Parasuchus

Parasuchus es un género extinto de fitosaurio basal conocido del Triásico Tardío (etapa Carniense tardía a Noriense temprana ) de Telangana y Madhya Pradesh , India . En su definición más restringida, Parasuchus contiene una sola especie, Parasuchus hislopi . ^{[ 1 ] [ 2 ]} Parasuchus hislopi es una de varias especies pertenecientes a un grado basal de fitosaurios, tipificado por el género Paleorhinus . Históricamente, Paleorhinus se ha conocido a partir de fósiles mejor descritos, y muchas especies se han agrupado en ese género. Parasuchus hislopi , a pesar de haber sido descrito antes que Paleorhinus , fue considerado una quimera no diagnóstica hasta que se describieron nuevos fósiles neotipo a finales de la década de 1970. Parasuchus hislopi y las dos especies inequívocamente válidas de Paleorhinus ( P. bransoni y P. angustifrons ) están estrechamente relacionadas; Algunos autores históricamente los han descrito a todos bajo la especie Paleorhinus , mientras que otros colocan las dosespecies de Paleorhinus en Parasuchus según el principio de prioridad . ^{[ 3 ]} La fuerza de mordida de Parasuchus hislopi se estima en 450 newtons en la porción anterior de la mandíbula, con 1958 newtons en la porción posterior. ^{[ 4 ]}

El nombre Parasuchus fue utilizado por primera vez por Thomas Henry Huxley (1870) en una lista faunística. Dado que no se proporcionó un diagnóstico, en ese momento se habría considerado un nomen nudum . Richard Lydekker (1885) describió y nombró formalmente a P. hislopi y propuso el nombre de familia Parasuchidae . Sin embargo, la descripción de Lydekker se basó en un sintipo quimérico , que combinaba fósiles de múltiples reptiles no relacionados: un basicráneo de rincosaurio mezclado con el hocico parcial de un fitosaurio , escudos y algunos dientes. Friedrich von Huene (1940) identificó el basicráneo como perteneciente a Paradapedon huxleyi (ahora conocido como Hyperodapedon huxleyi ) y el material fitosauriano a una especie recién nombrada, "aff." Brachysuchus maleriensis . Más tarde, Edwin Harris Colbert (1958) designó todo el material de parasúquidos indios como Phytosaurus maleriensis , mientras que Gregory (1962) consideró que el material no era diagnóstico.

Sankar Chatterjee (1978) describió muchos restos completos del parasuquio indio y demostró que no se puede asignar ni a Brachysuchus (que está estrechamente relacionado con Angistorhinus o es sinónimo de él ), ni a Phytosaurus (un nombre dudoso , probablemente el sinónimo más antiguo de Nicrosaurus ). Argumentó que el basicráneo del rincosaurio no califica ni como holotipo de P. hislopi , ni como lectotipo de Paradapedon huxleyi. Reintrodujo P. hislopi , basándose en el fósil del hocico de Lydekker y nuevo material bien conservado. ^{[ 1 ]} Para evitar confusiones adicionales, el holotipo no diagnóstico de P. hislopi fue reemplazado por un neotipo (ISI  R  42) con la aprobación del ICZN (Opinión 2045) tras la aplicación de Chatterjee (2001). ^{[ 5 ]}

Material fósil

El rostro premaxilar parcial (hocico) descrito originalmente por Lydekker, GSI H 20/11, fue elegido como lectotipo de Parasuchus hislopi por Sankar Chatterjee. GSI H 20/11 fue recolectado en la Formación Maleri Inferior ( Cuenca Pranhita-Godavari ), cerca de la aldea de Maleri en el distrito de Adilabad , Telangana. El lectotipo quedó obsoleto cuando se aprobaron los fósiles neotipo para el género en 2003. ^{[ 5 ]}    

Sankar Chatterjee describió posteriormente restos más completos de la Formación Maleri Inferior, así como un cráneo casi completo de la Formación Tiki que también asignó a Parasuchus hislopi . Se recolectaron dos esqueletos completos y articulados que incluían cráneos completos de la Formación Maleri Inferior en las cercanías de la aldea de Mutapyram del distrito de Adilabad. Ambos individuos medían aproximadamente 2,4 m (8 pies ) de longitud y yacían uno al lado del otro. El individuo de la izquierda, ISI R 42, está perfectamente conservado y fue designado como el neotipo de la especie. ^{[ 5 ]} El individuo de la derecha, ISI R 43, está casi completo y solo le falta parte del hocico. ^{[ 1 ] [ 3 ]}      

Dos esqueletos articulados y casi completos de Malerisaurus robinsonae (ambos designados como ISIR 150), un arcosauromorfo azendohsáurido , fueron encontrados como presumiblemente contenido gástrico de estos dos esqueletos. ^{[ 6 ]} De la misma localidad que el neotipo, también se recuperaron tres basioccipitales/basisfenoides unidos aislados (ISI R 45-47). Un par de millas al norte de esa localidad, cerca de la aldea de Venkatapur , se encontraron dos cráneos más excelentemente conservados. ISI R 160 representa un cráneo aislado pero casi completo, mientras que ISI R 161 representa un cráneo parcial y restos postcraneales articulados. ^{[ 1 ]} Finalmente, un cráneo recuperado del yacimiento del holotipo de Tikisuchus de la Formación Tiki ( Grupo Gondwana ), ^{[ 7 ]} aproximadamente a 4 millas al oeste de la aldea de Tiki del distrito de Shadol , Madhya Pradesh, solo carece del extremo del hocico y del escamoso . Como lectotipo del género, fue encontrado cerca de restos de Paradapedon . ^{[ 1 ]} Ambas formaciones datan de la etapa Carniense tardía a Noriense temprana del período Triásico Tardío , hace aproximadamente 222,5-212 millones de años . ^{[ 7 ] [ 8 ]}        

Los dos esqueletos articulados, ISI  R  42-43, representan por sí solos los fitosaurios más completos conocidos hasta la fecha. Además, Parasuchus ha sido encontrado como uno de los fitosaurios más primitivos en los análisis filogenéticos de Phytosauria, lo que lo hace muy significativo para comprender el origen de Phytosauria. ^{[ 2 ]} Algunos estudios, como Chatterjee (1978) y Lucas et al. (2007), sinonimizaron Parasuchus con otro fitosaurio basal , Paleorhinus . Si este es el caso, el nombre Parasuchus tendría precedencia sobre Paleorhinus porque Paleorhinus fue nombrado en 1904, diecinueve años después de que Parasuchus fuera nombrado. Un análisis filogenético realizado por Kammerer et al. (2016) confirmó que Parasuchus hislopi está anidado dentro del clado menos inclusivo que contiene las especies Paleorhinus bransoni y Paleorhinus angustifrons . Los autores consideraron así que el género Parasuchus era un sinónimo principal del género Paleorhinus (así como de Arganarhinus ) y asignaron las especies Paleorhinus bransoni , Paleorhinus angustifrons y Arganarhinus magnoculus al género Parasuchus . ^{[ 3 ]} El cladograma que aparece a continuación sigue a Kammerer et al. (2016). ^{[ 3 ]}

El género Parasuchus fue descrito y nombrado por primera vez por Richard Lydekker en 1885 , y la especie tipo es Parasuchus hislopi . El nombre genérico deriva del griego para /παρα, que significa "al lado" o "cerca", y suchus del griego souchos , que hace referencia al dios egipcio con cabeza de cocodrilo Sobek . El nombre específico , hislopi , honra a Hislop, quien en 1854 llamó la atención sobre las arcillas rojas cerca del pueblo de Maleri , donde se recuperó el holotipo (y posteriormente el neotipo y otros especímenes) de P. hislopi . ^{[ 9 ]}