Zalmoxes

Zalmoxes es un género de probable dinosaurio ornitópodo rabdodóntido de la edad Maastrichtiense del Cretácico Superior en lo que hoy es Rumania . El género se conoce a partir de especímenes nombrados inicialmente como la especie Mochlodon robustum en 1899 por Franz Nopcsa antes de ser reclasificados como Rhabdodon robustum por él en 1915. En 1990, este nombre fue corregido a Rhabdodon robustus por George Olshevsky y, en 2003, la especie fue reclasificada una vez más como la especie tipo Zalmoxes robustus . Zalmoxes representa uno de los vertebrados más comunes de Transilvania durante el último período Cretácico. ^{[ 1 ]} El nombre genérico hace referencia a ladeidad dacia Zalmoxis y el nombre específico robustus hace referencia a la robustez de los restos.otra especie, Zalmoxes shqiperorum , pero desde entonces esta especie ha sido reasignada a un género separado de ceratópsidos , Ferenceratops .

Zalmoxes fue conocido por primera vez a partir de numerosos fósiles encontrados en Transilvania , que fueron nombrados como la especie Mochlodon robustus por el barón Franz Nopcsa en 1899. El nombre específico hacía referencia a su constitución robusta. ^{[ 2 ]} En 1915, Nopcsa renombró la especie a Rhabdodon robustum , enmendado en 2003 por David B. Weishampel , Coralia-Maria Jianu , Zoltan Csiki y David B. Norman . Weishampel et al. (2003) publicaron un artículo sobre nuevos restos de Rumania , que encontraron que representaban una nueva especie. Encontraron que R. robustus era suficientemente diferente de Rhabdodon y nombraron el nuevo género Zalmoxes para el primero. El género hace referencia a la deidad tracia Zalmoxis (a veces escrito Zalmoxes), que se retiraba durante tres años en una cripta para ser resucitado al cuarto año. Asimismo, el animal Zalmoxes había sido liberado de su tumba fósil para alcanzar la inmortalidad taxonómica. El artículo de nomenclatura explicaba esto además haciendo referencia a Zalmoxes, un gobernante considerado una deidad por los getas, una tribu tracia, según Heródoto. Weishampel et al. también nombraron nuevos especímenes como Zalmoxes shqiperorum , en honor a Shqiperia, el nombre albanés de Albania , con la que Nopcsa tenía una relación especial. ^{[ 3 ]} En 2026, se determinó que esta especie era un dinosaurio ceratópsido en lugar de un ornitópodo, y se le dio el nuevo nombre genérico Ferenceratops . ^{[ 4 ]}

Un espécimen ahora se asigna a Telmatosaurus , mientras que otro espécimen también se sospecha que pertenece a ese género basándose en una morfología similar de basicrania. ^{[ 5 ]}

Zalmoxes es un género bastante pequeño de herbívoro bípedo con una gran cabeza triangular y un pico. ^{[ 3 ]} Los Z. robustus subadultos varían de 2 a 2,4 m (6,6 a 7,9 pies) en longitud corporal total. ^{[ 6 ]} Un Z. robustus adulto habría medido hasta 2,5 m (8,2 pies) de longitud y 45 kg (99 lb) de masa corporal. ^{[ 7 ]} Se conoce una especie no nombrada de Zalmoxes de mayor tamaño, con un adulto de 2,9 m (9,5 pies) de longitud. Aunque Nopcsa pensó que el pequeño tamaño de Zalmoxes se debía al enanismo insular , Attila Ösi y colegas encontraron que era más cercano al tamaño del ancestro rabdodóntido, con Rhabdodon más grande y Mochlodon más pequeño que tenían gigantismo insular y enanismo insular respectivamente. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]} Sin embargo, cuando se consideran las especies de Zalmoxes por separado, se puede ver que Z. shqiperorum continuó la tendencia general de tamaño desde Orodromeus hasta Tenontosaurus , mientras que Z. robustus pudo haber tenido un ligero nanismo. ^{[ 6 ]} Los Zalmoxes tenían una tasa de crecimiento relativamente lenta y un período de crecimiento largo, lo que sugiere que este dinosaurio pudo haber tenido una estrategia de crecimiento única. ^{[ 11 ]}        

Se conoce aproximadamente el 80% del cráneo de Z. robustus . Sin embargo, no se conoce ningún cráneo articulado completo, y la mayoría de los huesos no se superponen y se encuentran aislados. Weishampel et al. descubrieron que probablemente representaban a un solo individuo, ya que los huesos provenían de la misma formación y eran del mismo color. Nopcsa identificó cuatro individuos de Z. robustus , y a partir de estos se puede observar que existe variación esquelética en la especie. Al igual que con el material craneal, las vértebras de Z. robustus se encuentran a menudo aisladas. Todas las regiones de la columna vertebral están representadas en el registro fósil, aunque aún no se han encontrado placas esternales . El sacro incluye tres vértebras, con dos sacrodorsales (vértebras dorsales en el sacro) y tres sacrocaudales (vértebras caudales en el sacro). Los huesos de las extremidades y la cintura también están bien representados, con la única excepción de las manos ( manus ) y los pies ( pes ), que en su mayoría están ausentes. ^{[ 3 ]}

Aunque menos conocida que Z. robustus , Z. shqiperorum se conoce a partir de una cantidad relativamente grande de su esqueleto. Solo se conocen dos esqueletos casi completos: el holotipo adulto y un juvenil referido. La mandíbula inferior ( dentario ) de Z. shqiperorum es relativamente más corta que la equivalente en Z. robustus , aunque es mucho más grande. Se conocen tendones osificados del espécimen juvenil, que muestran que eran circulares o elípticos en sección transversal y presentan finas estrías en Z. shqiperorum . Se conocen vértebras cervicales, dorsales y caudales de Z. shqiperorum , aunque las dos primeras solo están representadas por material juvenil. Se conoce un sacro articulado completo para Z. shqiperorum , con tres vértebras y al menos dos sacrodorsales. No se conoce material manual de la especie, aunque se conocen un metatarsiano y algunas falanges . ^{[ 3 ]}

Las especies de Mochlodon , Rhabdodon y Zalmoxes habían tenido durante mucho tiempo una ubicación filogenética incierta, siendo asignadas a diversas familias. Nopcsa (1901) también había asignado el género a Hypsilophodontidae , y sugirió afinidades con Camptosaurus en 1902, 1904 y 1915. Nopcsa (1915) también se percató de que Rhabdodon y Mochlodon podrían ser congéneres , ubicando el complejo en Camptosauridae . ^{[ 3 ]}

Durante el medio siglo siguiente, los taxónomos ubicaron a Rhabdodon y Mochlodon dentro de Camptosauridae o Iguanodontidae . Sin embargo, Paul Sereno (1986) encontró que Rhabdodon y Mochlodon estaban dentro de Iguanodontia . El ICZN (1988) resolvió esta complicación, seleccionando al ornitópodo Rhabdodon como prioritario sobre Mochlodon . A partir de esta publicación, los científicos comenzaron a ubicar a Rhabdodon y Mochlodon dentro de Euornithopoda . En 2003, Weishampel et al. nombraron una nueva familia para Mochlodon , Rhabdodon y el nuevo género Zalmoxes . Esta familia, Rhabdodontidae , se ubicó como derivada dentro de Iguanodontia. ^{[ 3 ]} Estudios posteriores respaldan esta ubicación de Rhabdodontidae, filogenéticamente entre Talenkauen y Tenontosaurus . ^{[ 6 ] [ 12 ]}

A continuación se muestran dos posibles filogenias de Rhabdodontidae según McDonald et al. (2010; izquierda), ^{[ 12 ]} y Ösi et al. (2012; derecha). ^{[ 6 ]}

En sus análisis filogenéticos de Ajkaceratops y Ferenceratops , Maidment et al. (2026) utilizaron el conjunto de datos filogenéticos de Han et al. (2017), que se utilizó para probar las relaciones del ceratópsido temprano Yinlong . ^{[ 13 ]} Sus resultados ubicaron con confianza a estos dos géneros dentro de Ceratopsia. En algunas versiones de sus análisis filogenéticos , Zalmoxes robustus se mantuvo como un ornitópodo, incluido el análisis de ponderación implícita extendida , que recuperó un Ceratopsia mal resuelto pero mejor resolución para linajes de divergencia temprana y ornitópodos. Usando un análisis bayesiano , Ceratopsia se resolvió mejor, con Zalmoxes robustus formando un clado distinto con Ajkaceratops y Ferenceratops , específicamente como el taxón hermano de uno que incluye Zuniceratops , Turanoceratops y los Ceratopsidae más derivados . Este árbol, sin embargo, recuperó una politomía no resuelta en la base de Cerapoda, que incluye a Pachycephalosauria , Ceratopsia y la mayoría de los taxones de ornitópodos incluidos. Los resultados del análisis bayesiano se muestran en el cladograma a continuación, centrado en los ceratópsidos más derivados. ^{[ 4 ]}

Zalmoxes tiene una constitución más robusta que sus precursores y parientes más derivados. El crecimiento ontogenético infraespecífico es relativamente bien conocido en Zalmoxes , ya que se conoce material juvenil de la especie. Nopcsa propuso que los animales de la cuenca de Hateg , que eran más pequeños que sus parientes en otros lugares, se adaptaron mediante enanismo insular. ^{[ 3 ]} Se han desenterrado fósiles de Zalmoxes en la Formación Sânpetru , la Formación Sebes y la Formación Densuş-Ciula en Rumania, todas ellas en la región de la isla de Hateg. ^{[ 14 ]}

• Entrada en la lista de correo de dinosaurios (anuncia la publicación formal de Zalmoxes ). Archivada el 11 de febrero de 2012 en Wayback Machine.