Los neandertales ( / n i ˈ æ n d ər ˌ t ɑː l , n eɪ -, - ˌ θ ɑː l / nee- AN -də(r)- TAHL , nay-, - THAHL ; [ 8 ] Homo neanderthalensis o a veces Homo sapiens neanderthalensis ) son un grupo extinto de humanos arcaicos que habitaron Europa y Asia occidental y central durante el Pleistoceno medio a tardío . La extinción de los neandertales ocurrió hace aproximadamente 40 000 años con la inmigración de los humanos modernos ( cro-magnones ), pero los neandertales en Gibraltar pueden haber persistido durante miles de años más.
El primer fósil de neandertal reconocido , el Neandertal 1 , fue descubierto en 1856 en el valle de Neander , Alemania. Inicialmente, el Neandertal 1 fue considerado una de las razas inferiores, de acuerdo con los conceptos históricos de raza . A medida que se descubrieron más fósiles a principios del siglo XX, los neandertales fueron caracterizados como una especie única de humano subdesarrollado, en particular por Marcellin Boule . A mediados del siglo XX, se creía que la evolución humana había progresado desde un ancestro similar a un simio a través de una "fase neandertal" hasta los humanos modernos. Esto dio paso a la teoría "Fuera de África" en la década de 1970. La secuenciación del genoma neandertal en 2010 reveló que los neandertales se cruzaron con los humanos modernos .
La anatomía neandertal se caracteriza por un cráneo largo y bajo, un arco superciliar grueso y redondeado (toro supraorbitario), un moño occipital (proyección ósea) en la parte posterior del cráneo, dientes y mandíbulas fuertes, un pecho ancho y extremidades cortas. Estos rasgos se hicieron gradualmente más frecuentes durante el Pleistoceno Medio de Europa, posiblemente debido a la selección natural en un clima frío, así como a la deriva genética cuando las poblaciones colapsaron durante los períodos glaciales . Los especímenes neandertales varían en altura de 147,5 a 177 cm (4 pies 10 pulgadas a 5 pies 10 pulgadas) , con dimensiones promedio de los hombres estimadas en 165 cm (5 pies 5 pulgadas) y 75 kg (165 libras) . Si bien el volumen cerebral de los neandertales y su proporción con respecto al tamaño corporal eran, en promedio, superiores a los de cualquier población humana actual ( 1640 cc para los varones y 1460 cc para las mujeres ) , la organización de su cerebro difería de la de los humanos modernos en áreas relacionadas con la cognición y el lenguaje, lo que podría explicar la relativa simplicidad del comportamiento neandertal en comparación con el de los cromañones en el registro arqueológico.
Los neandertales mantuvieron una población reducida y sufrieron depresión por endogamia , lo que pudo haber impedido su progreso tecnológico. Fabricaron herramientas de piedra musterienses (una industria del Paleolítico Medio ) y posiblemente usaron mantas y ponchos . Mantuvieron y posiblemente crearon el fuego . Se alimentaban principalmente de lo que abundaba cerca de su hogar, generalmente caza mayor, así como plantas y hongos. Los neandertales fueron frecuentemente víctimas de traumatismos físicos graves y ataques de animales . Se han atribuido ejemplos de arte paleolítico a los neandertales de manera inconclusa, a saber, posibles ornamentos hechos con garras y plumas de aves; colecciones de objetos inusuales, incluidos cristales y fósiles; y grabados. Los neandertales enterraban a sus muertos, pero no hay indicios claros de que creyeran en la vida después de la muerte .
Etimología
Los neandertales reciben su nombre del valle de Neander, donde se encontró el primer espécimen identificado. El valle se escribía Neanderthal y la especie Neanderthaler en alemán hasta la reforma ortográfica de 1901. [ a ] La grafía Neandertal para la especie se ve ocasionalmente en inglés , incluso en publicaciones científicas, pero el nombre científico, H. neanderthalensis , siempre se escribe con th según el principio de prioridad . El nombre vernáculo de la especie en alemán es siempre Neandertaler ("habitante del valle de Neander"), mientras que Neandertal siempre se refiere al valle. [ b ] [ 9 ] El valle mismo recibió su nombre del teólogo y compositor de himnos alemán de finales del siglo XVII, Joachim Neander , quien visitaba frecuentemente la zona. [ 10 ] Su abuelo, músico, había cambiado el apellido familiar del original alemán Neumann "hombre nuevo" (cf. " Newman ") a la forma grecorromana Neander (derivada del griego ἀνήρ ănḗr "hombre"), siguiendo la moda de la época. [ 11 ]
La th en neandertal puede pronunciarse como /t/ (de ahí / n i ˈ æ n d ər t ɑː l / ) [ 12 ] siguiendo la convención alemana [ 13 ] o anglicizada como fricativa / θ / (de ahí / n i ˈ æ n d ər θ ɑː l / ), según la pronunciación estándar inglesa de th . [ 14 ] [ 15 ]
El Neandertal 1 , el espécimen tipo , era conocido como el "cráneo neandertal" o "cráneo neandertal" en la literatura antropológica, y al individuo reconstruido a partir de dicho cráneo se le denominaba ocasionalmente "el hombre de Neandertal". [ 16 ] En 1863, el geólogo irlandés William King extendió el nombre "hombre de Neandertal" del espécimen individual a toda la especie. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]
Taxonomía
Descubrimiento

Se habían descubierto varios fósiles de neandertales antes de que se comprendiera completamente su antigüedad. Los primeros restos de neandertal —Engis 2 (un cráneo)— fueron descubiertos en 1829 por el prehistoriador neerlandés-belga Philippe-Charles Schmerling en las Grutas de Engis , Bélgica. Concluyó que estos restos humanos "poco desarrollados" debieron haber sido enterrados al mismo tiempo y por las mismas causas que los restos coexistentes de especies animales extintas. [ 20 ] En 1848, Gibraltar 1 de la cantera de Forbes fue presentado a la Sociedad Científica de Gibraltar por su secretario, el teniente Edmund Henry Réné Flint, pero se pensó que era un cráneo humano moderno. [ 21 ]
En 1856, el maestro local Johann Carl Fuhlrott reconoció los huesos de Kleine Feldhofer Grotte en el valle de Neander —Neandertal 1— como distintos de los humanos modernos, [ d ] y se los entregó al antropólogo alemán Hermann Schaaffhausen para que los estudiara en 1857. Comprendía el cráneo, los fémures, el brazo derecho, el húmero y el cúbito izquierdos, el ilion izquierdo (hueso de la cadera), parte del omóplato derecho y fragmentos de las costillas . [ 22 ] [ 23 ]
Historia de la investigación

Tras la publicación de El origen de las especies de Charles Darwin en 1859 , Fuhlrott y Schaaffhausen argumentaron que el neandertal 1 representa una forma humana inferior primitiva , más cercana a los simios no humanos, así como a los negroides , esquimales y aborígenes australianos (que en aquel entonces se clasificaban de diversas maneras como especies o subespecies humanas distintas). [ 24 ] [ 22 ] [ 25 ] [ 26 ]
El nombre binomial Homo neanderthalensis fue propuesto por primera vez por William King en un artículo leído en la 33.ª Asociación Británica de Ciencias en 1863, reconociéndolo formalmente como distinto de los humanos modernos. [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] Sin embargo, en 1864 recomendó que los neandertales y los humanos modernos se clasificaran en géneros diferentes, ya que comparó el cráneo del neandertal con el de un chimpancé y argumentó que eran "incapaces de moral y [concepciones teístas [ e ] ]. [ 30 ]
La singularidad del hombre de Neandertal encontró oposición, principalmente por parte del patólogo Rudolf Virchow , quien argumentó en contra de definir nuevas especies basándose en un solo hallazgo. En 1872, Virchow interpretó erróneamente las características neandertales como evidencia de senilidad , enfermedad y malformación en lugar de arcaísmo, [ 31 ] lo que paralizó la investigación sobre los neandertales hasta finales de siglo. [ 24 ] [ 25 ]
A principios del siglo XX, se realizaron numerosos descubrimientos de neandertales, estableciendo a H. neanderthalensis como una especie legítima. Al principio, muchos paleontólogos consideraban a los neandertales como una fase intermedia entre los humanos modernos y ancestros más simiescos, como sugirió el anatomista alemán Gustav Albert Schwalbe . Esta hipótesis fue refutada por el paleontólogo francés Marcellin Boule , autor de varias publicaciones a partir de 1908 que describían al espécimen neandertal francés La Chapelle-aux-Saints 1 ("El Viejo") como una criatura encorvada, simiesca y lejanamente emparentada con el hombre moderno. Las ideas de Boule definirían los debates sobre los neandertales durante algún tiempo. [ 24 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]
Boule sugirió que existían dos linajes distintos en la Europa de la Edad de Hielo: uno más evolucionado que descendía del Hombre de Piltdown británico (un engaño) al Hombre de Grimaldi francés (un hombre de Cro-Magnon ) que culminaría con los europeos modernos; y un linaje menos evolucionado y sin salida que iba del Hombre de Heidelberg alemán al Hombre de Neandertal. A medida que el foco de los orígenes humanos se desplazó de Europa al este de Asia (hipótesis "Fuera de Asia") en las décadas de 1930 y 1940 con descubrimientos como el Hombre de Java y el Hombre de Pekín (así como la marginación del Hombre de Piltdown), la cuestión de una "fase neandertal" en la evolución humana volvió a ser tema de debate. La definición de "neandertal" se amplió para incluir varios especímenes anatómicamente variables en todo el Viejo Mundo . Algunos especímenes fueron descritos como neandertales "progresivos" que evolucionarían en alguna subespecie local de H. sapiens ( policentrismo ), mientras que los neandertales "clásicos" de la glaciación de Würm en Europa occidental no lo harían. [ 36 ]
En la década de 1970, con la formulación de la cladística y el consiguiente refinamiento de las definiciones anatómicas de las especies, este "patrón morfológico global" se desmoronó. Los "neandertaloides" de África y Asia oriental fueron reclasificados como parientes lejanos de H. neanderthalensis . [ 37 ] Casi al mismo tiempo, la hipótesis "Fuera de Asia" fue refutada por la hipótesis "Fuera de África" , que postulaba que todos los humanos modernos comparten un ancestro común completamente moderno ( monogenismo ). Había dos escuelas de pensamiento principales: los humanos modernos reemplazaron competitivamente a todos los demás humanos arcaicos ("Reemplazo"), o se cruzaron extensamente con ellos mientras se dispersaban por todo el mundo ("Continuidad Regional"). [ 38 ] En 2010, el primer mapeo del genoma neandertal demostró que hubo al menos algún cruce entre humanos arcaicos y modernos . [ 39 ] Estudios genéticos posteriores siguen planteando interrogantes sobre cómo deben clasificarse los neandertales en relación con los humanos modernos. [ 40 ]
Clasificación
Los neandertales pueden clasificarse como una especie única, H. neanderthalensis , aunque algunos autores argumentan que se debe ampliar la definición de H. sapiens para incluir a otros humanos antiguos, con combinaciones como H. sapiens neanderthalensis ( divisores y agrupadores ). Esta última opinión se ha justificado generalmente mediante la genética neandertal , así como inferencias sobre la complejidad del comportamiento neandertal basadas en el registro arqueológico. Si bien parece haber existido cierto contacto genético entre estos dos grupos, existen posibles indicadores de incompatibilidad híbrida , [ f ] lo que, de ser cierto, podría justificar la distinción de especies. El quid de la cuestión reside en la vaguedad del término "especie" (el problema de las especies ). [ 40 ] [ 42 ] [ 43 ]
Entre los humanos arcaicos identificados, los neandertales están más estrechamente relacionados con los denisovanos según los análisis de ADN nuclear (ADNn). Los denisovanos son un grupo enigmático de humanos del Pleistoceno tardío , reconocibles únicamente por una firma genética más que por características anatómicas. [ 44 ] Probablemente debido a episodios de mestizaje más recientes, el ADN mitocondrial (ADNmt, transmitido por vía materna) [ 45 ] y el ADN del cromosoma Y (transmitido por vía paterna) [ 44 ] son más similares entre neandertales y humanos modernos que entre neandertales y denisovanos. De manera similar, fósiles de 430 000 años de antigüedad de la Sima de los Huesos están más estrechamente relacionados con los neandertales en su ADNn, pero su ADNmt se alinea más estrechamente con el denisovano. [ 46 ]
Una filogenia de 2021 de algunos fósiles del Pleistoceno Medio y Neandertales utilizando datación de puntas : [ 47 ]
Evolución

Los rasgos craneales típicos de los neandertales aparecen en el registro fósil europeo cerca del comienzo del Pleistoceno Medio , en especímenes generalmente clasificados como H. heidelbergensis . Estos "pre-neandertales" parecen haber acumulado gradualmente estos rasgos ("neandertalización") a medida que las poblaciones se adaptaban al ambiente frío, desarrollando un físico "hiperártico". Los pueblos circumpolares (en particular los grupos inuit ) se utilizan a menudo como análogos modernos de los neandertales para estudiar las adaptaciones "hiperárticas". Además, los períodos glaciales pueden haber forzado a las poblaciones a refugiarse en pequeños refugios , reduciendo la diversidad genética , lo que llevó al desarrollo de otros rasgos típicos de los neandertales a través de la deriva genética o la pleiotropía . [ 37 ] Los restos israelíes de Nesher Ramla, de entre 120.000 y 140.000 años de antigüedad, pueden representar una de esas poblaciones fuente que recolonizaría Europa tras el Penúltimo Período Glacial . [ 48 ]
La aparición de rasgos típicos neandertales en el Pleistoceno Medio fue muy variable incluso entre individuos de la misma población. [ 37 ] La velocidad de la neandertalización también pudo haber sido obstaculizada por el flujo genético entre Europa Occidental y África; esto se ejemplifica con especímenes anómalos que carecen de rasgos típicos neandertales, como el Hombre de Ceprano . [ 46 ] Los primeros "neandertales tempranos" reconocibles aparecen en el registro fósil hacia el final de la Etapa Isotópica Marina 7 (que comienza hace aproximadamente 243.000 años) y dan paso a los "neandertales clásicos" o "neandertales tardíos" hacia el final de la Etapa Isotópica Marina 5e . Esto abarca el Penúltimo Período Glacial hasta el Último Interglacial . Algunos dientes de neandertal temprano de Payré , Francia, potencialmente datan de MIS 8, pero la datación es incierta. [ 1 ] [ 37 ]
Los datos genéticos suelen estimar que los neandertales divergieron de los humanos modernos en algún momento durante el Pleistoceno Medio temprano. Los neandertales y los denisovanos están más estrechamente relacionados entre sí que con los humanos modernos, lo que significa que la separación neandertal/denisovana ocurrió algún tiempo después. [ 46 ] [ 49 ] [ 50 ] Antes de la separación, los neandertales/denisovanas (o "neandersovanas") que migraron de África a Europa aparentemente se cruzaron con una especie humana "superarcaica" no identificada que ya estaba presente allí; estos superacaicos eran descendientes de una migración muy temprana fuera de África hace unos 1,9 millones de años. [ 51 ]
Los datos genéticos indican que los neandertales, al menos después de hace 100 000 años, mantuvieron una población pequeña con baja diversidad genética, lo que debilitó la selección natural y proliferó mutaciones dañinas . No está claro cuánto tiempo sufrieron las poblaciones europeas este estrés poblacional, ni en qué medida influyó en la neandertalización. [ 52 ]
Datos demográficos
Rango

Los neandertales fueron la primera especie humana en ocupar permanentemente Europa. [ 53 ] Si bien los pre-neandertales se identifican principalmente en Europa Occidental, los neandertales clásicos se registran en toda Europa, así como en el suroeste [ 37 ] y Asia Central, hasta las montañas Altai en el sur de Siberia. Los pre- y primeros neandertales parecen haber ocupado continuamente solo Francia, España e Italia, aunque algunos parecen haberse desplazado fuera de esta "área central" para formar asentamientos temporales hacia el este (sin salir de Europa). No obstante, el suroeste de Francia tiene la mayor densidad de yacimientos de pre- y neandertales clásicos. [ 54 ]
El hallazgo más austral se registró en la cueva de Shuqba , Levante; [ 55 ] los informes de neandertales del norte de África Jebel Irhoud [ 56 ] y Haua Fteah [ 57 ] han sido reidentificados como H. sapiens . Su presencia más oriental se registra en la cueva de Denisova , Siberia 85°E ; el hombre de Maba del sureste de China , un cráneo, comparte varios atributos físicos con los neandertales, aunque estos pueden ser el resultado de la evolución convergente en lugar de que los neandertales extendieran su rango al océano Pacífico. [ 58 ] El límite más septentrional se acepta generalmente que fue 55°N , con sitios inequívocos conocidos entre 50 – 53°N , pero esto es difícil de evaluar porque los avances glaciares destruyen la mayoría de los restos humanos. [ 59 ] [ 60 ] Se han encontrado artefactos del Paleolítico Medio hasta los 60°N en las llanuras rusas, [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] pero es más probable que se atribuyan a humanos modernos. [ 64 ]

Es posible que el área de distribución de los neandertales se expandiera y contrajera a medida que el hielo retrocedía y crecía, respectivamente, para evitar las zonas de permafrost , residiendo en ciertas zonas de refugio durante los máximos glaciares. [ 65 ] Los entornos estables con temperaturas medias anuales suaves podrían haber sido los hábitats más adecuados para los neandertales. [ 66 ]
Población
Al igual que los humanos modernos, los neandertales probablemente descendieron de una población muy pequeña con una población efectiva —el número de individuos que pueden tener hijos— de aproximadamente 3000 a 12 000. Los neandertales mantuvieron esta baja población, proliferando genes poco dañinos debido a la reducida efectividad de la selección natural. [ 67 ] [ 68 ] La evidencia arqueológica sugiere que la población inicial de cromañones era aproximadamente 10 veces mayor que la de los neandertales. [ 69 ]
En comparación con los cromañones, los neandertales podrían haber estado en desventaja demográfica debido a una menor tasa de fertilidad, una mayor tasa de mortalidad infantil o una combinación de ambas. [ 70 ] [ 65 ] En una muestra de 206 neandertales, basada en la abundancia de adultos jóvenes y maduros en comparación con otros grupos de edad, alrededor del 80% de ellos mayores de 20 años murieron antes de cumplir los 40. Esta alta tasa de mortalidad probablemente se debió a su entorno de alto estrés. [ 71 ] Se estimó que la mortalidad infantil fue muy alta para los neandertales, alrededor del 43% en el norte de Eurasia. [ 72 ]
Anatomía
Cráneo

El cráneo neandertal tiene una bóveda craneal plana y ancha, un torus supraorbital redondeado (la protuberancia que forma las cejas), órbitas (cuencas oculares) más grandes y anchas, una nariz ancha, prognatismo mediofacial (el rostro se proyecta lejos de la base del cráneo ), una forma de cráneo "en bomba" (como una bomba) vista desde atrás, una fosa (depresión) en la parte posterior del cráneo debajo del nivel del inion (fosa suprainíaca) y un moño occipital (proyección ósea) en la parte posterior del cráneo. Al igual que las de otros humanos arcaicos, sus mandíbulas carecen de un mentón verdadero . [ 37 ]
El cráneo neandertal tiene un tamaño promedio de 1640 cm³ ( 100 pulgadas cúbicas ) para los hombres y 1460 cm³ (89 pulgadas cúbicas) para las mujeres, [ 73 ] lo cual es significativamente mayor que los promedios de todas las poblaciones vivas. [ 74 ] El cerebro neandertal más grande, Amud 1 , se calculó en 1736 cm³ (105,9 pulgadas cúbicas ) , uno de los más grandes jamás registrados en humanos. [ 75 ] La organización cerebral neandertal difiere en áreas relacionadas con la cognición y el lenguaje, lo que puede estar implicado en la simplicidad comparativa del comportamiento neandertal en comparación con los cromañones en el registro arqueológico. [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ]
Los neandertales tenían narices grandes y anchas, probablemente una adaptación para calentar mayores cantidades de aire frío y así alimentar su supuesto metabolismo y niveles de actividad elevados. [ 79 ] Una nariz grande no necesariamente equivale a un mejor sentido del olfato, y neurológicamente, debido a que los bulbos olfatorios son más pequeños, los neandertales podrían haber tenido un sentido del olfato y una memoria olfativa más deficientes que los humanos modernos. [ 80 ]
Los pómulos son fuertes, los incisivos son grandes y tienen forma de pala , los molares presentan una pulpa dental inflamada ( taurodontismo ) y existe un espacio detrás de los molares ( espacio retromolar ). Estas características dentales suelen interpretarse como una respuesta a la carga pesada habitual sobre los dientes anteriores, ya sea para procesar alimentos mecánicamente difíciles o abrasivos , o porque los neandertales utilizaban regularmente la boca como una tercera mano. [ 81 ]
Construir
Aunque a menudo se imagina a los neandertales como bajos y robustos, en promedio tenían la misma estatura que los europeos preindustriales, o incluso eran ligeramente más altos. [ 82 ] El índice de masa corporal del neandertal europeo promedio era comparable al de los canadienses y estadounidenses del siglo XX . [ 82 ] El tamaño corporal de los neandertales variaba según la ubicación; los neandertales de Asia occidental eran más altos y de complexión más delgada que los neandertales europeos. [ 83 ]
En una muestra de 45 huesos largos de neandertales de 14 hombres y 7 mujeres, la altura promedio fue de 164 a 168 cm (5 pies 5 pulgadas a 5 pies 6 pulgadas) para los hombres y de 152 a 156 cm (5 pies 0 pulgadas a 5 pies 1 pulgada) para las mujeres. [ 82 ] El registro fósil muestra que los neandertales adultos variaban de aproximadamente 147,5 a 177 cm (4 pies 10 pulgadas a 5 pies 10 pulgadas) de altura. [ 84 ] El índice de masa corporal promedio de los hombres fue de 26,9 a 28,3. [ 82 ] [ 85 ]
Los huesos pélvicos de los neandertales eran extremadamente anchos; las caderas de los hombres neandertales eran aproximadamente un 31 % más anchas que las de los hombres humanos modernos. [ 86 ] Como en todas las especies arcaicas, no hay evidencia de dimorfismo sexual en la pelvis neandertal; tanto los hombres como las mujeres tenían huesos pélvicos grandes en relación con su tamaño corporal, siendo los hombres más grandes quienes tenían las pelvis más grandes. [ 87 ]
El pecho del neandertal era profundo y ancho, con una cavidad torácica proporcionalmente amplia y posiblemente un mejor rendimiento pulmonar . [ 88 ] y demandas calóricas mucho mayores . [ 85 ] Las extremidades son proporcionalmente cortas. El plan corporal se ha explicado tradicionalmente como una adaptación "hiperártica" ( regla de Allen ). [ 89 ] [ 90 ] [ 91 ] Los neandertales también habrían sido velocistas eficaces: pulmones más fuertes y extremidades más cortas habrían aumentado la eficiencia. [ 88 ] [ 92 ]
Los genes de pigmentación neandertal en personas modernas no africanas están asociados con tonos de piel más claros y más oscuros, así como con colores de cabello más claros y más oscuros, lo que sugiere que los propios neandertales podrían haber tenido una pigmentación variable. [ 93 ] [ 94 ] [ 95 ] Se han encontrado variantes asociadas con cabello rojo en algunos neandertales, pero no parecen haber sido comunes. [ 96 ] Las variantes de pigmentación de piel y cabello neandertal están bajo selección positiva en personas no africanas, a diferencia de la mayoría de los demás genes neandertales, lo que sugiere que el valor adaptativo de los rasgos más claros fue beneficioso para los humanos modernos en Eurasia , donde hay significativamente menos luz solar en comparación con África . [ 97 ]
Patología
Los neandertales sufrieron una alta tasa de lesiones traumáticas, con un estimado del 79-94% de los especímenes que muestran evidencia de traumatismos mayores curados, de los cuales el 37-52% fueron lesiones graves, y el 13-19% se lesionaron antes de llegar a la edad adulta. [ 98 ] Un ejemplo extremo es Shanidar 1 , que muestra signos de amputación del brazo derecho probablemente debido a una falta de unión después de una fractura en la adolescencia, osteomielitis (una infección ósea) en la clavícula izquierda , una marcha anormal , problemas de visión en el ojo izquierdo y posible pérdida de audición [ 99 ] (quizás otitis del nadador ). [ 100 ] La alta tasa de traumatismos puede atribuirse a una peligrosa estrategia de caza, [ 71 ] o ataques frecuentes de animales. [ 101 ]
La baja densidad de población provocó una baja diversidad genética y probablemente endogamia, lo que redujo la capacidad de la población para filtrar mutaciones dañinas ( depresión endogámica ). Se desconoce cómo afectó esto a la carga genética de un neandertal individual y, por lo tanto, si causó una mayor tasa de defectos congénitos que en los humanos modernos. [ 52 ]
Cultura
Estructura social

Es difícil inferir el tamaño de los grupos neandertales, pero los datos indirectos generalmente sugieren pequeñas bandas de 10 a 30 individuos. [ 103 ] Es probable que las bandas se desplazaran entre ciertas cuevas según la estación, como lo indican los restos de materiales estacionales, como ciertos alimentos. Regresaban a los mismos lugares generación tras generación y algunos sitios pudieron haber sido utilizados durante más de un siglo. [ 104 ] Es posible que los neandertales compitieran con los osos cavernarios por el espacio en las cuevas. [ 105 ] El movimiento intergrupal pudo haber sido predominantemente patrilocal (relaciones masculinas como base de los grupos con hembras de otros grupos que ingresaban para reproducirse). [ 106 ]
Los neandertales mantuvieron una población reducida en toda su área de distribución, lo que pudo haber dificultado el mantenimiento de rutas comerciales de larga distancia [ 107 ] y la prevención de la endogamia [ 52 ] . Es posible que interactuaran regularmente con comunidades vecinas dentro de una región, pero no con tanta frecuencia con otras más allá [ 108 ] . El análisis genético indica que existían al menos tres grupos geográficos distintos: Europa occidental, la costa mediterránea y el este del Cáucaso, con cierta migración entre estas regiones [ 102 ] .

Si bien se suele asumir que los cromañones practicaban una división sexual del trabajo, con los hombres cazando y las mujeres recolectando, como en la mayoría de las sociedades de cazadores-recolectores recientes, no está claro hasta qué punto esto se aplicaba a los neandertales. Tanto hombres como mujeres neandertales presentan patrones de lesiones traumáticas similares, lo que podría implicar que ambos sexos participaban en la caza. Por otro lado, los patrones de desgaste dental entre los neandertales podrían indicar que hombres y mujeres solían llevar objetos diferentes en la boca, aunque estos podrían no haber estado relacionados con tareas de subsistencia. Es posible que las mujeres de la cueva de El Sidrón, en España, consumieran más semillas y frutos secos que los hombres. La falta de especialización distintiva en las tareas de los neandertales se ha relacionado generalmente con el reducido tamaño de su población y de sus grupos, que no alcanzaban el umbral demográfico en el que la especialización se vuelve factible, lo que también podría explicar la relativa simplicidad de su cultura material. [ 109 ]
Alimento

Aunque antes se pensaba que los neandertales eran carroñeros , ahora se les considera depredadores ápice . [ 110 ] Parece que comían predominantemente lo que abundaba en su entorno inmediato, [ 111 ] consecuentemente consumían en toda su área de distribución una amplia variedad de carnes y plantas, [ 112 ] cuya proporción relativa variaba sustancialmente geográficamente. [ 113 ] Los cromañones, en cambio, parecen haber mantenido una dieta más diversa incluso en entornos donde ciertos alimentos habrían sido más difíciles de conseguir; por ejemplo, los neandertales que vivían en bosques comían aproximadamente la misma proporción de plantas alimenticias que los cromañones, pero los neandertales en la estepa abierta (donde las plantas alimenticias son más difíciles de encontrar) comían muchas menos plantas alimenticias. [ 114 ] [ 115 ]
En muchos yacimientos europeos, las presas incluyen ciervo rojo , reno , caballo , uro , cabra montés y bisonte estepario . Los neandertales del suroeste de Asia cazaban con mayor frecuencia gacela de montaña , gamo persa , cabra montés y camellos . [ 114 ] Es posible que cazaran con menos frecuencia megafauna pleistocena de mayor tamaño cuando era abundante localmente, como el mamut lanudo y el rinoceronte lanudo . [ 116 ] En el yacimiento de Neumark-Nord, Alemania, de 125.000 años de antigüedad, hay evidencia de caza regular de elefantes de colmillos rectos, tal vez cada 5 o 6 años. [ 117 ] Algunas comunidades ribereñas comían pescado y marisco, y en la cueva de Vanguard , Gibraltar, delfines y foca monje del Mediterráneo . [ 118 ] Los neandertales también cazaban animales pequeños, y algunas cuevas muestran evidencia de consumo regular de conejos y tortugas. En los yacimientos de Gibraltar, se han encontrado restos descuartizados de 143 especies diferentes de aves, muchas de ellas terrestres, como la codorniz común , el guión de codornices , la alondra arbórea y la alondra crestada . [ 118 ] Los neandertales también consumían una variedad de plantas y setas en toda su área de distribución; en la cueva de Kebara , Israel, se han encontrado más de 50 especies de semillas, nueces, frutas y cereales. [ 119 ] [ 120 ]
Es posible que los neandertales emplearan una amplia gama de técnicas de preparación de alimentos. En la Cueva del Sidrón, España, los neandertales podrían haber estado asando y ahumando carne, y utilizando ciertas plantas, como la milenrama y la manzanilla , para dar sabor, [ 121 ] aunque estas plantas podrían haber sido utilizadas por sus propiedades medicinales. [ 122 ] [ 123 ] En la Cueva de Gorham , Gibraltar, los neandertales podrían haber estado asando piñas para acceder a los piñones , [ 118 ] y en la Gruta da Figueira Brava, cangrejos marrones para ablandar el caparazón antes de abrirlos. [ 124 ] En la Gruta del Lazaret , Francia, un total de veintitrés ciervos rojos, seis cabras montesas, tres uros y un corzo parecen haber sido cazados en una sola temporada de caza de otoño, cuando fuertes manadas de ciervos machos y hembras se agrupaban para el celo . Es posible que estos neandertales estuvieran curando y almacenando toda esta carne antes de que llegara el invierno. [ 125 ] Los neandertales de Neumark-Nord podrían haber estado descomponiendo la grasa de los huesos de los animales para contrarrestar la toxicidad de las proteínas . [ 126 ] Asimismo, las mediciones de calcio muestran que los neandertales de Grotte du Bison consumían huesos con frecuencia. [ 127 ]
Los neandertales competían con varios grandes carnívoros, pero también parece que los cazaban, concretamente leones de las cavernas y lobos , [ 128 ] así como osos de las cavernas y osos pardos, tanto dentro como fuera de la hibernación . [ 129 ] Los neandertales y otros depredadores a veces evitaban la competencia persiguiendo presas diferentes, concretamente con hienas de las cavernas [ 114 ] y lobos ( diferenciación de nicho ). [ 130 ] No obstante, los neandertales eran frecuentemente víctimas de ataques de animales . [ 101 ]
Hay múltiples casos de neandertales que practicaban el canibalismo , aunque puede que solo lo hicieran en épocas de extrema escasez de alimentos, como en algunos casos de la historia humana registrada . [ 131 ]
Las artes

Los neandertales recolectaban objetos no funcionales y de formas únicas, como conchas, fósiles y gemas. No está claro si estos objetos se recogían simplemente por sus cualidades estéticas o si se les atribuía algún significado simbólico. [ 132 ] Algunas conchas podrían haber sido pintadas. [ 133 ] Los paleoantropólogos gibraltareños Clive y Geraldine Finlayson sugirieron que los neandertales utilizaban diversas partes de aves como medio artístico, especialmente plumas negras. [ 134 ] [ 135 ] Un estudio de 2020 encontró evidencia de un fragmento de cordón de 3 cabos hecho de fibras de corteza interna de coníferas en Abri du Maras, Francia, que puede usarse para tejer objetos ligeros, como hilos para colgar cuentas. Cuentas de concha perforadas de 115.000 años de antigüedad de Cueva Antón posiblemente se ensartaron para hacer un collar. [ 136 ]
Existen varios ejemplos de grabados y arañazos poco descriptivos en sílex, huesos, guijarros y losas de piedra — a fecha de 2014Se han reportado 63 supuestos grabados en 27 yacimientos diferentes del Paleolítico Inferior a Medio de Europa y Oriente Medio. Se debate si estos fueron hechos con una intención simbólica. [ 137 ] Los neandertales podrían haber producido estrías dactilares en las paredes de La Roche-Cotard hace más de 57.000 años. [ 138 ]
Los neandertales usaban ocre, un pigmento arcilloso . No está claro si esto constituye evidencia de creación artística porque, si bien los humanos modernos han usado ocre rojo para coloración decorativa o simbólica, también lo han usado como medicina, agente curtiente de pieles, conservante de alimentos y repelente de insectos. [ 139 ]
La flauta de Divje Babe, de 43.000 años de antigüedad (un fémur de oso cavernario ) procedente de Eslovenia, ha sido atribuida por algunos investigadores a los neandertales, aunque su clasificación como flauta paleolítica es objeto de mucha controversia. Muchos investigadores consideran que lo más probable es que sea el resultado de que un animal carnívoro masticara el hueso. [ 140 ]
Tecnología

Los neandertales fabricaron herramientas de piedra del Paleolítico Medio y están asociados con la industria musteriense , específicamente la técnica Levallois . Después de desarrollar esta tecnología a partir de la industria achelense , [ 141 ] hay un estancamiento de 150 000 años en la innovación de herramientas de piedra neandertales. El estancamiento del crecimiento tecnológico puede haber sido consecuencia de su baja población, lo que impidió que las ideas complejas se extendieran por su área de influencia o se transmitieran de generación en generación. [ 65 ] [ 98 ] Los neandertales normalmente recolectaban materias primas de una fuente cercana, a no más de 5 km (3,1 mi) . [ 103 ] Algunas comunidades también fabricaban herramientas de conchas [ 142 ] y hueso. [ 143 ] Es posible que enmangaran puntas en lanzas usando alquitrán de corteza de abedul . [ 144 ] Las poblaciones europeas también habían estado fabricando lanzas de madera, a saber, la lanza británica de Clacton de 400 000 años de antigüedad ; Lanzas alemanas de Schöningen de 300.000 años de antigüedad ; y lanza alemana de Lehringen de 120.000 años de antigüedad , [ 145 ] incluyendo probablemente tipos arrojadizos (Schöningen) [ 146 ] y de empuje (Lehringen). [ 147 ] Se ha sugerido que los neandertales probablemente seleccionaron tipos de madera particulares (como el tejo europeo en el caso de las lanzas de Clacton y Lehringen) para fabricar lanzas por sus beneficiosas propiedades materiales. [ 147 ]
Los neandertales inventaron el primer proceso de destilación seca para producir alquitrán de abedul , una sustancia con propiedades adhesivas y medicinales. [ 148 ] Se utilizaba un complejo aparato subterráneo para destilar el alquitrán de abedul a partir de masas de corteza, lo que sugiere que se produjo un alto grado de innovación y evolución cultural durante el Paleolítico Medio europeo . [ 148 ] Si bien los neandertales podrían haber estado utilizando este proceso hace 200 000 años, [ 148 ] la evidencia más antigua de destilación seca entre los humanos modernos data de hace tan solo 20 000 años. [ 149 ]
Muchos yacimientos neandertales presentan evidencia de fuego, algunos durante largos periodos de tiempo. [ 150 ] [ 151 ] [ 152 ] Es posible que utilizaran el fuego para cocinar, mantenerse calientes y ahuyentar a los depredadores. [ 153 ] También eran capaces de delimitar zonas para actividades específicas, como tallar madera, despiezar, encender hogueras y almacenar leña. [ 103 ] En el abrigo rocoso de Abric Romaní , España, los neandertales podrían haber mantenido ocho hogueras espaciadas uniformemente alineadas contra la pared rocosa, probablemente utilizadas para mantenerse calientes mientras dormían, con una persona durmiendo a cada lado del fuego. [ 154 ]
Las únicas herramientas neandertales conocidas que podrían haber sido utilizadas para confeccionar ropa son raspadores de piel , ya que no se han encontrado agujas de coser de hueso ni punzones de costura como en los yacimientos de Cro-Magnon. Los raspadores de piel podrían haber sido utilizados para hacer artículos similares a mantas o ponchos . No hay evidencia directa de que los neandertales pudieran hacer ropa ajustada a partir de pieles de animales. [ 155 ] [ 156 ] La ropa no ajustada habría limitado el rango de movilidad al estar vestidos y disminuido el tiempo que los neandertales podían pasar desprotegidos de los elementos fuera de los refugios. [ 157 ] El microdesgaste dental anterior de los neandertales que vivían en entornos abiertos es similar al de los modernos Ipiutak y Nunavut, quienes se sabe que usan sus dientes anteriores para sujetar mientras preparan pieles, lo que sugiere que los neandertales podrían haber participado en un comportamiento similar. [ 158 ]
Los neandertales parecen haber vivido vidas marcadas por frecuentes lesiones traumáticas y periodos de recuperación, lo que indica el uso de férulas y el vendaje de heridas graves. En general, parecen haber evitado infecciones severas, lo que sugiere tratamientos prolongados. Su conocimiento de las plantas medicinales era comparable al de los cromañones. [ 159 ]
En 2026, un estudio publicado en PLOS One describió un molar neandertal recuperado de la cueva de Chagyrskaya, en el suroeste de Siberia, con una antigüedad aproximada de 59 000 años, que presenta evidencia de un procedimiento dental intencional. El análisis del diente, denominado Chagyrskaya 64, reveló un orificio profundo perforado en la superficie de masticación con una herramienta de piedra de punta fina, que se extendía hasta la cámara pulpar de una manera consistente con una intervención en la cavidad para aliviar el dolor, lo que representa el primer caso conocido de tratamiento de caries dental en la historia evolutiva humana. El desgaste posterior del diente indica que el individuo sobrevivió al procedimiento. [ 160 ]
Las herramientas de piedra encontradas en varias islas griegas podrían indicar una navegación temprana a través del Mediterráneo, empleando simples embarcaciones de juncos para travesías de un día, [ 161 ] pero la evidencia para una afirmación tan contundente es limitada. [ 162 ]
Idioma
No está claro si los neandertales tenían la capacidad de un lenguaje complejo, pero algunos investigadores han argumentado que necesitaban una comunicación compleja para hablar sobre ubicaciones, caza y recolección, y técnicas de fabricación de herramientas para sobrevivir en su duro entorno. [ 163 ] [ 164 ] [ 165 ] En experimentos con humanos modernos, la técnica Levallois se puede enseñar con aprendizaje puramente observacional sin instrucción verbal. [ 166 ]
Aunque el hueso hioides (un hueso que sostiene la lengua) es casi idéntico al de los humanos modernos, esto no proporciona información sobre todo el tracto vocal. [ 167 ] Los neandertales tenían el gen FOXP2 , que está asociado con el desarrollo del habla y el lenguaje, pero no la variante humana moderna. [ 168 ]
Entierros y religión

Los neandertales, probablemente de forma poco común, enterraban a sus muertos. Esto podría explicar la abundancia de restos fósiles. [ 111 ] Este comportamiento no indica una creencia religiosa en la vida después de la muerte, ya que también podría haber tenido motivaciones no simbólicas . [ 169 ] [ 170 ] Los muertos eran enterrados en tumbas y fosas simples y poco profundas, [ 170 ] pero parece que se prestaba especial atención a las tumbas de niños. Las tumbas de niños y bebés, en particular, están asociadas con ajuares funerarios como artefactos y huesos. [ 171 ] Algunos yacimientos con múltiples esqueletos neandertales bien conservados podrían representar cementerios . [ 170 ]
Una tumba en la cueva de Shanidar, Irak, estaba asociada con el polen de varias flores que podrían haber estado en flor en el momento de la deposición: milenrama, centaurea , hierba cana , jacinto de uva , pino común y malva real . [ 172 ] Las propiedades medicinales de las plantas llevaron al arqueólogo estadounidense Ralph Solecki a afirmar que el hombre enterrado era un líder, sanador o chamán , y que "la asociación de flores con los neandertales añade una dimensión completamente nueva a nuestro conocimiento de su humanidad, indicando que tenía 'alma ' " . [ 173 ] También es posible que el polen fuera depositado por un pequeño roedor excavador después de la muerte del hombre. [ 174 ]
En el pasado se creía que los neandertales mataban y comían ritualmente osos cavernarios u otros neandertales, pero la evidencia es circunstancial. [ 169 ] En 2019, los Finlayson informaron que los neandertales sacrificaban desproporcionadamente al águila real en comparación con cualquier ave rapaz o especie de córvido , y especularon que los neandertales veían al águila real como un símbolo de poder, al igual que algunas sociedades humanas modernas recientes. [ 135 ]
Cruce de razas

La primera secuencia del genoma neandertal se publicó en 2010 e indicó fuertemente el mestizaje entre neandertales y los primeros humanos modernos. [ 39 ] Los genes derivados de neandertales descienden de al menos 2 episodios de mestizaje fuera de África: uno hace unos 250.000 años y otro hace entre 40.000 y 54.000 años. El mestizaje también ocurrió en otras poblaciones que no son ancestrales de ninguna persona viva. [ 176 ] Un individuo cuya ascendencia se encuentra fuera del África subsahariana puede portar alrededor del 2% de ADN neandertal. Los africanos subsaharianos pueden portar ADN neandertal presumiblemente descendiente de la migración de regreso (la población mestiza que migró de regreso al África subsahariana ). [ 177 ] En total, aproximadamente el 20% del genoma neandertal parece haber sobrevivido en el acervo genético humano moderno . [ 178 ] Este ADN neandertal se deriva principalmente de los hijos de mujeres humanas modernas y hombres neandertales. [ 179 ] [ 180 ] [ 41 ] Debido a su baja población y la proliferación de mutaciones deletéreas, muchos genes neandertales probablemente fueron seleccionados del acervo genético humano moderno ( selección negativa ). De manera similar, una gran parte de la introgresión superviviente parece ser ADN no codificante ("basura") con pocas funciones biológicas. [ 181 ] Algunos genes derivados de neandertales, sin embargo, pueden tener implicaciones funcionales relacionadas con el metabolismo, la función cerebral y el desarrollo esquelético y muscular. [ 39 ] [ 182 ] Algunos genes pueden haber ayudado a las poblaciones humanas modernas inmigrantes a aclimatarse más rápidamente, como los genes relacionados con la respuesta inmunitaria . [ 183 ]
La evidencia genética sugiere que el mestizaje se produjo principalmente entre hombres neandertales y mujeres humanas modernas. [ 184 ] Esto se basa en la ausencia de ADNmt neandertal, así como en el nivel relativamente bajo de mezcla neandertal en el cromosoma X humano moderno . [ 185 ] [ 186 ] [ 187 ] Según Svante Pääbo , no está claro que los humanos modernos fueran socialmente dominantes sobre los neandertales, lo que podría explicar por qué el mestizaje se produjo principalmente entre hombres neandertales y mujeres humanas modernas. [ 188 ] Un estudio de 2026 confirmó la evidencia de sesgo sexual, informando que la selección sexual (es decir, una preferencia por los hombres neandertales y las mujeres humanas modernas) fue el principal impulsor de los patrones de apareamiento asimétricos, en lugar de sesgos sexuales en la demografía o la migración. [ 189 ]
Los neandertales de las montañas Altai de Siberia se cruzaron con la población local denisovana, y es posible que esto haya sido un fenómeno común en la zona. [ 190 ] Aproximadamente el 17% del genoma de un espécimen denisovano de Altai proviene de los neandertales. [ 191 ]
Incluso antes de que la evidencia genética confirmara esta mezcla, la hibridación entre neandertales y los primeros humanos modernos se había propuesto desde muy temprano, [ 192 ] como por el antropólogo inglés Thomas Huxley en 1890, [ 193 ] el etnógrafo danés Hans Peder Steensby en 1907, [ 194 ] y Coon en 1962. [ 195 ] A principios de la década de 2000, se descubrieron supuestos especímenes híbridos: Lagar Velho 1 [ 196 ] [ 197 ] [ 198 ] [ 199 ] y Muierii 1 . [ 200 ] Estas propuestas se basaban en la anatomía compartida, pero los genetistas modernos han advertido que parte de la anatomía compartida podría haberse adquirido por adaptación a un entorno similar, en lugar de solo por mezcla. [ 181 ]
Extinción

La extinción de los neandertales fue parte del evento de extinción de la megafauna del Pleistoceno tardío . [ 202 ] Los neandertales fueron reemplazados por los humanos modernos, como lo indica el reemplazo casi completo de la tecnología lítica musteriense del Paleolítico Medio por la tecnología lítica auriñaciense del Paleolítico Superior de los humanos modernos en toda Europa (la Transición del Paleolítico Medio al Superior) desde hace 39.000 a 41.000 años. [ 201 ] [ 203 ] [ 204 ] Los neandertales podrían haber persistido en España durante más tiempo, pero las fechas del Musteriense más reciente y del Auriñaciense más temprano están mal definidas. En Cataluña y Aragón (norte de España), el Musteriense podría haber sobrevivido hasta hace unos 39.000 años, y en el sur de España y Gibraltar potencialmente entre 32.000 y 35.000 años. [ 205 ] También se han propuesto zonas de refugio similares en otras penínsulas europeas templadas, a saber, Italia, los Balcanes y Crimea . [ 206 ] [ 207 ]
Históricamente, la causa de la extinción de los neandertales y otros humanos arcaicos se consideró desde una perspectiva imperialista, en la que los humanos modernos, considerados superiores, invadieron y exterminaron a las especies inferiores. [ 24 ]
Cuando el sapiens comenzó a expandirse y extenderse, eliminó a las demás razas contemporáneas [incluidos los neandertales] del mismo modo que el hombre blanco expulsó a los aborígenes australianos y a los indígenas norteamericanos.
— Ernst Mayr , 1950 [ 208 ]
En general, la extinción de los neandertales se atribuye principalmente a la competencia con los humanos modernos. El éxito de los humanos modernos sobre los neandertales se atribuye generalmente a una mayor tasa de natalidad y población, facilitada por una mejor movilidad a larga distancia y tecnologías y estrategias de subsistencia más complejas. Algunas poblaciones neandertales también podrían haberse asimilado a poblaciones humanas modernas en lugar de haber sido superadas ecológicamente. [ 209 ] La asimilación se había hipotetizado durante mucho tiempo con supuestos especímenes híbridos, y se revitalizó con el descubrimiento de ADN humano arcaico en humanos modernos. [ 210 ] De manera similar, la industria Châtelperroniense del centro de Francia y el norte de España podría representar una cultura de neandertales que adoptaron técnicas humanas modernas, a través de la aculturación . [ 211 ] [ 212 ] Otras culturas de transición ambiguas incluyen la industria Uluzziense italiana , [ 213 ] y la industria Szeletiense de Europa Central . [ 214 ]
La extinción de los neandertales también se ha atribuido a su baja población, así como al consiguiente colapso mutacional , lo que los hizo menos adaptables a los grandes cambios ambientales o a las nuevas enfermedades introducidas por los humanos modernos inmigrantes. [ 215 ] No está claro si la degradación climática habría impactado gravemente a los neandertales, dado el número de períodos glaciales que sobrevivieron en Europa. Si algunas áreas quedaron despobladas de neandertales como consecuencia del cambio climático [ g ] (específicamente el evento Heinrich 4) o de un desastre natural (la erupción de la Ignimbrita Campana ), es posible que los neandertales no hayan sido tan rápidos como los humanos modernos en recolonizar. [ 216 ]
En la cultura popular

Los neandertales han sido representados en la cultura popular, incluyendo apariciones en la literatura, los medios audiovisuales y la comedia. El arquetipo del " hombre de las cavernas " a menudo se burla de los neandertales y los describe como personajes primitivos, jorobados, que arrastran los nudillos, empuñan garrotes, gruñen y son asociales, impulsados únicamente por el instinto animal. El término "neandertal" también puede usarse como un insulto. [ 217 ]
En la literatura, a veces se les representa como brutales o monstruosos, como en «The Grisly Folk» de H.G. Wells y «The Animal Wife » de Elizabeth Marshall Thomas , pero a veces con una cultura civilizada pero desconocida, como en «The Inheritors » de William Golding , «Dance of the Tiger» de Björn Kurtén y « Clan of the Cave Bear» y la serie «Earth's Children» de Jean M. Auel . [ 24 ]
Véase también
- Denisovanos : especies humanas arcaicas de Asia.
- Las primeras migraciones humanas
- Cro-Magnon : los primeros humanos anatómicamente modernos de Europa y Asia Occidental.
- Homo floresiensis – Especie humana pequeña extinta encontrada en Flores
- Homo luzonensis – Humano arcaico de Luzón, Filipinas
- Homo naledi – especie humana arcaica sudafricana
- Cronología de la evolución humana
Notas a pie de página
- ↑ El fonema alemán /t/ se escribía frecuentemente como th desde el siglo XV hasta el XIX, hasta la Conferencia Ortográfica Alemana de 1901. La grafía alemana Thal ("valle", un cognado del inglés dale ) cambió a Tal , y la h también se eliminó de Neandertal para valle y Neandertaler para especie. [ 9 ]
- ↑ En Mettmann , «Valle de los Neandertales», existe una peculiaridad local en el uso de la ortografía anticuada con «th» , como en el caso del Museo Neandertal (aunque el nombre está en inglés [en alemán se necesitaría Neandertalermuseum ]), la estación Neanderthal (Bahnhof Neanderthal) y algunas otras ocasiones puntuales destinadas a los turistas. Más allá de estos casos, la convención municipal es usar «th» al referirse a la especie. [ 9 ]
- ↑ Tras ser explotada para extraer piedra caliza , la cueva se derrumbó y quedó perdida en 1900. Fue redescubierta en 1997 por los arqueólogos Ralf Schmitz y Jürgen Thissen . [ 10 ]
- ↑ Los huesos fueron descubiertos por trabajadores de Wilhelm Beckershoff y Friedrich Wilhelm Pieper . Inicialmente, los trabajadores desecharon los huesos como escombros, pero Beckershoff les indicó que los guardaran. Pieper le pidió a Fuhlrott que subiera a la cueva e investigara los huesos, que Beckershoff y Pieper creían que pertenecían a un oso cavernario . [ 10 ]
- ↑ King cometió un error tipográfico y escribió "theositic".
- ↑ El cromosoma X contiene mucho menos ADN arcaico que cualquier autosoma , lo que se ha explicado como incompatibilidad híbrida (el efecto del cromosoma X grande : selección de fondo ) o sesgo sexual masculino (los híbridos normalmente eran hijos de un neandertal varón y una humana moderna hembra). [ 41 ]
- ↑ El evento de Laschamp, ocurrido hace entre 39.000 y 42.000 años, pudo haber aumentado la radiación ultravioleta , afectando de manera desproporcionada a los neandertales, quienes carecían de ropa protectora ajustada y quizás no utilizaban ocre como protector solar en la misma medida que los cromañones. [ 157 ]
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Heute sollten Ortsbezeichnungen das 'Neandertal' ohne 'h' bezeichnen. Alle Namen, die sich auf den prähistorischen Menschen beziehen, führen das 'h'. (Hoy en día, los nombres de lugares deberían referirse al Valle de Neander ['Neandertal'] sin una 'h'. Todos los nombres que se refieren a los humanos prehistóricos tienen la 'h'.)
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heterosis y los sesgos sexuales en los eventos de introgresión, sin involucrar un modelo más complejo con incompatibilidades híbridas. Nuestro trabajo también sugiere que la selección negativa probablemente actuaba sobre variantes arcaicas y proporciona un conjunto apropiado de modelos nulos para evaluar la selección positiva en segmentos introgresados en el cromosoma X.
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...es sorprendente que muchos libros de texto presenten una imagen errónea de la altura de los neandertales como "muy baja" o "poco más de 5 pies". Basándose en 45 huesos largos de un máximo de 14 hombres y 7 mujeres, la altura promedio de los neandertales es de entre 164 y 168 (hombres) o entre 152 y 156 cm (mujeres). Esta estatura es, en efecto, entre 12 y 14 cm menor que la de los europeos posteriores a la Segunda Guerra Mundial, pero comparada con la de los europeos de hace unos 20.000 o 100 años, es prácticamente idéntica o incluso ligeramente superior.
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Demostramos que el Musteriense [la tradición neandertal de fabricación de herramientas] finalizó entre 41 030 y 39 260 años antes del presente (con una probabilidad del 95,4 %) en toda Europa. Asimismo, demostramos que las industrias arqueológicas de transición posteriores, una de las cuales se ha vinculado con los neandertales (Châtelperroniense), terminan en una época similar.
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Pocos eventos de la prehistoria europea son más importantes que la transición de humanos antiguos a modernos hace unos 40.000 años, un período que desafortunadamente se encuentra cerca del límite de la datación por radiocarbono. Este artículo muestra que hasta el 70 por ciento de las fechas de radiocarbono más antiguas en la literatura pueden ser demasiado jóvenes, debido a la contaminación por carbono moderno.
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- neandertales
- Taxones fósiles descritos en 1864
- Asia en la Edad de Piedra
- Europa en la Edad de Piedra
- depredadores ápice extintos