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Microbioma

Un microbioma ( del griego antiguo μικρός (mikrós) ' pequeño ' y βίος (bíos) ' vida ' ) es la comunidad de microorganismos que generalmente se encuentran viviendo juntos en cual...

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Un microbioma ( del griego antiguo μικρός (mikrós) ' pequeño ' y βίος (bíos) ' vida ' ) es la comunidad de microorganismos que generalmente se encuentran viviendo juntos en cualquier hábitat dado . Fue definido con mayor precisión en 1988 por Whipps et al. como "una comunidad microbiana característica que ocupa un hábitat razonablemente bien definido que tiene propiedades fisicoquímicas distintivas. El término, por lo tanto, no solo se refiere a los microorganismos involucrados, sino que también abarca su escenario de actividad". En 2020, un panel internacional de expertos publicó el resultado de sus discusiones sobre la definición del microbioma. Propusieron una definición del microbioma basada en una recuperación de la "descripción compacta, clara y completa del término" proporcionada originalmente por Whipps et al. , pero complementada con dos párrafos explicativos, el primero destacando el carácter dinámico del microbioma, y ​​el segundo separando claramente el término microbiota del término microbioma . [ 1 ]  

La microbiota está compuesta por todos los miembros vivos que forman el microbioma. La mayoría de los investigadores del microbioma coinciden en que las bacterias , las arqueas , los hongos , las algas y los pequeños protistas deben considerarse miembros del microbioma [ 2 ] . La integración de fagos , virus , plásmidos y elementos genéticos móviles es más controvertida. El "teatro de la actividad" de Whipps incluye el papel esencial que desempeñan los metabolitos secundarios en la mediación de interacciones interespecíficas complejas y en la garantía de la supervivencia en entornos competitivos. La detección de quórum inducida por moléculas pequeñas permite a las bacterias controlar las actividades cooperativas y adaptar sus fenotipos al entorno biótico, lo que resulta, por ejemplo, en la adhesión célula-célula o la formación de biopelículas .

Todos los animales y plantas forman asociaciones con microorganismos, incluyendo protistas, bacterias, arqueas, hongos y virus. En el océano, las relaciones entre animales y microorganismos se han explorado históricamente en sistemas de un solo huésped-simbionte. Sin embargo, nuevas investigaciones sobre la diversidad de microorganismos que se asocian con diversos huéspedes animales marinos están llevando el campo hacia estudios que abordan las interacciones entre el huésped animal y el microbioma multimiembro. El potencial de los microbiomas para influir en la salud, la fisiología, el comportamiento y la ecología de los animales marinos podría modificar la comprensión actual de cómo estos se adaptan al cambio. Esto se aplica especialmente a los crecientes cambios relacionados con el clima y de origen antropogénico que ya impactan el océano y el microbioma del fitoplancton en él. El microbioma vegetal desempeña un papel fundamental en la salud de las plantas y la producción de alimentos, y ha recibido una atención significativa en los últimos años. Las plantas viven asociadas con diversos consorcios microbianos , denominados microbiota vegetal , que habitan tanto dentro (la endosfera ) como fuera (la episfera) de los tejidos vegetales. Estos desempeñan un papel importante en la ecología y la fisiología de las plantas. Se cree que el microbioma central de las plantas contiene taxones microbianos clave esenciales para la salud vegetal y para la supervivencia del holobionte vegetal . Del mismo modo, el microbioma intestinal de los mamíferos se ha revelado como un regulador fundamental de la fisiología del huésped, y la coevolución entre el huésped y los linajes microbianos ha desempeñado un papel crucial en la adaptación de los mamíferos a sus diversos estilos de vida.

La investigación del microbioma se originó en la microbiología en el siglo XVII. El desarrollo de nuevas técnicas y equipos impulsó la investigación microbiológica y provocó cambios de paradigma en la comprensión de la salud y la enfermedad. [ 3 ] El desarrollo de los primeros microscopios permitió el descubrimiento de un mundo nuevo y desconocido y condujo a la identificación de microorganismos. Las enfermedades infecciosas se convirtieron en el primer foco de interés e investigación. Sin embargo, solo una pequeña proporción de microorganismos está asociada con enfermedades o patogenicidad. La inmensa mayoría de los microbios son esenciales para el funcionamiento saludable del ecosistema y son conocidos por interacciones beneficiosas con otros microbios y organismos. El concepto de que los microorganismos existen como células individuales comenzó a cambiar a medida que se hizo cada vez más evidente que los microbios se presentan dentro de conjuntos complejos en los que las interacciones y la comunicación entre especies son fundamentales. El descubrimiento del ADN , el desarrollo de tecnologías de secuenciación , PCR y técnicas de clonación permitieron la investigación de comunidades microbianas utilizando enfoques independientes del cultivo. A principios de este siglo se produjeron nuevos cambios de paradigma que aún continúan, ya que las nuevas tecnologías de secuenciación y la acumulación de datos secuenciales han puesto de manifiesto tanto la ubicuidad de las comunidades microbianas asociadas a organismos superiores como el papel fundamental de los microbios en la salud humana, animal y vegetal. Estos avances han revolucionado la ecología microbiana . El análisis de genomas y metagenomas a gran escala proporciona ahora métodos altamente eficaces para investigar el funcionamiento de microorganismos individuales, así como de comunidades microbianas completas en hábitats naturales.

Fondo

Historia

La investigación del microbioma se originó en la microbiología y comenzó en el siglo XVII. El desarrollo de nuevas técnicas y equipos impulsó la investigación microbiológica y provocó cambios de paradigma en la comprensión de la salud y la enfermedad. Dado que las enfermedades infecciosas han afectado a las poblaciones humanas durante la mayor parte de la historia, la microbiología médica fue el primer foco de investigación e interés público. Además, la microbiología de los alimentos es un antiguo campo de aplicaciones empíricas. El desarrollo de los primeros microscopios permitió el descubrimiento de un mundo nuevo y desconocido y condujo a la identificación de microorganismos . [ 1 ]

El acceso a un mundo previamente invisible abrió los ojos y las mentes de los investigadores del siglo XVII. Antonie van Leeuwenhoek investigó diversas bacterias de distintas formas, hongos y protozoos , a los que denominó animálculos , principalmente a partir de muestras de agua, lodo y placa dental, y descubrió biopelículas como primera indicación de microorganismos que interactúan dentro de comunidades complejas . La explicación de Robert Koch sobre el origen de las enfermedades humanas y animales como consecuencia de la infección microbiana y el desarrollo del concepto de patogenicidad fue un hito importante en la microbiología. Estos hallazgos cambiaron el enfoque de la comunidad científica y del público en general sobre el papel de los microorganismos como agentes patógenos que debían ser eliminados. [ 1 ]

Sin embargo, investigaciones exhaustivas realizadas durante el último siglo han demostrado que solo una pequeña proporción de microorganismos está asociada con enfermedades o patogenicidad. La inmensa mayoría de los microbios son esenciales para el funcionamiento del ecosistema y se conocen por sus interacciones beneficiosas con otros microbios, así como con macroorganismos. De hecho, mantener un microbioma saludable es esencial para la salud humana y puede ser un objetivo para nuevas terapias. [ 4 ] A finales del siglo XIX, la ecología microbiana comenzó con el trabajo pionero de Martinus W. Beijerinck y Sergei Winogradsky . La ciencia recién establecida de la microbiología ambiental dio lugar a otro cambio de paradigma: los microorganismos están por todas partes en los entornos naturales, a menudo asociados con huéspedes y, por primera vez, se informaron efectos beneficiosos sobre sus huéspedes. [ 5 ] [ 6 ] [ 1 ]

Posteriormente, el concepto de que los microorganismos existen como células individuales comenzó a cambiar a medida que se hizo cada vez más evidente que los microbios se presentan dentro de conjuntos complejos en los que las interacciones y la comunicación entre especies son fundamentales para la dinámica poblacional y las actividades funcionales. [ 7 ] El descubrimiento del ADN , el desarrollo de tecnologías de secuenciación , PCR y técnicas de clonación permitieron la investigación de comunidades microbianas utilizando enfoques independientes del cultivo, basados ​​en ADN y ARN . [ 8 ] [ 1 ]

Otro paso importante fue la introducción de marcadores filogenéticos como el gen 16S rRNA para el análisis de comunidades microbianas por Carl Woese y George E. Fox en 1977. [ 9 ] Hoy en día, los biólogos pueden codificar bacterias, arqueas , hongos , algas y protistas en sus hábitats naturales, por ejemplo, apuntando a sus genes 16S y 18S rRNA , espaciador transcrito interno (ITS) o, alternativamente, regiones funcionales específicas de genes que codifican enzimas específicas. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 1 ]

Otro cambio de paradigma importante se inició a principios de este siglo y continúa hasta hoy, ya que las nuevas tecnologías de secuenciación y los datos de secuencia acumulados han resaltado tanto la ubicuidad de las comunidades microbianas en asociación con organismos superiores como los roles críticos de los microbios en la salud humana, animal y vegetal. [ 13 ] Estas nuevas posibilidades han revolucionado la ecología microbiana , porque el análisis de genomas y metagenomas de manera de alto rendimiento proporciona métodos eficientes para abordar el potencial funcional de microorganismos individuales, así como de comunidades enteras en sus hábitats naturales. [ 14 ] [ 15 ] Las tecnologías multiómicas , incluidos los enfoques de metatranscriptoma , metaproteoma y metaboloma , ahora proporcionan información detallada sobre las actividades microbianas en el medio ambiente. Basado en la rica base de datos, el cultivo de microbios, que a menudo fue ignorado o subestimado durante los últimos treinta años, ha adquirido una nueva importancia, y la culturómica de alto rendimiento es ahora una parte importante del conjunto de herramientas para estudiar los microbiomas. El alto potencial y poder de combinar múltiples técnicas "ómicas" para analizar las interacciones huésped-microbio se destacan en varias revisiones. [ 16 ] [ 17 ] [ 1 ]

Etimología

La palabra microbioma (del griego micro que significa "pequeño" y bíos que significa "vida") fue utilizada por primera vez por JL Mohr en 1952 en The Scientific Monthly para referirse a los microorganismos que se encuentran en un entorno específico. [ 60 ] [ 61 ]

Definiciones

Las comunidades microbianas se han definido comúnmente como el conjunto de microorganismos que viven juntos. Más específicamente, las comunidades microbianas se definen como conjuntos multiespecíficos, en los que los (micro)organismos interactúan entre sí en un entorno contiguo. [ 62 ] En 1988, Whipps y sus colegas, que trabajaban en la ecología de los microorganismos de la rizosfera , proporcionaron la primera definición del término microbioma. [ 63 ] Describieron el microbioma como una combinación de las palabras micro y bioma , nombrando a una "comunidad microbiana característica" en un "hábitat razonablemente bien definido que tiene propiedades fisicoquímicas distintivas" como su "escenario de actividad". Esta definición representa un avance sustancial en la definición de una comunidad microbiana, ya que define una comunidad microbiana con propiedades y funciones distintivas y sus interacciones con su entorno, lo que resulta en la formación de nichos ecológicos específicos. [ 1 ]

Sin embargo, en las últimas décadas se han publicado muchas otras definiciones de microbioma. Para 2020, la definición más citada era la de Lederberg [ 64 ] , que describía los microbiomas dentro de un contexto ecológico como una comunidad de microorganismos comensales , simbióticos y patógenos dentro de un espacio corporal u otro entorno. Marchesi y Ravel centraron su definición en los genomas y los patrones de expresión génica microbiana (y viral) y los proteomas en un entorno dado y sus condiciones bióticas y abióticas predominantes [ 65 ] . Todas estas definiciones implican que los conceptos generales de macroecología podrían aplicarse fácilmente a las interacciones microbio-microbio, así como a las interacciones microbio-huésped. Sin embargo, no está del todo claro hasta qué punto estos conceptos, desarrollados para macroeucariotas , pueden aplicarse a procariotas con sus diferentes estilos de vida en cuanto a latencia , variación del fenotipo y transferencia horizontal de genes [ 66 ] , así como a microeucariotas. Esto plantea el desafío de considerar un conjunto completamente nuevo de modelos y teorías de ecología conceptual para la ecología del microbioma, particularmente en relación con las diversas jerarquías de interacciones de los microbios entre sí y con los entornos bióticos y abióticos del huésped. Muchas definiciones actuales no logran capturar esta complejidad y describen el término microbioma como abarcando únicamente los genomas de los microorganismos. [ 1 ]

En 2020, un panel de expertos internacionales, organizado por el proyecto MicrobiomeSupport financiado por la UE, [ 77 ] publicó los resultados de sus deliberaciones sobre la definición del microbioma. [ 1 ] El panel estaba compuesto por unos 40 líderes de diversas áreas del microbioma, y ​​alrededor de cien expertos más de todo el mundo contribuyeron a través de una encuesta en línea. Propusieron una definición del microbioma basada en una recuperación de lo que caracterizaron como la "descripción compacta, clara y completa del término" proporcionada originalmente por Whipps et al . en 1988, [ 63 ] enmendada con un conjunto de recomendaciones que consideran los desarrollos tecnológicos y los hallazgos de investigación posteriores. Separan claramente los términos microbioma y microbiota y ofrecen una discusión exhaustiva que considera la composición de la microbiota, la heterogeneidad y la dinámica de los microbiomas en el tiempo y el espacio, la estabilidad y la resiliencia de las redes microbianas, la definición de microbiomas centrales y especies clave funcionalmente relevantes, así como los principios coevolutivos de las interacciones microbio-huésped e interespecíficas dentro del microbioma. [ 1 ]

Esquema que resalta la composición del término microbioma, que incluye tanto la microbiota (comunidad de microorganismos) como su "escenario de actividad" (elementos estructurales, metabolitos/moléculas de señalización y las condiciones ambientales circundantes).
El término microbioma abarca tanto la microbiota (comunidad de microorganismos) como su "teatro de actividad" (elementos estructurales, metabolitos / moléculas de señalización y las condiciones ambientales circundantes. [ 1 ]

El panel amplió la definición de Whipps et al ., que contiene todos los puntos importantes que siguen siendo válidos incluso 30 años después de su publicación en 1988, mediante dos párrafos explicativos que diferencian los términos microbioma y microbiota y destacan su carácter dinámico, como sigue:

  • El microbioma se define como una comunidad microbiana característica que ocupa un hábitat razonablemente bien definido y que posee propiedades fisicoquímicas distintivas. El microbioma no solo se refiere a los microorganismos involucrados, sino que también abarca su ámbito de actividad, que da lugar a la formación de nichos ecológicos específicos. El microbioma, que conforma un microecosistema dinámico e interactivo propenso a cambios en el tiempo y la escala, se integra en macroecosistemas que incluyen huéspedes eucariotas, y en ellos resulta crucial para su funcionamiento y salud. [ 1 ]

  • La microbiota consiste en el conjunto de microorganismos pertenecientes a diferentes reinos (procariotas (bacterias, arqueas), eucariotas (algas, protozoos, hongos, etc.), mientras que su "teatro de actividad" incluye estructuras microbianas, metabolitos, elementos genéticos móviles (como transposones, fagos y virus) y ADN residual incrustado en las condiciones ambientales del hábitat. [ 1 ]

Afiliación

Microbiota

La microbiota comprende todos los miembros vivos que forman el microbioma. La mayoría de los investigadores del microbioma coinciden en que las bacterias, las arqueas, los hongos, las algas y los pequeños protistas deben considerarse miembros del microbioma. [ 65 ] [ 1 ] La integración de fagos , virus , plásmidos y elementos genéticos móviles es un tema más controvertido en la definición del microbioma. Tampoco existe un consenso claro sobre si el ADN extracelular derivado de células muertas, el llamado "ADN relicto", pertenece al microbioma. [ 78 ] [ 1 ] El ADN relicto puede ser hasta el 40% del ADN secuenciado en el suelo, [ 79 ] y fue hasta el 33% del ADN bacteriano total en promedio en un análisis más amplio de hábitats con la proporción más alta del 80% en algunas muestras. [ 80 ] A pesar de su omnipresencia y abundancia, el ADN relicto tuvo un efecto mínimo en las estimaciones de diversidad taxonómica y filogenética. [ 80 ] [ 1 ]

En cuanto al uso de términos específicos, una clara diferenciación entre microbioma y microbiota ayuda a evitar la controversia sobre los miembros de un microbioma. [ 1 ] La microbiota se define generalmente como el conjunto de microorganismos vivos presentes en un entorno definido. [ 65 ] Como los fagos, virus, plásmidos, priones, viroides y ADN libre generalmente no se consideran microorganismos vivos, [ 81 ] no pertenecen a la microbiota. [ 1 ]

El término microbioma, tal como lo postularon originalmente Whipps y colaboradores, [ 63 ] incluye no solo la comunidad de microorganismos sino también su "teatro de actividad". Este último abarca todo el espectro de moléculas producidas por los microorganismos, incluyendo sus elementos estructurales (ácidos nucleicos, proteínas, lípidos, polisacáridos), metabolitos (moléculas de señalización, toxinas, moléculas orgánicas e inorgánicas) y moléculas producidas por huéspedes coexistentes y estructuradas por las condiciones ambientales circundantes. Por lo tanto, todos los elementos genéticos móviles, como fagos, virus y ADN "relictual" y extracelular, deben incluirse en el término microbioma, pero no forman parte de la microbiota. El término microbioma también se confunde a veces con el metagenoma . Sin embargo, el metagenoma se define claramente como una colección de genomas y genes de los miembros de una microbiota. [ 65 ] [ 1 ]

Los estudios del microbioma a veces se centran en el comportamiento de un grupo específico de microbiota, generalmente en relación con o justificado por una hipótesis clara. Cada vez aparecen más términos como bacterioma , arqueoma , micobioma o viroma en la literatura científica, pero estos términos no se refieren a los biomas (un ecosistema regional con un conjunto distintivo de (micro)organismos y un entorno físico que a menudo refleja un clima y suelo determinados) como el microbioma en sí. [ 1 ] En consecuencia, sería mejor utilizar los términos originales (comunidad bacteriana, arqueal o fúngica). A diferencia de la microbiota, que puede estudiarse por separado, el microbioma siempre está compuesto por todos los miembros, que interactúan entre sí, viven en el mismo hábitat y forman su nicho ecológico juntos. El término bien establecido viroma deriva de virus y genoma y se utiliza para describir metagenomas virales de secuenciación masiva que consisten en una colección de ácidos nucleicos asociados con un ecosistema particular u holobionte . [ 82 ] Se puede sugerir que el término metagenomas virales es mejor desde el punto de vista semántico y científico. [ 1 ]

Redes

Los microbios interactúan entre sí, y estas interacciones simbióticas tienen diversas consecuencias para la aptitud microbiana, la dinámica poblacional y las capacidades funcionales dentro del microbioma. [ 83 ] Las interacciones microbianas pueden darse entre microorganismos de la misma especie o entre diferentes especies, géneros, familias y dominios de la vida. Las interacciones se pueden clasificar en positivas, negativas y neutras. Las interacciones positivas incluyen el mutualismo , el sinergismo y el comensalismo . Las interacciones negativas incluyen el amensalismo , la depredación , el parasitismo , el antagonismo y la competencia. Las interacciones neutras son aquellas en las que no se observa ningún efecto sobre las capacidades funcionales o la aptitud de las especies que interactúan. [ 84 ]

Los microbiomas exhiben diferentes estrategias adaptativas . [ 1 ] Los oligotrofos son organismos que pueden vivir en un ambiente que ofrece niveles muy bajos de nutrientes , particularmente carbono . Se caracterizan por un crecimiento lento, bajas tasas de metabolismo y, generalmente, baja densidad de población. Los ambientes oligotróficos incluyen sedimentos oceánicos profundos, cuevas, hielo glaciar y polar, suelo subsuperficial profundo, acuíferos, aguas oceánicas y suelos lixiviados. En contraste, los copiotrofos prosperan en concentraciones de carbono mucho más altas y se desarrollan bien en condiciones de alto sustrato orgánico, como las lagunas de aguas residuales. [ 86 ] [ 87 ]

Además de los estrategas oligotróficos y copiotróficos, el marco de competidores, tolerantes al estrés y ruderales puede influir en los resultados de las interacciones. [ 88 ] Por ejemplo, los microorganismos que compiten por la misma fuente también pueden beneficiarse unos de otros cuando compiten por el mismo compuesto en diferentes niveles tróficos . La estabilidad de un ecosistema microbiano complejo depende de las interacciones tróficas para el mismo sustrato en diferentes niveles de concentración. Hasta 2020, las adaptaciones sociales microbianas en la naturaleza han sido poco estudiadas. [ 1 ] Aquí, los marcadores moleculares pueden proporcionar información sobre las adaptaciones sociales al respaldar las teorías, por ejemplo, de altruistas y tramposos en microbiomas nativos. [ 83 ] [ 1 ]

Coevolución

Según el enfoque de "separación", los microorganismos se pueden dividir en patógenos, neutros y simbiontes, dependiendo de su interacción con el huésped. La coevolución entre el huésped y su microbiota asociada puede describirse, por consiguiente, como antagónica (basada en interacciones negativas) o mutualista (basada en interacciones positivas). [ 1 ] [ 89 ]

A partir de 2020, la aparición de publicaciones sobre patógenos oportunistas y patobiontes ha producido un cambio hacia un enfoque holístico en la teoría de la coevolución. El enfoque holístico considera al huésped y su microbiota asociada como una sola unidad (el llamado holobionte ), que coevoluciona como una entidad. Según este enfoque, el estado de enfermedad del holobionte está vinculado a la disbiosis , la baja diversidad de la microbiota asociada y su variabilidad: un estado denominado patobioma . El estado saludable, por otro lado, se acompaña de eubiosis , alta diversidad y uniformidad de la microbiota correspondiente. [ 1 ]

Tipos

Terrestre

Planta

El microbioma vegetal desempeña un papel fundamental en la salud de las plantas y la producción de alimentos, y ha recibido una atención significativa en los últimos años. [ 91 ] [ 92 ] Las plantas viven asociadas con diversos consorcios microbianos . Estos microbios, denominados microbiota vegetal , viven tanto dentro (la endosfera ) como fuera (la episfera ) de los tejidos vegetales , y desempeñan funciones importantes en la ecología y fisiología de las plantas. [ 93 ] "Se cree que el microbioma vegetal central comprende taxones microbianos clave que son importantes para la aptitud de la planta y que se establecen mediante mecanismos evolutivos de selección y enriquecimiento de taxones microbianos que contienen genes con funciones esenciales para la aptitud del holobionte vegetal". [ 94 ]

Los microbiomas de las plantas están determinados tanto por factores relacionados con la propia planta, como el genotipo, el órgano, la especie y el estado de salud, como por factores relacionados con su entorno, como el manejo, el uso del suelo y el clima. [ 95 ] En algunos estudios se ha informado que el estado de salud de una planta se refleja en su microbioma o está vinculado a él. [ 96 ] [ 91 ] [ 97 ] [ 92 ]

La microbiota vegetal y la asociada a ella colonizan diferentes nichos en la superficie y el interior del tejido vegetal. Todas las partes aéreas de la planta, denominadas filosfera , constituyen un hábitat en constante evolución debido a la radiación ultravioleta (UV) y a las condiciones climáticas cambiantes. Está compuesta principalmente por hojas. Las partes subterráneas, principalmente las raíces, suelen estar influenciadas por las propiedades del suelo. Las interacciones perjudiciales afectan el crecimiento de la planta a través de las actividades patógenas de algunos miembros de la microbiota. Por otro lado, las interacciones microbianas beneficiosas promueven el crecimiento vegetal. [ 90 ]

La adición de fertilizante nitrogenado sintético puede tener poco impacto en la estructura o composición del microbioma del suelo, pero reduce drásticamente la conectividad de la red del microbioma. [ 98 ]

Animal

El microbioma intestinal de los mamíferos ha surgido como un regulador clave de la fisiología del huésped , [ 100 ] y la coevolución entre el huésped y los linajes microbianos ha jugado un papel fundamental en la adaptación de los mamíferos a sus diversos estilos de vida. La dieta, especialmente la herbivoría , es un correlato importante de la diversidad microbiana en los mamíferos. [ 101 ] [ 102 ] La mayoría de los microbiomas de los mamíferos también están fuertemente correlacionados con la filogenia del huésped , a pesar de los profundos cambios en la dieta. [ 101 ] [ 103 ] [ 104 ] [ 105 ] Esto sugiere que los factores del huésped que cambian a lo largo de la filogenia del huésped, como la fisiología intestinal, juegan un papel importante en la estructuración de los microbiomas intestinales en los mamíferos. Incluso se especula que el sistema inmunitario adaptativo de los vertebrados ha evolucionado como un factor de este tipo para el mantenimiento selectivo de la homeostasis simbiótica . [ 106 ] [ 99 ]

La importancia de los factores correlacionados con la filogenia para la diversidad de los microbiomas de vertebrados en general aún no se comprende del todo. La filosimbiosis , o la observación de que las especies hospedadoras más emparentadas tienen microbiomas más similares, [ 107 ] [ 108 ] se ha descrito en varios taxones no mamíferos. [ 109 ] [ 110 ] Otros análisis han encontrado una variación sustancial en las señales filosimbióticas entre taxones de mamíferos, [ 111 ] a veces con resultados contradictorios. [ 112 ] [ 113 ] La presencia de una correlación filosimbiótica robusta implica que los factores del hospedador controlan el ensamblaje microbiano . Incluso si se desconocen los mecanismos específicos, la variación en la fuerza o presencia de una señal filosimbiótica medible a lo largo de la filogenia del hospedador podría resultar útil para identificar dichos mecanismos mediante estudios comparativos. Sin embargo, hasta 2020 la mayoría de los estudios se han centrado en solo unos pocos taxones a la vez, y los métodos variables para estudiar el microbioma y medir la filosimbiosis y la especificidad del huésped (o la restricción de los microbios a linajes de huéspedes específicos) han hecho que las generalizaciones sean difíciles. [ 99 ]

Sin un contexto evolutivo más amplio, no está claro cuán universalmente conservados están realmente los patrones de filosimbiosis huésped-microbio. La creciente evidencia indica que los fuertes patrones identificados en mamíferos son la excepción y no la regla en vertebrados. Los metaanálisis de peces [ 114 ] y aves [ 115 ] no han logrado detectar la fuerza de las correlaciones con la dieta y la filogenia reportadas en mamíferos. Un análisis reciente de muestras de más de 100 especies de vertebrados también encontró que la fuerza de la correlación filogenética es mucho mayor en mamíferos que en aves, reptiles, anfibios o peces. [ 116 ] Cada vez se reconoce más en animales no vertebrados que aspectos fundamentales de la relación del huésped con su comunidad simbiótica pueden cambiar drásticamente entre taxones: muchos insectos dependen completamente de microbios para metabolitos clave , mientras que otros parecen carecer de microbios intestinales residentes. [ 117 ] [ 99 ]

Humano

El microbioma humano es el conjunto de toda la microbiota que reside en o dentro de los tejidos y fluidos biológicos humanos , junto con los sitios anatómicos correspondientes en los que residen, [ 118 ] incluyendo la piel, las glándulas mamarias, el líquido seminal, el útero, los folículos ováricos, el pulmón, la saliva, la mucosa oral , la conjuntiva , el tracto biliar y el tracto gastrointestinal . Los tipos de microbiota humana incluyen bacterias , arqueas , hongos , protistas y virus . Aunque los microanimales también pueden vivir en el cuerpo humano, generalmente se excluyen de esta definición. En el contexto de la genómica , el término microbioma humano se usa a veces para referirse a los genomas colectivos de los microorganismos residentes; [ 119 ] el término metagenoma humano tiene el mismo significado. [ 118 ]

Los humanos están colonizados por muchos microorganismos, con aproximadamente el mismo orden de magnitud de células no humanas que de células humanas. [ 120 ] Algunos microorganismos que colonizan a los humanos son comensales , lo que significa que coexisten sin dañar ni beneficiar a los humanos; otros tienen una relación mutualista con sus huéspedes humanos. [ 119 ] : 700 [ 121 ] Por el contrario, algunos microorganismos no patógenos pueden dañar a los huéspedes humanos a través de los metabolitos que producen, como la trimetilamina , que el cuerpo humano convierte en N-óxido de trimetilamina a través de la oxidación mediada por FMO3 . [ 122 ] [ 123 ] Ciertos microorganismos realizan tareas que se sabe que son útiles para el huésped humano, pero el papel de la mayoría de ellos no se comprende bien. Aquellos que se espera que estén presentes y que en circunstancias normales no causan enfermedades, a veces se consideran flora normal o microbiota normal . [ 119 ]

El Proyecto Microbioma Humano (HMP) emprendió el proyecto de secuenciar el genoma de la microbiota humana, centrándose particularmente en la microbiota que normalmente habita la piel, la boca, la nariz, el tracto digestivo y la vagina. [ 119 ] Alcanzó un hito en 2012 cuando publicó sus resultados iniciales. [ 124 ]

Marina

Todos los animales de la Tierra forman asociaciones con microorganismos, incluyendo protistas, bacterias, arqueas, hongos y virus. En el océano, las relaciones entre animales y microorganismos se han explorado históricamente en sistemas de un solo huésped-simbionte. Sin embargo, nuevas investigaciones sobre la diversidad de microorganismos que se asocian con diversos animales marinos hospedadores están llevando el campo hacia estudios que abordan las interacciones entre el animal hospedador y un microbioma más complejo. El potencial de los microbiomas para influir en la salud, la fisiología, el comportamiento y la ecología de los animales marinos podría alterar la comprensión actual de cómo estos se adaptan al cambio, y especialmente a los crecientes cambios relacionados con el clima y de origen antropogénico que ya afectan al medio ambiente oceánico. [ 125 ]

Actualmente se están estudiando los microbiomas de diversos animales marinos, desde organismos simples como esponjas [ 126 ] y ctenóforos [ 127 ] hasta organismos más complejos como ascidias [ 128 ] y tiburones. [ 129 ] [ 125 ]

La relación entre el calamar hawaiano de cola corta y la bacteria bioluminiscente Aliivibrio fischeri es una de las relaciones simbióticas mejor estudiadas en el mar y constituye un sistema de referencia para la investigación general sobre simbiosis. Esta relación ha aportado información valiosa sobre procesos fundamentales en las simbiosis animal-microbianas, y especialmente sobre las interacciones bioquímicas y la señalización entre el huésped y la bacteria. [ 130 ] [ 131 ] [ 125 ]

El gusano oligoqueto marino sin intestino Olavius ​​algarvensis es otro huésped marino de microbios relativamente bien estudiado. Estos gusanos de tres centímetros de largo residen en sedimentos marinos poco profundos del mar Mediterráneo. Los gusanos no tienen boca ni sistema digestivo o excretor, sino que se nutren con la ayuda de un conjunto de endosimbiontes bacterianos extracelulares que residen mediante el uso coordinado del azufre presente en el medio ambiente. [ 132 ] Este sistema se ha beneficiado de algunas de las herramientas ómicas y de visualización más sofisticadas. [ 133 ] Por ejemplo, el sondeo multietiquetado ha mejorado la visualización del microbioma [ 134 ] y la transcriptómica y la proteómica se han aplicado para examinar las interacciones huésped-microbioma, incluida la transferencia de energía entre el huésped y los microbios [ 135 ] y el reconocimiento de los consorcios por el sistema inmunitario innato del gusano. [ 136 ] La principal fortaleza de este sistema es que ofrece la capacidad de estudiar las interacciones huésped-microbioma con un consorcio microbiano de baja diversidad, y también ofrece una serie de recursos genómicos del huésped y microbianos [ 133 ] [ 137 ] [ 125 ]

Colonia de coral Stylophora pistillata y células analizadas por la bacteria Endozoicomonas (Ez) (en amarillo) dentro de los tentáculos de S. pistillata que residen en agregados (Ez agg), así como justo fuera del agregado (b). [ 138 ]

Los corales son uno de los ejemplos más comunes de un huésped animal cuya simbiosis con microalgas puede convertirse en disbiosis, y se detecta visiblemente como blanqueamiento. Los microbiomas de los corales se han examinado en una variedad de estudios, que demuestran cómo las variaciones en el ambiente oceánico, más notablemente la temperatura, la luz y los nutrientes inorgánicos, afectan la abundancia y el desempeño de los simbiontes de microalgas, así como la calcificación y la fisiología del huésped. [ 139 ] Los estudios también han sugerido que las bacterias, arqueas y hongos residentes contribuyen adicionalmente al ciclo de nutrientes y materia orgánica dentro del coral, y que los virus también posiblemente juegan un papel en la estructuración de la composición de estos miembros, lo que proporciona una de las primeras visiones de una simbiosis animal marina multidominio. [ 140 ] La gammaproteobacteria Endozoicomonas está emergiendo como un miembro central del microbioma del coral, con flexibilidad en su estilo de vida. [ 138 ] [ 141 ] Dado el reciente blanqueamiento masivo que está ocurriendo en los arrecifes, [ 142 ] es probable que los corales sigan siendo un sistema útil y popular para la investigación de la simbiosis y la disbiosis. [ 125 ]

Las esponjas son miembros comunes de los diversos hábitats bentónicos del océano y su abundancia y capacidad para filtrar grandes volúmenes de agua de mar han llevado a la conciencia de que estos organismos juegan roles críticos en la influencia de los procesos bentónicos y pelágicos en el océano. [ 143 ] Son uno de los linajes de animales más antiguos y tienen un plan corporal relativamente simple que comúnmente se asocia con bacterias, arqueas, protistas de algas, hongos y virus. [ 144 ] Los microbiomas de las esponjas están compuestos por especialistas y generalistas, y la complejidad de su microbioma parece estar determinada por la filogenia del huésped. [ 145 ] Los estudios han demostrado que el microbioma de las esponjas contribuye al ciclo del nitrógeno en los océanos, especialmente a través de la oxidación del amoníaco por arqueas y bacterias. [ 146 ] [ 147 ] Más recientemente, se demostró que los simbiontes microbianos de las esponjas tropicales producen y almacenan gránulos de polifosfato, [ 148 ] lo que tal vez permite al huésped sobrevivir a períodos de agotamiento de fosfato en ambientes marinos oligotróficos. [ 149 ] Los microbiomas de algunas especies de esponjas parecen cambiar en la estructura de la comunidad en respuesta a las condiciones ambientales cambiantes, incluyendo la temperatura [ 150 ] y la acidificación del océano, [ 151 ] [ 152 ] así como los impactos sinérgicos. [ 153 ]

Los microbiomas de los cetáceos pueden ser difíciles de evaluar debido a las dificultades para acceder a muestras microbianas. Por ejemplo, muchas especies de ballenas son raras y bucean a grandes profundidades. Existen diferentes técnicas para muestrear el microbioma intestinal de un cetáceo . La más común es recolectar muestras fecales del medio ambiente y tomar una sonda del centro que no esté contaminada. [ 156 ] La piel es una barrera que protege a los mamíferos marinos del mundo exterior. El microbioma epidérmico de la piel es un indicador de la salud del animal y también un indicador ecológico del estado del entorno circundante. Conocer cómo es el microbioma de la piel de los mamíferos marinos en condiciones típicas permite comprender cómo estas comunidades difieren de las comunidades microbianas libres que se encuentran en el mar. [ 157 ] Los cetáceos están en peligro porque se ven afectados por múltiples factores de estrés que los hacen más vulnerables a diversas enfermedades. Han sido altamente susceptibles a infecciones de las vías respiratorias, pero se sabe poco sobre su microbioma respiratorio. El análisis del aliento exhalado o "soplo" de los cetáceos permite evaluar su estado de salud. El soplo se compone de una mezcla de microorganismos y materia orgánica , incluyendo lípidos , proteínas y restos celulares derivados del revestimiento de las vías respiratorias que, al liberarse en el aire exterior relativamente más frío, se condensan formando una masa de vapor visible que puede recolectarse. Existen diversos métodos para recolectar muestras de aliento exhalado; uno de los más recientes es el uso de drones aéreos. Este método ofrece una alternativa más segura, silenciosa y menos invasiva, y a menudo una opción rentable para el monitoreo de la fauna y la flora. Las muestras de soplo se llevan al laboratorio, donde se amplifica y secuencia la microbiota del tracto respiratorio. El uso de drones aéreos ha tenido mayor éxito con cetáceos de gran tamaño debido a su baja velocidad de natación y al mayor volumen de soplo. [ 158 ] [ 159 ] [ 154 ] [ 160 ]

Evaluación

Los métodos actualmente disponibles para estudiar los microbiomas, denominados multiómicas , abarcan desde el aislamiento de alto rendimiento ( culturomics ) y la visualización ( microscopía ), hasta la identificación de la composición taxonómica ( metabarcoding ), o el análisis del potencial metabólico ( metabarcoding de genes funcionales, metagenómica ) para analizar la actividad microbiana ( metatranscriptómica , metaproteómica , metabolómica ). A partir de datos de metagenoma, se pueden reconstruir genomas microbianos . Si bien los primeros genomas ensamblados a partir de metagenomas se reconstruyeron a partir de muestras ambientales, [ 161 ] en los últimos años, se han clasificado varios miles de genomas bacterianos sin cultivar los organismos subyacentes. Por ejemplo, en 2019 se reconstruyeron 154.723 genomas microbianos del microbioma humano global a partir de 9.428 metagenomas. [ 162 ] [ 1 ]

El modelado computacional de microbiomas se ha utilizado para complementar los métodos experimentales para investigar la función microbiana mediante el uso de datos multiómicos para predecir dinámicas complejas entre especies y entre especies hospedadoras. [ 163 ] [ 164 ] Un método in silico popular consiste en combinar modelos de redes metabólicas de taxones microbianos presentes en una comunidad y utilizar una estrategia de modelado matemático, como el análisis de balance de flujo, para predecir la función metabólica de la comunidad microbiana a nivel de taxón y de comunidad. [ 165 ] [ 166 ]

A partir de 2020, la comprensión sigue siendo limitada debido a la falta de vínculos entre la enorme disponibilidad de datos de secuencias de ADN del microbioma , por un lado, y la limitada disponibilidad de aislados microbianos necesarios para confirmar las predicciones metagenómicas de la función génica, por otro. [ 1 ] Los datos metagenómicos proporcionan un campo de experimentación para nuevas predicciones, pero se necesitan muchos más datos para fortalecer los vínculos entre la secuencia y las predicciones funcionales rigurosas. Esto se hace evidente al considerar que el reemplazo de un solo residuo de aminoácido por otro puede conducir a un cambio funcional radical, lo que resulta en una asignación funcional incorrecta a una secuencia génica dada. [ 167 ] Además, se necesita el cultivo de nuevas cepas para ayudar a identificar la gran fracción de secuencias desconocidas obtenidas de los análisis metagenómicos, que para ecosistemas poco estudiados puede ser más del 70%. Dependiendo del método aplicado, incluso en microbiomas bien estudiados, entre el 40 y el 70% de los genes anotados en genomas microbianos completamente secuenciados no tienen una función conocida o predicha. [ 168 ] Hasta 2019, 85 de los 118 filos establecidos en ese momento no tenían una sola especie descrita, lo que representa un desafío para comprender la diversidad funcional procariota . [ 169 ] [ 1 ]

El número de filos procariotas puede llegar a cientos, y los arqueales se encuentran entre los menos estudiados. [ 169 ] La creciente brecha entre la diversidad de Bacteria y Archaea mantenida en cultivo puro y la detectada mediante métodos moleculares ha llevado a la propuesta de establecer una nomenclatura formal para taxones aún no cultivados, basada principalmente en información de secuencias. [ 170 ] [ 171 ] Según esta propuesta, el concepto de especies Candidatus se extendería a los grupos de secuencias genómicas estrechamente relacionadas, y sus nombres se publicarían siguiendo las reglas establecidas de la nomenclatura bacteriana . [ 1 ]

Cada sistema de microbioma es adecuado para abordar diferentes tipos de preguntas en función de la cultivabilidad de los microbios, la manipulación genética de los microbios y del huésped (cuando corresponda), la capacidad de mantener el sistema en un entorno de laboratorio y la capacidad de lograr que el huésped/ambiente esté libre de gérmenes. [ 172 ]

Véase también

Referencias

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