Mosasaurio

La ubicación específica de Mosasauria dentro de Squamata ha sido controvertida desde su creación, centrándose el debate inicial en la clasificación de los mosasaurios. Cuvier fue el primer científico en analizar en profundidad su posible ubicación taxonómica a través de Mosasaurus . Si bien su hipótesis original de 1808, que postulaba que el género era un lagarto con afinidades con los varanos, siguió siendo la más popular, Cuvier no estaba seguro, incluso en aquel entonces, de la exactitud de esta ubicación. Simultáneamente, propuso varias hipótesis alternativas, una de las cuales sugería que Mosasaurus tenía, en cambio, afinidades más cercanas con las iguanas debido a la presencia compartida de dientes pterigoideos. Ante la ausencia de suficiente evidencia fósil, los investigadores de principios y mediados del siglo XIX contaban con escasos recursos. En su lugar, se basaron principalmente en asociaciones estratigráficas y en la investigación de Cuvier de 1808 sobre el cráneo holotipo. Por lo tanto, la investigación en profundidad sobre la ubicación de Mosasaurus no se llevó a cabo hasta el descubrimiento de fósiles de mosasaurios más completos a finales del siglo XIX, lo que reavivó la investigación sobre la ubicación de los mosasaurios entre los escamosos. ^{[ 8 ]}

En un lapso de aproximadamente 30 a 40 años durante finales del siglo XIX y principios del XX, los paleontólogos debatieron ferozmente el tema, lo que creó dos escuelas de pensamiento principales: una que apoyaba una relación con los lagartos monitores y otra que apoyaba una relación más cercana con las serpientes. ^{[ 8 ]} La proposición de una relación con las serpientes fue impulsada por Cope, quien publicó por primera vez dicha hipótesis en 1869 al proponer que los mosasaurios, que clasificó dentro de un grupo llamado Pythonomorpha , eran el grupo hermano de las serpientes. Algunos científicos llegaron incluso a interpretar a los mosasaurios como ancestros directos de las serpientes. ^{[ 9 ]} Muchos oponentes de las afinidades con las serpientes argumentaron que los mosasaurios pertenecen entre los lagartos monitores en Anguimorpha . Dentro de ese grupo, la ubicación varió, desde colocar a los mosasaurios dentro de Varanoidea o sus taxones hermanos, o como verdaderos lagartos monitores dentro de Varanidae . ^{[ 8 ]} Estos debates dieron origen a grupos taxonómicos superiores que se erigieron en intentos de clasificar la posición de los mosasaurios (aunque no todos son compatibles). Uno de ellos fue el Mosasauria, inicialmente un grupo vagamente definido erigido por Marsh en 1880, pero redefinido a su definición actual por Conrad (2008). ^{[ 5 ]}

En 1923, Charles Lewis Camp publicó Clasificación de los lagartos , en la que propuso, mediante la revisión y refutación de argumentos previos utilizando sus propias observaciones anatómicas, que todos los taxones más estrechamente relacionados con Mosasaurus que con Dolichosaurus debían clasificarse en una superfamilia llamada Mosasauroidea , que sería una superfamilia hermana de Varanoidea. ^{[ 8 ] [ 10 ]} La postura de Camp sobre el tema prácticamente puso fin al debate sobre serpientes y lagartos monitores durante aproximadamente 70 años, y casi todos los estudios posteriores respaldaron una relación con los lagartos monitores. Sin embargo, muchos estudios continuaron apoyando una relación más amplia que la de Camp con los lagartos monitores, ubicando a los mosasaurios dentro de Varanoidea. ^{[ 8 ]}

Los científicos siguen debatiendo si los varanos (izquierda) o las serpientes (derecha) son los parientes vivos más cercanos de los mosasauria.

El debate se reavivó con la publicación de un estudio cladístico de 1997 por Michael SY Lee, que recuperó a los Mosasauroidea como un taxón hermano del suborden de serpientes Serpentes y resucitó el argumento de una relación con las serpientes. ^{[ 8 ] [ 11 ]} Anteriormente, nunca había habido un estudio filogenético moderno que probara específicamente las relaciones entre mosasaurios o serpientes. Lee también resucitó al extinto Pythonomorpha y lo redefinió para unificar a los Mosasauroidea y Serpentes bajo un solo clado. ^{[ 11 ]} Múltiples estudios posteriores realizados por científicos como Lee, Caldwell y Alessandro Palci refinaron esta hipótesis, donde en algunos, el clado Mosasauria fue revivido y reutilizado. ^{[ 8 ] [ 9 ]} Sin embargo, aún seguía habiendo poco consenso. Por ejemplo, un estudio filogenético a gran escala realizado por Conrad (2008) recuperó a los Mosasauria en una politomía , o un clado con relaciones no resueltas, con los lagartos monitores y los lagartos de cuentas ; ^{[ 5 ]} y un estudio de 2012 realizado por Gauthier et al. recuperó a los Mosasauria como un clado basal tanto a los lagartos monitores como a las serpientes. ^{[ 12 ]}

Con el advenimiento de la genética molecular durante la década de 2010, algunos científicos argumentaron a favor de la combinación de datos moleculares y morfológicos para examinar las relaciones entre los mosasaurios y los escamosos vivos. ^{[ 13 ] [ 14 ]} Un estudio temprano fue Lee (2009), que basado en ADN nuclear y mitocondrial en escamosos vivos y datos morfológicos recuperó a los mosasaurios como un grupo troncal de las serpientes, ^{[ 15 ]} lo que algunos autores posteriores interpretaron como la colocación de las serpientes dentro del clado Mosasauria. ^{[ 13 ]} Sin embargo, un estudio de 2010 de Wiens et al. intentó replicar Lee (2009) utilizando un conjunto de datos más grande pero en cambio arrojó resultados que recuperaron a los Mosasauria como un clado hermano de los lagartos monitores. ^{[ 13 ]} Las discrepancias frecuentes se deben a la alta prevalencia de evolución convergente en los escamosos, lo que crea mucho espacio para interpretar datos moleculares y morfológicos; Muchos de estos estudios tuvieron resultados que a menudo se contradecían entre sí, por ejemplo en resultados filogenéticos completamente diferentes simplemente agregando más conjuntos de datos o variando qué taxones están representados, lo que resultó en varios conflictos creando aún más incertidumbre. Debido a esto, algunos científicos argumentaron que una perspectiva molecular debería abandonarse por completo. ^{[ 14 ] [ 16 ]} Sin embargo, otros científicos han intentado resolver estos problemas. Un enfoque fue utilizado por un estudio de 2015 por Reeder et al.: integró estrechamente datos morfológicos, moleculares y paleontológicos en un gran conjunto de datos para superar conflictos anteriores, lo que reveló nuevo apoyo morfológico para los resultados moleculares que recuperaron a Mosasauria como un clado hermano de Serpentes. ^{[ 14 ]} Otro enfoque fue desarrollado por R. Alexander Pyron en un estudio de 2016, que también recuperó a Mosasauria como un clado hermano de Serpentes. ^{[ 17 ]} Un estudio de 2022 sugirió que muchos de los caracteres que unían a las serpientes y los mosasaurios se basaban en caracteres ambiguos o mal interpretados, y sugirió que una relación cercana con Varanoidea dentro de Anguimorpha era la hipótesis mejor respaldada. ^{[ 6 ]}