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Mitosis

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Mitosis en el ciclo celular animal (fases ordenadas en sentido contrario a las agujas del reloj).

La mitosis ( / m aɪ ˈ t oʊ s ɪ s / ) es una parte del ciclo celular en las células eucariotas en la que los cromosomas replicados se separan en dos nuevos núcleos . La división celular por mitosis es una división ecuacional que da lugar a células genéticamente idénticas en las que se mantiene el número total de cromosomas. [ 1 ] La mitosis está precedida por la fase S de la interfase (durante la cual ocurre la replicación del ADN ) y está seguida por la telofase y la citocinesis , que dividen el citoplasma , los orgánulos y la membrana celular de una célula en dos nuevas células que contienen partes aproximadamente iguales de estos componentes celulares. [ 2 ] Este proceso asegura que cada célula hija reciba un conjunto idéntico de cromosomas, manteniendo la estabilidad genética a través de las generaciones celulares. Las diferentes etapas de la mitosis definen en conjunto la fase mitótica (fase M) de un ciclo celular: la división de la célula madre en dos células hijas genéticamente idénticas entre sí. [ 3 ]

El proceso de mitosis se divide en etapas que corresponden a la finalización de un conjunto de actividades y el inicio del siguiente. Estas etapas son la preprofase (específica de las células vegetales), la profase , la prometafase , la metafase , la anafase y la telofase . Durante la mitosis, los cromosomas, que ya se han duplicado durante la interfase, se condensan y se unen a las fibras del huso que tiran de una copia de cada cromosoma hacia lados opuestos de la célula. [ 4 ] El resultado son dos núcleos hijos genéticamente idénticos. El resto de la célula puede entonces continuar dividiéndose por citocinesis para producir dos células hijas. [ 5 ] Las diferentes fases de la mitosis se pueden visualizar en tiempo real mediante imágenes de células vivas . [ 6 ]

Un error en la mitosis puede resultar en la producción de tres o más células hijas en lugar de las dos normales. Esto se denomina mitosis tripolar y mitosis multipolar, respectivamente. Estos errores pueden ser la causa de embriones no viables que no se implantan . [ 7 ] Otros errores durante la mitosis pueden inducir catástrofe mitótica , apoptosis (muerte celular programada) o causar mutaciones . Ciertos tipos de cáncer pueden surgir de dichas mutaciones. [ 8 ]

La mitosis varía entre organismos. [ 9 ] Por ejemplo, las células animales generalmente experimentan una mitosis abierta, donde la envoltura nuclear se rompe antes de que los cromosomas se separen, mientras que las células fúngicas generalmente experimentan una mitosis cerrada, donde los cromosomas se dividen dentro de un núcleo celular intacto. [ 10 ] [ 11 ] La mayoría de las células animales experimentan un cambio de forma, conocido como redondeamiento celular mitótico , para adoptar una morfología casi esférica al comienzo de la mitosis. La mayoría de las células humanas se producen por división celular mitótica. Las excepciones importantes incluyen los gametos ( espermatozoides y óvulos ), que se producen por meiosis . Los procariotas , las bacterias y las arqueas, que carecen de un núcleo verdadero, se dividen por un proceso diferente llamado fisión binaria . [ 12 ]

Descubrimiento

Durante los siglos XVIII y XIX se realizaron numerosas descripciones de la división celular , con diversos grados de precisión. [ 13 ] En 1835, el botánico alemán Hugo von Mohl describió la división celular en el alga verde Cladophora glomerata , afirmando que la multiplicación de las células se produce mediante la división celular. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] En 1838, Matthias Jakob Schleiden afirmó que «la formación de nuevas células en su interior era una regla general para la multiplicación celular en las plantas», una opinión que posteriormente fue rechazada en favor del modelo de Mohl, debido a las contribuciones de Robert Remak y otros. [ 17 ]

En las células animales, la división celular con mitosis se descubrió en las células de la córnea de rana, conejo y gato en 1873 y fue descrita por primera vez por el histólogo polaco Wacław Mayzel en 1875. [ 18 ] [ 19 ]

Bütschli, Schneider y Fol también podrían haber reclamado el descubrimiento del proceso actualmente conocido como "mitosis". [ 13 ] En 1873, el zoólogo alemán Otto Bütschli publicó datos de observaciones sobre nematodos . Unos años más tarde, descubrió y describió la mitosis basándose en esas observaciones. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]

El término «mitosis», acuñado por Walther Flemming en 1882, [ 23 ] deriva de la palabra griega μίτος ( mitos , «hilo de urdimbre»). [ 24 ] [ 25 ] Existen algunos nombres alternativos para el proceso, [ 26 ] por ejemplo, «cariocinesis» (división nuclear), término introducido por Schleicher en 1878, [ 27 ] [ 28 ] o «división ecuacional», propuesto por August Weismann en 1887. [ 29 ] Sin embargo, algunos autores también utilizan el término «mitosis» en un sentido amplio para referirse a la cariocinesis y la citocinesis conjuntamente. [ 30 ] Actualmente, «división ecuacional» se utiliza más comúnmente para referirse a la meiosis II , la parte de la meiosis más parecida a la mitosis. [ 31 ]

Fases

Descripción general

Vídeo a cámara rápida de la mitosis en un embrión de Drosophila melanogaster

El resultado principal de la mitosis y la citocinesis es la transferencia del genoma de una célula madre a dos células hijas. El genoma está compuesto por varios cromosomas, complejos de ADN fuertemente enrollado que contienen información genética vital para el correcto funcionamiento celular. [ 32 ] Dado que cada célula hija resultante debe ser genéticamente idéntica a la célula madre, esta debe hacer una copia de cada cromosoma antes de la mitosis. Esto ocurre durante la fase S de la interfase. [ 33 ] La duplicación cromosómica da como resultado dos cromátidas hermanas idénticas unidas por proteínas de cohesina en el centrómero .

Cuando comienza la mitosis, los cromosomas se condensan y se vuelven visibles. En algunos eucariotas, por ejemplo los animales, la envoltura nuclear , que separa el ADN del citoplasma, se desintegra en pequeñas vesículas. El nucléolo , que produce ribosomas en la célula, también desaparece. Los microtúbulos se proyectan desde los extremos opuestos de la célula, se unen a los centrómeros y alinean los cromosomas centralmente dentro de la célula. Luego, los microtúbulos se contraen para separar las cromátidas hermanas de cada cromosoma. [ 34 ] En este punto, las cromátidas hermanas se denominan cromosomas hijos . A medida que la célula se alarga, los cromosomas hijos correspondientes son arrastrados hacia los extremos opuestos de la célula y se condensan al máximo en la anafase tardía. Se forma una nueva envoltura nuclear alrededor de cada conjunto de cromosomas hijos, que se descondensan para formar núcleos en interfase.

Durante la mitosis, generalmente tras el inicio de la anafase, la célula puede experimentar citocinesis. En las células animales , la membrana celular se contrae entre los dos núcleos en desarrollo para formar dos células nuevas. En las células vegetales , se forma una placa celular entre los dos núcleos. La citocinesis no siempre ocurre; las células cenocíticas (un tipo de célula multinucleada) experimentan mitosis sin citocinesis.

Diagrama de la interfase y las siguientes cinco etapas mitóticas de la fase M, incluida la citocinesis .

Interfase

The interphase is a much longer phase of the cell cycle than the relatively short M phase. During interphase the cell prepares itself for the process of cell division. Interphase is divided into three subphases: G1 (first gap), S (synthesis), and G2 (second gap). During all three parts of interphase, the cell grows by producing proteins and cytoplasmic organelles. However, chromosomes are replicated only during the S phase. Thus, a cell grows (G1), continues to grow as it duplicates its chromosomes (S), grows more and prepares for mitosis (G2), and finally divides (M) before restarting the cycle.[33] All these phases in the cell cycle are highly regulated by cyclins, cyclin-dependent kinases, and other cell cycle proteins. The phases follow one another in strict order and there are cell cycle checkpoints that give the cell cues to proceed or not, from one phase to another.[35] Cells may also temporarily or permanently leave the cell cycle and enter G0 phase to stop dividing. This can occur when cells become overcrowded (density-dependent inhibition) or when they differentiate to carry out specific functions for the organism, as is the case for human heart muscle cells and neurons. Some G0 cells have the ability to re-enter the cell cycle.

DNA double-strand breaks can be repaired during interphase by two principal processes.[36] The first process, non-homologous end joining (NHEJ), can join the two broken ends of DNA in the G1, S and G2 phases of interphase. The second process, homologous recombinational repair (HRR), is more accurate than NHEJ in repairing double-strand breaks. HRR is active during the S and G2 phases of interphase when DNA replication is either partially accomplished or after it is completed, since HRR requires two adjacent homologs.

La interfase ayuda a preparar la célula para la división mitótica. Determina si la división celular mitótica ocurrirá. Detiene cuidadosamente el proceso celular cuando el ADN de la célula está dañado o no ha completado una fase importante. La interfase es crucial, ya que determina si la mitosis se completa con éxito. Reduce la cantidad de células dañadas y la producción de células cancerosas. Un error de cálculo por parte de las proteínas clave de la interfase podría ser determinante, ya que podría generar células cancerosas. [ 37 ]

Mitosis

Etapas de la mitosis temprana en una célula de vertebrado con micrografías de cromátidas.

Preprofase (células vegetales)

En las células vegetales, la profase está precedida por una etapa de preprofase . En las células vegetales altamente vacuoladas , el núcleo debe migrar hacia el centro de la célula antes de que pueda comenzar la mitosis. Esto se logra mediante la formación de un fragmosoma , una lámina transversal de citoplasma que divide la célula por la línea que seguirá el futuro plano de división celular. Además de la formación del fragmosoma, la preprofase se caracteriza por la formación de un anillo de microtúbulos y filamentos de actina (denominado banda de preprofase ) debajo de la membrana plasmática, alrededor del plano ecuatorial del futuro huso mitótico . Esta banda marca la posición donde la célula se dividirá. Las células de las plantas superiores (como las plantas con flores ) carecen de centriolos ; en su lugar, los microtúbulos forman un huso en la superficie del núcleo, que luego se organiza en un huso por los propios cromosomas, tras la ruptura de la envoltura nuclear. [ 38 ] La banda de preprofase desaparece durante la ruptura de la envoltura nuclear y la formación del huso en la prometafase. [ 39 ] : 58-67

Profase

Núcleo en interfase (izquierda), cromosomas en condensación (centro) y cromosomas condensados ​​(derecha).
Profase durante la mitosis

Durante la profase, que ocurre después de la interfase G2 , la célula se prepara para dividirse condensando firmemente sus cromosomas e iniciando la formación del huso mitótico. Durante la interfase, el material genético en el núcleo consiste en cromatina poco compacta . Al comienzo de la profase, las fibras de cromatina se condensan en cromosomas discretos que suelen ser visibles a gran aumento mediante un microscopio óptico . En esta etapa, los cromosomas son largos, delgados y filiformes. Cada cromosoma tiene dos cromátidas. Las dos cromátidas están unidas por el centrómero.

La transcripción genética cesa durante la profase y no se reanuda hasta la anafase tardía o la fase G1 temprana . [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] El nucléolo también desaparece durante la profase temprana. [ 43 ]

Cerca del núcleo de una célula animal se encuentran estructuras llamadas centrosomas , que consisten en un par de centriolos rodeados por una colección laxa de proteínas . El centrosoma es el centro coordinador de los microtúbulos de la célula . Una célula hereda un único centrosoma durante la división celular, el cual se duplica antes de que comience una nueva ronda de mitosis, dando lugar a un par de centrosomas. Los dos centrosomas polimerizan tubulina para ayudar a formar un huso mitótico . Las proteínas motoras empujan los centrosomas a lo largo de estos microtúbulos hacia lados opuestos de la célula. Si bien los centrosomas ayudan a organizar el ensamblaje de los microtúbulos, no son esenciales para la formación del huso mitótico, ya que están ausentes en las plantas [ 38 ] y no son absolutamente necesarios para la mitosis de las células animales [ 44 ] .

Prometafase

Al comienzo de la prometafase en las células animales, la fosforilación de las láminas nucleares provoca la desintegración de la envoltura nuclear en pequeñas vesículas membranosas . A medida que esto ocurre, los microtúbulos invaden el espacio nuclear. Este proceso se denomina mitosis abierta y se presenta en algunos organismos multicelulares. Los hongos y algunos protistas , como las algas o los tricomonas , experimentan una variante llamada mitosis cerrada, en la que el huso se forma dentro del núcleo o los microtúbulos penetran la envoltura nuclear intacta. [ 45 ] [ 46 ]

En la prometafase tardía, los microtúbulos del cinetocoro comienzan a buscar y unirse a los cinetocoros cromosómicos . [ 47 ] Un cinetocoro es una estructura proteínica de unión a microtúbulos que se forma en el centrómero cromosómico durante la profase tardía. [ 47 ] [ 48 ] Varios microtúbulos polares encuentran e interactúan con los microtúbulos polares correspondientes del centrosoma opuesto para formar el huso mitótico. [ 49 ] Aunque la estructura y función del cinetocoro no se comprenden completamente, se sabe que contiene algún tipo de motor molecular . [ 50 ] Cuando un microtúbulo se conecta con el cinetocoro, el motor se activa, utilizando energía del ATP para "desplazarse" por el tubo hacia el centrosoma de origen. Esta actividad motora, junto con la polimerización y despolimerización de los microtúbulos, proporciona la fuerza de tracción necesaria para separar posteriormente las dos cromátidas del cromosoma. [ 50 ]

Metafase

Una célula en metafase tardía . Todos los cromosomas (azules) excepto uno han llegado a la placa metafásica .
Metafase durante la mitosis

Después de que los microtúbulos se han localizado y unido a los cinetocoros en la prometafase, los dos centrosomas comienzan a tirar de los cromosomas hacia los extremos opuestos de la célula. La tensión resultante hace que los cromosomas se alineen a lo largo de la placa metafásica en el plano ecuatorial, una línea imaginaria que se encuentra en el centro entre los dos centrosomas (aproximadamente en la línea media de la célula). [ 49 ] Para asegurar una distribución equitativa de los cromosomas al final de la mitosis, el punto de control de la metafase garantiza que los cinetocoros estén correctamente unidos al huso mitótico y que los cromosomas estén alineados a lo largo de la placa metafásica. [ 51 ] Si la célula pasa con éxito por el punto de control de la metafase, procede a la anafase.

Anafase

Anafase durante la mitosis

Durante la anafase A , las cohesinas que unen las cromátidas hermanas se escinden, formando dos cromosomas hijos idénticos. [ 52 ] El acortamiento de los microtúbulos del cinetocoro tira de los cromosomas hijos recién formados hacia los extremos opuestos de la célula. Durante la anafase B , los microtúbulos polares se empujan entre sí, provocando que la célula se alargue. [ 53 ] En la anafase tardía, los cromosomas también alcanzan su nivel máximo de condensación, para ayudar a la segregación cromosómica y a la reformación del núcleo. [ 54 ] En la mayoría de las células animales, la anafase A precede a la anafase B, pero algunos óvulos de vertebrados muestran el orden inverso de los eventos. [ 52 ]

Telofase

Telofase durante la mitosis

La telofase (del griego τελος , que significa "fin") es la reversión de los eventos de la profase y la prometafase. Durante la telofase, los microtúbulos polares continúan alargándose, lo que provoca que la célula se alargue aún más. Si la envoltura nuclear se ha desintegrado, se forma una nueva envoltura nuclear utilizando las vesículas de membrana de la antigua envoltura nuclear de la célula madre. La nueva envoltura se forma alrededor de cada conjunto de cromosomas hijos separados (aunque la membrana no envuelve los centrosomas) y el nucléolo reaparece. Ambos conjuntos de cromosomas, ahora rodeados por la nueva membrana nuclear, comienzan a "relajarse" o descondensarse. La mitosis ha finalizado. Cada núcleo hijo tiene un conjunto idéntico de cromosomas. La división celular puede ocurrir o no en este momento, dependiendo del organismo.

Citocinesis

Ilustración de la citocinesis
Ciliado en proceso de citocinesis , con el surco de segmentación claramente visible.

La citocinesis no es una fase de la mitosis, sino un proceso separado necesario para completar la división celular. En las células animales, se desarrolla un surco de segmentación (pinzamiento) que contiene un anillo contráctil , donde solía estar la placa metafásica, estrangulando los núcleos separados. [ 55 ] Tanto en las células animales como vegetales, la división celular también es impulsada por vesículas derivadas del aparato de Golgi , que se mueven a lo largo de los microtúbulos hacia el centro de la célula. [ 56 ] En las plantas, esta estructura se fusiona en una placa celular en el centro del fragmoplasto y se desarrolla en una pared celular, separando los dos núcleos. El fragmoplasto es una estructura de microtúbulos típica de las plantas superiores, mientras que algunas algas verdes utilizan una matriz de microtúbulos de ficoplasto durante la citocinesis. [ 39 ] : 64–7, 328–9 Cada célula hija tiene una copia completa del genoma de su célula madre. El final de la citocinesis marca el final de la fase M.

Existen muchas células donde la mitosis y la citocinesis ocurren por separado, formando células individuales con múltiples núcleos. El ejemplo más notable de esto se observa en hongos , mohos mucilaginosos y algas cenocíticas, pero el fenómeno se encuentra en diversos organismos. Incluso en animales, la citocinesis y la mitosis pueden ocurrir de forma independiente, por ejemplo, durante ciertas etapas del desarrollo embrionario de la mosca de la fruta . [ 57 ]

Función

La función o importancia de la mitosis radica en el mantenimiento del conjunto cromosómico; cada célula formada recibe cromosomas que son similares en composición e iguales en número a los cromosomas de la célula progenitora.

La mitosis se produce en las siguientes circunstancias:

  • Desarrollo y crecimiento: El número de células dentro de un organismo aumenta por mitosis. Este es el principio fundamental del desarrollo de un organismo multicelular a partir de una sola célula, es decir, el cigoto , y también del crecimiento de dicho organismo.
  • Reemplazo celular: En algunas partes del cuerpo, como la piel y el tracto digestivo, las células se desprenden constantemente y son reemplazadas por otras nuevas. [ 58 ] Las células nuevas se forman por mitosis y, por lo tanto, son copias exactas de las células reemplazadas. De manera similar, los glóbulos rojos tienen una vida útil corta (solo unos 3 meses) y los nuevos glóbulos rojos se forman por mitosis. [ 59 ]
  • Regeneración: Algunos organismos pueden regenerar partes de su cuerpo. La producción de nuevas células en estos casos se logra mediante mitosis. Por ejemplo, las estrellas de mar regeneran los brazos perdidos a través de la mitosis.
  • Reproducción asexual: Algunos organismos producen descendencia genéticamente similar mediante reproducción asexual . Por ejemplo, la hidra se reproduce asexualmente por gemación. Las células de la superficie de la hidra experimentan mitosis y forman una masa llamada yema. La mitosis continúa en las células de la yema, que crece hasta convertirse en un nuevo individuo. La misma división ocurre durante la reproducción asexual o propagación vegetativa en las plantas.

Variaciones

Formas de mitosis

El proceso de mitosis en las células de organismos eucariotas sigue un patrón similar, pero con variaciones en tres detalles principales. La mitosis "cerrada" y "abierta" se distinguen según si la envoltura nuclear permanece intacta o se desintegra. Una forma intermedia con degradación parcial de la envoltura nuclear se denomina mitosis "semiabierta". Con respecto a la simetría del huso mitótico durante la metafase, una forma aproximadamente axialmente simétrica (centrada) se denomina "ortomitosis", que se distingue de los husos excéntricos de la "pleuromitosis", en la que el huso mitótico presenta simetría bilateral. Finalmente, un tercer criterio es la ubicación del huso central en el caso de la pleuromitosis cerrada: "extranuclear" (huso ubicado en el citoplasma) o "intranuclear" (en el núcleo). [ 9 ]

La división nuclear solo tiene lugar en las células de los organismos del dominio eucariota , ya que las bacterias y las arqueas no tienen núcleo. Las bacterias y las arqueas experimentan un tipo diferente de división. [ 60 ] [ 61 ] Dentro de cada uno de los supergrupos eucariotas , se puede encontrar la mitosis de forma abierta, así como la mitosis cerrada, excepto en los excavata unicelulares , que muestran exclusivamente mitosis cerrada. [ 62 ] A continuación, la ocurrencia de las formas de mitosis en eucariotas: [ 9 ] [ 63 ]

Errores y otras variaciones

Mitosis anormal (tripolar) (posición de las 12 en punto) en una lesión precancerosa del estómago ( tinción de H&E ).

Pueden ocurrir errores durante la mitosis, especialmente durante el desarrollo embrionario temprano en humanos. [ 64 ] Durante cada paso de la mitosis, normalmente también hay puntos de control que controlan el resultado normal de la mitosis. [ 65 ] Pero, ocasionalmente o casi nunca, ocurren errores. Los errores mitóticos pueden crear células aneuploides que tienen muy pocos o demasiados de uno o más cromosomas, una condición asociada con el cáncer . [ 66 ] [ 67 ] Los embriones humanos tempranos, las células cancerosas, las células infectadas o intoxicadas también pueden sufrir una división patológica en tres o más células hijas (mitosis tripolar o multipolar), lo que resulta en errores graves en sus complementos cromosómicos. [ 7 ]

In nondisjunction, sister chromatids fail to separate during anaphase.[68] One daughter cell receives both sister chromatids from the nondisjoining chromosome and the other cell receives none. As a result, the former cell gets three copies of the chromosome, a condition known as trisomy, and the latter will have only one copy, a condition known as monosomy. On occasion, when cells experience nondisjunction, they fail to complete cytokinesis and retain both nuclei in one cell, resulting in binucleated cells.[69]

Anaphase lag occurs when the movement of one chromatid is impeded during anaphase.[68] This may be caused by a failure of the mitotic spindle to properly attach to the chromosome. The lagging chromatid is excluded from both nuclei and is lost. Therefore, one of the daughter cells will be monosomic for that chromosome.

Endoreduplication (or endoreplication) occurs when chromosomes duplicate but the cell does not subsequently divide. This results in polyploid cells or, if the chromosomes duplicates repeatedly, polytene chromosomes.[68][70] Endoreduplication is found in many species and appears to be a normal part of development.[70]Endomitosis is a variant of endoreduplication in which cells replicate their chromosomes during S phase and enter, but prematurely terminate, mitosis. Instead of being divided into two new daughter nuclei, the replicated chromosomes are retained within the original nucleus.[57][71] The cells then re-enter G1 and S phase and replicate their chromosomes again.[71] This may occur multiple times, increasing the chromosome number with each round of replication and endomitosis. Platelet-producing megakaryocytes go through endomitosis during cell differentiation.[72][73]

Amitosis in ciliates and in animal placental tissues results in a random distribution of parental alleles.

Karyokinesis without cytokinesis originates multinucleated cells called coenocytes.

Diagnostic marker

Mitosis appearances in breast cancer

En histopatología , la tasa de mitosis (recuento mitótico o índice mitótico) es un parámetro importante en varios tipos de muestras de tejido, tanto para el diagnóstico como para especificar la agresividad de los tumores. Por ejemplo, se cuantifica de forma rutinaria el recuento mitótico en la clasificación del cáncer de mama . [ 74 ] Las mitosis deben contarse en un área de máxima actividad mitótica. La identificación visual de estas áreas es difícil en tumores con una actividad mitótica muy alta. [ 75 ] Además, la detección de formas atípicas de mitosis puede utilizarse como marcador diagnóstico y pronóstico. Por ejemplo, la mitosis de tipo retardado ( cromatina condensada no adherida en el área de la figura mitótica) indica un alto riesgo de cáncer de cuello uterino relacionado con la infección por el virus del papiloma humano . Para mejorar la reproducibilidad y la precisión del recuento mitótico, se han propuesto análisis de imágenes automatizados mediante algoritmos basados ​​en aprendizaje profundo. [ 76 ] Sin embargo, se necesita más investigación antes de que estos algoritmos puedan utilizarse en el diagnóstico rutinario.

Redondeo celular

La forma celular cambia durante la mitosis en una célula animal típica cultivada en una superficie plana. La célula experimenta un redondeamiento mitótico durante el ensamblaje del huso y luego se divide mediante citocinesis . La corteza de actomiosina se representa en rojo, el ADN y los cromosomas en púrpura, los microtúbulos en verde y la membrana y las fibras de retracción en negro. El redondeamiento también ocurre en tejido vivo, como se describe en el texto.

En el tejido animal, la mayoría de las células se redondean hasta alcanzar una forma casi esférica durante la mitosis. [ 77 ] [ 78 ] [ 79 ] En los epitelios y la epidermis , un proceso de redondeo eficiente se correlaciona con la correcta alineación del huso mitótico y el posterior posicionamiento correcto de las células hijas. [ 78 ] [ 79 ] [ 80 ] [ 81 ] Además, los investigadores han descubierto que si el redondeo se suprime en gran medida, puede dar lugar a defectos en el huso, principalmente la división de los polos y la incapacidad de capturar eficientemente los cromosomas . [ 82 ] Por lo tanto, se cree que el redondeo de las células mitóticas desempeña un papel protector al asegurar una mitosis precisa. [ 81 ] [ 83 ]

Las fuerzas de redondeo son impulsadas por la reorganización de la actina F y la miosina (actomiosina) en una corteza celular homogénea contráctil que 1) rigidiza la periferia celular [ 83 ] [ 84 ] [ 85 ] y 2) facilita la generación de presión hidrostática intracelular (hasta 10 veces mayor que en la interfase ). [ 86 ] [ 87 ] [ 88 ] La generación de presión intracelular es particularmente crítica bajo confinamiento, como sería importante en un escenario tisular, donde se deben producir fuerzas hacia afuera para redondearse contra las células circundantes y/o la matriz extracelular . La generación de presión depende de la nucleación de actina F mediada por formina [ 88 ] y de la contracción de miosina II mediada por la cinasa Rho (ROCK) [ 84 ] [ 86 ] [ 88 ], ambas reguladas aguas arriba por las vías de señalización RhoA y ECT2 [ 84 ] [ 85 ] a través de la actividad de Cdk1 [ 88 ] . Debido a su importancia en la mitosis, los componentes moleculares y la dinámica de la corteza de actomiosina mitótica son un área de investigación activa.

Recombinación mitótica

Las células mitóticas irradiadas con rayos X en la fase G1 del ciclo celular reparan los daños del ADN recombinogénicos principalmente mediante recombinación entre cromosomas homólogos . [ 89 ] Las células mitóticas irradiadas en la fase G2 reparan dichos daños preferentemente mediante recombinación de cromátidas hermanas . [ 89 ] Las mutaciones en los genes que codifican las enzimas empleadas en la recombinación hacen que las células tengan una mayor sensibilidad a ser asesinadas por una variedad de agentes que dañan el ADN. [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ] Estos hallazgos sugieren que la recombinación mitótica es una adaptación para reparar los daños del ADN, incluidos aquellos que son potencialmente letales.

Evolución

Diferencias entre mitosis y meiosis
Algunos tipos de división celular en procariotas y eucariotas

Existen homólogos procariotas de todas las moléculas clave de la mitosis eucariota (p. ej., actinas, tubulinas). Siendo una propiedad universal de los eucariotas, la mitosis probablemente surgió en la base del árbol eucariota. Como la mitosis es menos compleja que la meiosis , esta última podría haber surgido después de la mitosis. [ 93 ] Sin embargo, la reproducción sexual que implica la meiosis también es una característica primitiva de los eucariotas. [ 94 ] Por lo tanto, tanto la meiosis como la mitosis podrían haber evolucionado en paralelo a partir de procesos procariotas ancestrales.

Mientras que en la división celular bacteriana , tras la duplicación del ADN , dos cromosomas circulares se unen a una región especial de la membrana celular, la mitosis eucariota se caracteriza generalmente por la presencia de numerosos cromosomas lineales, cuyos cinetocoros se unen a los microtúbulos del huso. En relación con las formas de mitosis, la pleuromitosis intranuclear cerrada parece ser el tipo más primitivo, ya que es más similar a la división bacteriana. [ 9 ]

Las células mitóticas pueden visualizarse al microscopio tiñéndolas con anticuerpos y colorantes fluorescentes .

Véase también

Referencias

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  93. ↑ Wilkins AS, Holliday R (enero de 2009). " La evolución de la meiosis a partir de la mitosis" . Genetics . 181 (1): 3– 12. doi : 10.1534/genetics.108.099762 . PMC 2621177. PMID 19139151 .  
  94. ↑ Bernstein, H., Bernstein, C. Origen evolutivo y función adaptativa de la meiosis. En "Meiosis", Intech Publ (editores Carol Bernstein y Harris Bernstein), Capítulo 3: 41–75 (2013).

Lecturas adicionales

  • Morgan DL (2007). El ciclo celular: principios de control . Londres: Publicado por New Science Press en colaboración con Oxford University Press. ISBN 978-0-9539181-2-6.
  • Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). "Mitosis" . Biología molecular de la célula (4.ª  ed.). Garland Science . Recuperado el 22 de enero de 2006 .
  • Campbell N, Reece J (diciembre de 2001). "El ciclo celular" . Biología (6ª  ed.). San Francisco: Benjamin Cummings/Addison-Wesley. págs. 217–224 . ISBN  978-0-8053-6624-2.
  • Cooper G (2000). "Los eventos de la fase M" . La célula: un enfoque molecular (2.ª  ed.). Sinaeur Associates, Inc. Recuperado el 22 de enero de 2006 .
  • Freeman S (2002). «División celular». Ciencias biológicas . Upper Saddle River, NJ: Prentice Hall. pp. 155–174 . ISBN  978-0-13-081923-9.
  • Lodish H, Berk A, Zipursky L, Matsudaira P, Baltimore D, Darnell J (2000). "Descripción general del ciclo celular y su control" . Biología celular molecular (4.ª  ed.). WH Freeman . Consultado el 22 de enero de 2006 .
  • Una animación Flash que compara la mitosis y la meiosis.
  • Khan Academy, conferencia
  • Estudio de la mitosis en células de mamíferos cultivadas
  • Recursos generales para el aula de K-12 sobre la mitosis.
  • La ontología del ciclo celular
  • WormWeb.org: Visualización interactiva del linaje celular de C. elegans : visualiza todo el árbol genealógico celular y todas las divisiones celulares del nematodo C. elegans.
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