizan para sintetizar poli-β-hidroxialcanoato (PHA), ^{[ 18 ]} que es un polímero que se utiliza en la producción de plásticos biodegradables . Muchas especies de Gammaproteobacterias son capaces de generar metabolitos secundarios con propiedades antibacterianas. ^{[ 19 ]}

Las gammaproteobacterias están ampliamente distribuidas y son abundantes en varios ecosistemas como el suelo, lagos y ríos de agua dulce, océanos y lagos salados . Por ejemplo, constituyen alrededor del 6-20% (promedio del 14%) del bacterioplancton en diferentes océanos, ^{[ 20 ]} y se distribuyen mundialmente tanto en sedimentos costeros como de aguas profundas. ^{[ 21 ]} En el agua de mar , la composición de la comunidad bacteriana puede estar determinada por parámetros ambientales como la disponibilidad de fósforo , el carbono orgánico total , la salinidad y el pH . ^{[ 22 ]} En el suelo , un pH más alto se correlaciona con una mayor abundancia relativa de alfaproteobacterias , betaproteobacterias y gammaproteobacterias . ^{[ 23 ]} La abundancia relativa de betaproteobacterias y gammaproteobacterias también se correlaciona positivamente con la concentración de carbono orgánico disuelto (COD), que es un parámetro ambiental clave que determina la composición de la comunidad bacteriana. ^{[ 24 ]} Las Gammaproteobacterias también son actores clave en la fijación oscura de carbono en sedimentos costeros, que son el mayor sumidero de carbono en la Tierra, y la mayoría de estas bacterias aún no se han cultivado. ^{[ 25 ]} El sistema hidrotermal de aguas profundas es uno de los entornos más extremos de la Tierra. Casi todos los animales endémicos de las fuentes hidrotermales están fuertemente asociados con la producción primaria de microorganismos quimioautótrofos endo- y/o episimbióticos. ^{[ 26 ]} Los análisis de las comunidades microbianas tanto simbióticas como de vida libre en los diversos entornos hidrotermales de aguas profundas han revelado un predominio en la biomasa de miembros de las Gammaproteobacterias . ^{[ 27 ]}

Las gammaproteobacterias presentan una amplia diversidad, versatilidad metabólica y redundancia funcional en los sedimentos hidrotermales, y son responsables de importantes procesos de recambio de carbono orgánico y ciclos de nitrógeno y azufre . ^{[ 28 ]} Los fluidos hidrotermales anóxicos contienen varios compuestos reducidos como H ₂ , CH ₄ , e iones metálicos reducidos además de H ₂ S . Los quimioautótrofos que oxidan el sulfuro de hidrógeno y reducen el oxígeno potencialmente sustentan la producción primaria en estos ecosistemas únicos. ^{[ 29 ]} En las últimas décadas, se ha descubierto que órdenes pertenecientes a las gammaproteobacterias , como Pseudomonas y Moraxella , son capaces de degradar diferentes tipos de plásticos, y estos microbios podrían tener un papel clave en la biodegradación de plásticos. ^{[ 30 ]}

Las gammaproteobacterias son metabólicamente diversas y emplean una variedad de donantes de electrones para la respiración y la biosíntesis.

Algunos grupos son oxidadores de nitrito ^{[ 31 ]} y oxidadores de amoníaco como los miembros de Nitrosococcus (con la excepción de Nitrosococcus mobilis ) y también son bacterias halófilas obligadas . ^{[ 32 ]}

Otros son oxidadores de azufre quimioautótrofos, como Thiotrichales , que se encuentran en comunidades como biopelículas microbianas filamentosas en la chimenea de gas de aguas someras de Tor Caldara en el mar Tirreno . ^{[ 33 ]} Además, gracias al análisis del gen 16S rRNA, se han detectado diferentes oxidadores de sulfuro en la clase Gammaporteobacteria , y los más importantes entre ellos son Beggiatoa , Thioploca y Thiomargarita ; además, grandes cantidades de sulfuro de hidrógeno son producidas por bacterias reductoras de sulfato en sedimentos costeros ricos en materia orgánica. ^{[ 34 ]}

Las gammaproteobacterias marinas incluyen bacterias fototróficas anoxigénicas aerobias (AAP) que utilizan bacterioclorofila para sustentar la cadena de transporte de electrones . Se cree que constituyen una comunidad extendida y esencial en los océanos. ^{[ 35 ]}

Los metanótrofos , como el orden Methylococcales , metabolizan el metano como única fuente de energía y son muy importantes en el ciclo global del carbono . Se encuentran en cualquier lugar con fuentes de metano, como reservas de gas , suelos y aguas residuales . ^{[ 36 ]}

Las bacterias púrpuras del azufre son fotótrofas anoxigénicas que oxidan el azufre, ^{[ 37 ]} pero potencialmente también otros sustratos como el hierro. ^{[ 38 ]} Están representadas por miembros de dos familias, Chromatiaceae (por ejemplo, Allochromatium , Chromatium , Thiodicyton ) y Ectothiorhodospiraceae (por ejemplo, Ectothiorhodospira ). ^{[ 37 ]} Algunas especies dentro del género Thermomonas (orden Lysobacter ) llevan a cabo el mismo metabolismo. ^{[ 39 ]}

Numerosos géneros son hidrocarburoclastos obligados o generalistas . Las bacterias hidrocarburoclásticas obligadas (OHCB) utilizan hidrocarburos casi exclusivamente como fuente de carbono; hasta ahora solo se han encontrado en el medio marino. Ejemplos incluyen Alcanivorax , Oleiphilus , Oleispira , Thalassolitus , Cycloclasticus y Neptunomonas , y algunas especies de Polycyclovorans , Algiphilus (orden Xanthomonadales ) y Porticoccus hydrocarbonoclasticus (orden Cellvibrionales ) que fueron aisladas del fitoplancton. En contraste, los degradadores de hidrocarburos aerobios "generalistas" pueden utilizar hidrocarburos o sustratos no hidrocarbonados como fuentes de carbono y energía; Se encuentran ejemplos en los géneros Acinetobacter , Colwellia , Glaciecola , Halomonas , Marinobacter , Marinomonas , Methylomonas , Pseudoalteromonas , Pseudomonas , Rhodanobacter , Shewanella , Stenotrophomonas y Vibrio . ^{[ 40 ]}

La vía metabólica más extendida para la fijación de carbono entre las Gammaproteobacterias es el ciclo de Calvin-Benson-Bassham (CBB) , aunque una minoría puede utilizar el ciclo rTCA . ^{[ 41 ]} Thioflavicoccus mobilis (una especie de vida libre) y " Candidatus Endoriftia persephone" (simbionte del gusano tubícola gigante Riftia pachyptila ) pueden utilizar el ciclo rTCA además del ciclo CBB , y pueden expresar estas dos vías metabólicas diferentes simultáneamente. ^{[ 42 ]}

La simbiosis es una interacción biológica estrecha y a largo plazo entre dos organismos biológicos diferentes. Un gran número de Gammaproteobacteria pueden unirse en una endosimbiosis estrecha con varias especies. La evidencia de esto se puede encontrar en una amplia variedad de nichos ecológicos: en el suelo, ^{[ 43 ] [ 44 ]} dentro de las plantas, ^{[ 45 ]} o en las profundidades del fondo oceánico. ^{[ 46 ]} En tierra, se ha informado que especies de Gammaproteobacteria se han aislado de Robinia pseudoacacia ^{[ 47 ]} y otras plantas, ^{[ 48 ] [ 49 ]} mientras que en las profundidades marinas se encontró una gammaproteobacteria oxidante de azufre en una chimenea hidrotermal; ^{[ 50 ]} al entrar en relaciones simbióticas en áreas de aguas profundas, los microbios quimiolitótrofos oxidantes de azufre reciben hidrocarburos orgánicos adicionales en ecosistemas hidrotermales. Algunas Gammaproteobacterias son simbióticas con animales que descienden por las chimeneas hidrotermales oceánicas, ^{[ 51 ]} y además, las Gammaproteobacterias pueden tener relaciones complejas con otras especies que viven alrededor de fuentes termales, ^{[ 52 ]} por ejemplo, con el camarón Rimicaris exoculata que vive en las chimeneas hidrotermales de la Dorsal Mesoatlántica .

En cuanto a los endosimbiontes, la mayoría carecen de muchas de las características de su familia debido a una reducción significativa del genoma. ^{[ 53 ] [ 54 ]}

Las gammaproteobacterias incluyen varios grupos de bacterias de importancia médica y científica, como las familias Enterobacteriaceae , Vibrionaceae y Pseudomonadaceae . Varios patógenos humanos pertenecen a esta clase, incluyendo Yersinia pestis , Vibrio cholerae , Pseudomonas aeruginosa , Escherichia coli y algunas especies de Salmonella . La clase también contiene patógenos vegetales como Xanthomonas axonopodis pv. citri ( cancro de los cítricos ), Pseudomonas syringae pv. actinidiae ( brote de Psa en kiwi ) y Xylella fastidiosa . En el medio marino, varias especies de esta clase pueden infectar diferentes organismos marinos, como las especies del género Vibrio que afectan a peces, camarones, corales u ostras, ^{[ 55 ]} y las especies de Salmonella que afectan a las focas grises ( Halichoerus grypus ). ^{[ 56 ] [ 57 ]}

• Betaproteobacteria
• Pseudomonadota

• Gammaproteobacterias en los Encabezamientos de Materia Médica (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU.