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Monotropoideae

Monotropoideae , a veces denominadas monótropas , [1] son ​​una subfamilia de plantas con flores de la familia Ericaceae . Los miembros de esta subfamilia se destacan por sus ca...

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Monotropoideae , a veces denominadas monótropas , [1] son ​​una subfamilia de plantas con flores de la familia Ericaceae . Los miembros de esta subfamilia se destacan por sus características micoheterotróficas y no fotosintetizadoras o aclorofílicas.

Descripción

La morfología general de estas plantas es muy reducida en comparación con otros miembros de las Ericaceae, que son prácticamente todos subarbustos , arbustos o árboles . Por el contrario, las Monotropoideae son todas plantas herbáceas perennes , en las que un brote anual reemerge estacionalmente (en primavera o principios de verano, dependiendo del clima) de una raíz perenne . El brote se puede caracterizar como una sola inflorescencia o grupo de inflorescencias, y generalmente es un racimo con una a muchas flores por eje, aunque ocasionalmente el racimo puede ser tan reducido como para parecer similar a una espiga , y en Monotropa , la inflorescencia puede tomar la forma de una flor solitaria . En particular, los brotes son aclorofílicos , de acuerdo con la naturaleza micoheterotrófica y no fotosintética de la planta, y las plantas tienen una apariencia llamativa y distintiva, con una coloración que va desde el blanco puro a los tonos pastel hasta el amarillo o rojo muy brillante. (Si se incluyen las Pyroleae, muchas de estas especies son parcialmente fotosintéticas y tienen tejido vegetativo verde, aunque las hojas suelen estar reducidas a una roseta basal ). [ cita requerida ]

Los brotes emergentes pueden ser erectos o inclinados, con flores erectas o colgantes, que pueden volverse más erectas a medida que la planta madura. Las flores en sí, en común con otros miembros de las Ericaceae, tienen corolas que generalmente tienen forma de campana o copa, aunque los pétalos pueden estar fusionados o no. Sin embargo, las Monotropoideae carecen de las anteras poricidas que son características de la mayoría de las Ericaceae. (Las Pyroleae sí tienen anteras poricidas, sin embargo). Los granos de polen se liberan como una mónada, en contraste con la mayoría de las Ericaceae, que liberan granos de polen en grupos de tétradas. (Las Pyroleae liberan polen como mónadas, tétradas o poliadas). Los frutos son cápsulas dehiscentes (o a veces indehiscentes) loculicidas secas o una baya . Las semillas son semillas de polvo altamente reducidas. [2] [3] El brote puede o no ser persistente después de la dispersión de la semilla . [4]

Taxonomía

Las monotropas fueron descritas por primera vez como una familia de plantas distinta por Thomas Nuttall en 1818, cuando unió el género linneano Monotropa con su género y especie de nuevo autor Pterospora andromedea como la familia Monotropeae (cambiada por autores posteriores a Monotropaceae cuando se desarrollaron las reglas modernas para nombrar taxones de plantas). [2] David Don fue el primero en reconocer a este grupo como una tribu dentro de las Ericaceae, más tarde elevada al estado de subfamilia como Monotropoideae por Asa Gray en 1878. [2] (Sin embargo, George Arnott Walker-Arnott fue el primero en publicar válidamente ese nombre, como una subfamilia de Monotropaceae, en 1832, por lo tanto, Arnott es citado como autor del nombre). [5] [6]

Otras clasificaciones han incluido a Monotropoideae como una subfamilia de Hypopityaceae, por August W. Eichler (1875), y como una subfamilia de Pyrolaceae por Carl Georg Oscar Drude (1889); ambas clasificaciones unieron a los monotropos con los pirólidos en un solo grupo. Durante el siglo siguiente, los autores han tratado a este grupo de diversas formas como una familia distinta o como una subfamilia de Ericaceae, aunque la tendencia desde Margaret W. Henderson (1919) en adelante fue hacia la última clasificación de subfamilia, aunque los influyentes sistemas de Cronquist y Dahlgren continuaron tratando al grupo como la familia Monotropaceae, separada de Ericaceae. [2]

La filogenética molecular contemporánea ha establecido claramente a las Monotropoideae como un grupo dentro de las Ericaceae más grandes, aunque muchos de los detalles de las relaciones entre las Monotropoideae y el resto de las Ericaceae todavía son (a partir de 2015) un tema de investigación activa, en particular la cuestión de si las Pyroleae y el resto de las Monotropeae forman o no un solo grupo monofilético . [7] [8] [9] [10] [11]

Características micoheterotróficas

Las especies de esta subfamilia son todas micoheterotróficas y dependen de huéspedes fúngicos para su nutrición de carbono. Los hongos parasitados por estas plantas son especies ectomicorrízicas de hongos, que son parte de las Russulaceae. Por lo tanto, estas plantas actúan como parásitos directos de estos hongos y también, indirectamente, actúan como epiparásitos de las coníferas y de la red micorrízica compartida más grande. [12] [13] [14] Las especies de Monotropoideae generalmente pueden describirse como micoheterótrofas completas y obligadas, aunque si las Pyroleae se tratan como parte de las Monotropoideae, también incluyen miembros parcialmente micoheterotróficos (mixtotróficos). [13] [15] El parasitismo de estas plantas es generalmente muy específico en términos de sus huéspedes fúngicos, y va desde familias individuales de hongos hasta unas pocas especies estrechamente relacionadas. [12] [14] [16] [17]

La morfología de la raíz y del simbionte fúngico a nivel de la raíz es distintiva y se la conoce como micorriza monotropoide . [14] [18] [19] (Aunque generalmente se considera que las micorrizas son relaciones mutualistas, se reconoce generalmente que el mutualismo y el parasitismo existen en un continuo, y que las simbiosis planta-hongo con una anatomía radicular claramente micorrízica pueden incluir relaciones explotadoras). [20]

Polinización

Las Monotropoideae están adaptadas para la polinización por abejorros ( Bombus ), incluida la polinización por zumbido especializada en algunos géneros. En algunos géneros (como Monotropa ), se ha observado cierto grado de autopolinización además de la polinización por abejorros. [2] [21] También se han observado colibríes visitando Sarcodes , aunque también es polinizado principalmente por abejorros. [2] Se ha demostrado que varios compuestos de aroma floral de Monotropastrum humile , linalool , α-terpineol y geraniol , son atrayentes de abejorros. [22]

Hábitat y distribución

Los monotropoides se encuentran en bosques de coníferas o mixtos , a menudo en áreas con un dosel denso y cerrado con poca disponibilidad de luz . Se encuentran en áreas pantanosas , en suelos humusos profundos e incluso en pendientes relativamente secas. El pH del suelo en los lugares en los que se encuentran es ácido en diversos grados. [2]

La distribución se extiende por gran parte del hemisferio norte templado , aunque también se extiende a las regiones tropicales subárticas y montañosas . [2] [23] La distribución está limitada por la humedad disponible (las especies de Monotropoideae tienen una capacidad limitada para sobrevivir lo suficiente como para producir semillas durante los períodos secos estacionales), [23] y por la distribución de los géneros de coníferas que son huéspedes de los hongos huéspedes específicos que estas plantas parasitan. [16] [23]

La distribución de Monotropa es responsable de la mayor parte del rango de esta subfamilia, con otros géneros que no tienen la misma distribución global. El centro de la biodiversidad de esta subfamilia se encuentra en la zona templada occidental de América del Norte , a lo largo de la costa norte y central de California y el noroeste del Pacífico y las áreas montañosas hasta el este de la cordillera de Sierra Nevada-Cascade . Siete de los 10 géneros generalmente reconocidos como miembros de esta subfamilia (excluyendo Pyroleae) se encuentran allí, y 6 de ellos se encuentran solo en esa región. [2]

Géneros

Tribu Monotropeae

Tribu Pterosporeae

Tribu Pyroleae

Referencias

  1. ^ Luoma DL. (1987). Sinecología de las Monotropoideae en el Área Natural de Investigación de Limpy Rock, Bosque Nacional Umpqua, Oregón (PDF) (tesis de maestría). Corvallis: Universidad Estatal de Oregón.
  2. ^ abcdefghi Wallace GD. (1975). "Estudios de Monotropoideae (Ericaceae): taxonomía y distribución". Wasmann Journal of Biology . 33 : 1–88.(Este artículo incluye citas de autores anteriores en la historia taxonómica).
  3. ^ Wallace GD. (1993). "Ericaceae" . En Hickman JC (ed.). The Jepson Manual Higher Plants of California . Berkeley, California: University of California Press. págs. 544–567. ISBN 978-0-520-08255-7.
  4. ^ "Ladrones del brezal: flores silvestres micotróficas". Servicio Forestal de Estados Unidos. 2010. Consultado el 16 de diciembre de 2014 .
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  6. ^ Reveal JL. (1995). "Nombres de subfamilias en una preimpresión de 1832 de un artículo sobre botánica para la séptima edición de la Encyclopædia Britannica". Taxon . 44 (4): 589–596. doi :10.2307/1223501. JSTOR  1223501.
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  8. ^ Kron KA. (1996). "Relaciones filogenéticas de Empetraceae, Epacridaceae, Ericaceae, Monotropaceae y Pyrolaceae: evidencia de datos de secuencias nucleares de ribosoma 18s". Anales de Botánica . 77 (4): 293–303. doi : 10.1006/anbo.1996.0035 .
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  • Subfamilia Monotropoideae de las Ericaceae, de Flora de América del Norte
  • Pyrolideae y Monotropoideae, del sitio web sobre filogenia de angiospermas del Jardín Botánico de Missouri
  • Página de inicio de Ericaceae: Monotropoideae, Kathleen y Benjamin Kron, Wake Forest University. (El sitio web incluye descripciones filogenéticas y botánicas adicionales mediante enlaces en la parte inferior de la página).
  • Monotropaceae de Watson y Dallwitz, Las familias de plantas con flores
  • Broe, Michael Brian (2014). Filogenética de las Monotropoideae (Ericaceae) con especial atención al género 'Hypopitys' Hill, junto con un nuevo enfoque de inferencia filogenética utilizando la teoría de celosía (PhD). Universidad Estatal de Ohio . Consultado el 30 de julio de 2022 .
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