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Parapsicéfalo

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Parapsicephalus (que significa "cabeza arqueada al lado") es un género de pterosaurios ramforrínquidos de cola largadel Jurásico Inferior de Whitby , Yorkshire , Inglaterra . Contiene una sola especie, P. purdoni , nombrada inicialmente como una especie del ramforrínquido relacionado Scaphognathus en 1888, pero trasladada a su propio género en 1919 debido a una combinación única de características. En particular, la superficie superior del cráneo de Parapsicephalus es convexa, lo que solo se observa en los dimorfodóntidos . Esto ha sido la base de su clasificación dentro de los Dimorphodontia por algunos investigadores, pero generalmente se acepta que Parapsicephalus probablemente representa un ramforrínquido. Dentro de los Rhamphorhynchidae, Parapsicephalus ha sido sinonimizado con el aproximadamente contemporáneo Dorygnathus ; sin embargo, esto no es probable dadas las muchas diferencias entre ambos taxones, incluida la mencionada superficie superior convexa del cráneo. Parapsicephalus ha sido clasificado provisionalmente dentro del subgrupo Rhamphorhynchinae de los ramforrínquidos, pero podría representar en realidad un miembro basal del grupo.

Descripción

El cráneo tipo de Parapsicephalus , que tiene 14 centímetros (5,5 pulgadas) de largo tal como se conserva, sugiere que era de tamaño mediano. [ 1 ] Las comparaciones con los pterosaurios relacionados Scaphognathus , Dorygnathus y Jianchangnathus indican que el cráneo completo habría tenido entre 18 y 19,6 centímetros (7,1 y 7,7 pulgadas) de largo. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Wellnhofer estimó su envergadura en 1 metro (3 pies 3 pulgadas) ; [ 4 ] más recientemente, un húmero referido , que tiene 10 centímetros (3,9 pulgadas) de largo, ha producido estimaciones de envergadura de 1,68 a 3,26 metros (5 pies 6 pulgadas a 10 pies 8 pulgadas ) . [ 5 ]          

Cráneo

Diagrama del cráneo de Parapsicephalus purdoni , visto desde la izquierda.

Vista de perfil, la parte superior convexa del cráneo formaba una suave pendiente. El proceso frontal alargado del premaxilar , que se extiende hacia atrás en dirección a los ojos, pudo haber sostenido una cresta baja a lo largo de su línea media. [ 6 ] Debajo de la fosa nasal, el premaxilar se une al maxilar ; su unión está marcada por una discontinuidad en la textura superficial del hueso. En general, la fenestra antorbital de forma ovalada , situada detrás y separada de la fosa nasal, mide 45 milímetros (1,8 pulg.) de largo y 24 milímetros (0,94 pulg.) de alto. El maxilar se extiende hacia atrás en forma de media luna para rodear el extremo anterior de la fenestra, con la punta superior del maxilar formando un ángulo de 45° con la horizontal. El extremo superior de la fenestra está rodeado por el hueso nasal , delgado, rectangular y ligeramente cóncavo , y el lagrimal , que no se conserva bien, pero que pudo haber sido largo, delgado y triangular. En la parte inferior del cráneo, el maxilar forma la mayor parte del paladar (no el premaxilar, como se suponía anteriormente [ 7 ] ), extendiéndose hacia atrás desde debajo de las fosas nasales externas. A lo largo de la línea media del maxilar se sitúa una delgada tira de hueso, el vómer , que se conecta hacia atrás para unirse al pterigoideo . [ 1 ]  

En la parte posterior de la fenestra antorbital se encuentra el yugal , que a menudo se ha ilustrado como una pequeña estructura en forma de V de dos puntas, [ 7 ] pero en realidad es grande y tiene cuatro puntas. El proceso lagrimal se extiende 20 milímetros (0,79 pulg.) hacia adelante y hacia arriba desde el cuerpo principal del yugal, mientras que el proceso postorbital, más robusto, se extiende 18 milímetros (0,71 pulg.) hacia atrás y hacia arriba. En conjunto, encierran la parte inferior de la órbita ocular, con ángulos de 45° a cada lado. La órbita ocular en forma de pera mide 34 milímetros (1,3 pulg.) de alto y 32 milímetros (1,3 pulg.) de ancho en el punto más ancho. Detrás del yugal se encuentra el cuadradojugal , que tradicionalmente se ha representado hipertrofiado y ocupando la ubicación de la porción posterior del yugal; [ 7 ] En realidad, es un hueso pequeño, con forma de media luna, encajado entre el yugal y el cuadrado , situado debajo de la fenestra infratemporal alargada . En general, la fenestra infratemporal tiene una forma similar a la órbita ocular. Los cuadrados son como cintas y se extienden desde la parte posterior hasta la parte inferior del cráneo. Aunque en su mayor parte está oculto, la extracción del parietal durante la preparación ha expuesto parte del molde endocraneal del cerebro, que tiene un gran flóculo y cerebro . [ 1 ]    

El frontal , situado en la parte superior del cráneo entre el premaxilar y la órbita ocular, tiene forma de subrectángulo con una gran apófisis rómbica que se extiende hacia adelante para unirse al nasal. La apófisis frontal del premaxilar se inserta en el frontal a lo largo de la línea media de este rombo. El postorbital , delgado y triangular , de unos 15 milímetros (0,59 pulgadas) de longitud en su parte inferior, contacta con los extremos posteriores del frontal y el yugal y se extiende hacia atrás separando las fenestras infratemporal y supratemporal . La fenestra supratemporal es un óvalo de cuatro lados. Detrás del postorbital, y cerrando la fenestra supratemporal, se encuentra el escamoso, de tres puntas , parcialmente superpuesto por las robustas apófisis paroccipitales del occipital , con forma de espátula . Entre estas apófisis se halla el foramen magnum , un óvalo de 7 milímetros (0,28 pulgadas) . Más abajo se encuentra el basoccipital , que forma una placa redondeada que envuelve la parte posterior del cráneo. [ 1 ]  

Cintura pectoral referida

El húmero referido a Parapsicephalus probablemente tenía una cresta deltopectoral ligeramente desviada. Presenta un proceso medial subtriangular, de 7 milímetros (0,28 pulgadas) de ancho y 25 milímetros (0,98 pulgadas) de largo, que se origina cerca de la cabeza humeral . En sección transversal, la diáfisis del húmero es subrectangular y de unos 7 milímetros (0,28 pulgadas) de ancho en el punto medio; el tercio inferior de la diáfisis está curvado hacia adelante. La escápula y el coracoides parecen estar completamente fusionados; tienen respectivamente 67 milímetros (2,6 pulgadas ) y 59 milímetros (2,3 pulgadas) de largo, y forman un ángulo de 70° entre sí, creando en general una estructura en forma de V como en Sericipterus . [ 8 ] El extremo externo de la escápula es notablemente más ancho que el extremo interno, y la cavidad glenoidea se sitúa completamente sobre la escápula, con la diáfisis curvándose unos 15° hacia la cavidad glenoidea. Mientras tanto, la porción de la apófisis coracoides más cercana a la cavidad glenoidea está muy expandida. [ 5 ]     

Descubrimiento y denominación

Parapsicephalus solo se conoce con certeza a partir de un cráneo parcial al que le falta el hocico, pero que incluye un endocráneo detallado del cerebro . Está catalogado con el número de espécimen GSM 3166 y se conserva en el British Geological Survey en Keyworth , Nottinghamshire . Fue recolectado en la década de 1880 por el reverendo DW Purdon en la cantera de esquisto de alumbre de Loftus, en Loftus, North Yorkshire , [ 9 ] [ 10 ] de la que se habían descubierto fósiles ya a principios del siglo XIX. [ 11 ] La cantera ha estado en desuso desde que cesaron las operaciones en 1860. Las rocas expuestas, que consisten en esquistos ricos en pirita con concreciones calcáreas , [ 10 ] forman parte del miembro superior de esquisto de alumbre de la Formación de lutita de Whitby , que se ha datado en unos 182 millones de años, o la etapa Toarciense del período Jurásico . [ 1 ]

GSM 3166 fue descrito por Edwin Tulley Newton , quien lo tomó prestado del reverendo Purdon, en 1888. Lo describió como una especie de Scaphognathus , S. purdoni , nombrada en honor a Purdon; no la incluyó en la especie tipo S. crassirostris debido a diferencias en la curvatura de la parte superior del cráneo, así como en el canal de la línea media en la parte superior del cráneo. En su descripción de la caja craneana, señaló su morfología intermedia entre la de lagartos y aves, lo que consideró evidencia de una estrecha relación entre aves, pterosaurios y "reptiles". [ 7 ] Posteriormente, F. Plieninger comparó GSM 3166 con Campylognathoides y expresó que no era tan cercano a Scaphognathus como Newton había supuesto. [ 12 ] Posteriormente, en 1919, Gustav von Arthaber , basándose en la forma de la parte superior del cráneo, las fosas nasales y los huesos prefrontales alargados , la gran fenestra antorbital y la órbita ocular, el yugal profundo y la presencia de siete dientes en el maxilar , asignó GSM 3166 al nuevo género Parapsicephalus . [ 1 ] [ 13 ]

Posible sinonimia con Dorygnathus

Restauración de Dorygnathus banthensis ; Parapsicephalus ha sido considerado un miembro del mismo género.

En 2003, David Unwin , Kenneth Carpenter y otros sugirieron que Parapsicephalus era en realidad más cercano al Dorygnathus aproximadamente contemporáneo de depósitos alemanes. Unwin lo renombró formalmente a la nueva combinación Dorygnathus purdoni . [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] Este cambio de nombre fue adoptado por algunos investigadores [ 17 ] [ 18 ] pero no por otros. [ 2 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] Sin embargo, una redescripción de GSM 3166 de 2017 señaló varias formas en que Dorygnathus difería de Parapsicephalus : el mayor ángulo del proceso lagrimal del maxilar, el proceso maxilar más reducido del premaxilar , el ángulo más amplio del yugal debajo de la órbita ocular, el yugal general más delgado en relación con la altura del cráneo, la órbita ocular más redondeada, la fenestra supratemporal de forma más ovalada y la parte superior convexa del cráneo (que es única entre los pterosaurios excepto los dimorfodóntidos ). Sobre la base de estas características, el estudio reconoció a Parapsicephalus como un género distinto. [ 1 ]

Posibles especímenes adicionales

El espécimen NHMUK PV R36634 fue hallado en 2011 dentro de una concreción en Saltwick Bay , perteneciente también al Miembro Alum Shale. [ 1 ] Consta de una escápula , coracoides y húmero ; la cabeza del húmero se rompió durante la excavación al abrirse la concreción a martillazos (método habitual para exponer amonites conservados en concreciones). Si bien es imposible atribuir este espécimen con certeza al género Parapsicephalus , su procedencia y similitud con Dorygnathus sirvieron de base para su identificación tentativa dentro de este género. [ 5 ] Otro posible espécimen es un cráneo recolectado en 1994 en Altdorf , Baviera , Alemania , que guarda gran similitud con GSM 3166 y conserva algunos elementos adicionales. Actualmente se encuentra en posesión de un coleccionista privado, pero pronto será donado a una institución en el Reino Unido. [ 1 ]

Clasificación

Aunque Newton originalmente consideró a Parapsicephalus como una especie de Scaphognathus , [ 7 ] Arthaber señaló que en realidad era más similar a Dimorphodon . [ 13 ] La opinión predominante desde que Arthaber renombró a Parapsicephalus como un género distinto ha sido que Parapsicephalus representa algún tipo de ramforrínquido , [ 14 ] [ 19 ] aunque varias filogenias de Brian Andres y colegas apoyaron la hipótesis de Arthaber de que está estrechamente relacionado con Dimorphodon . [ 21 ] [ 22 ] Los caracteres que apoyan esta ubicación incluyen la parte superior convexa del cráneo, la órbita ocular en forma de pera, el ángulo del cuadrado y el yugal grueso . [ 21 ] La topología recuperada por Andres y Myers en 2013, que muestra a Parapsicephalus como un dimorfodóntido , se reproduce a continuación. [ 22 ]

Reconstrucción de Dimorphodon macronyx , considerado por algunos autores como un pariente cercano de Parapsicephalus.

Un análisis de Parapsicephalus de 2017 encontró poco apoyo para su ubicación en Dimorphodontia: su cráneo era comparativamente más largo; el hocico es ligeramente curvado hacia arriba con dientes que se proyectan hacia afuera, como en los rhamphorhynchidos; el cuadrado no es tan vertical; la fenestra antorbital está desplazada por debajo de la fosa nasal en lugar de estar al mismo nivel; y, aunque la parte superior del cráneo es convexa en ambos, la condición en Parapsicephalus no es tan extrema. Por lo tanto, las afinidades con los Rhamphorhynchidae se consideraron más probables. Dentro de los Rhamphorhynchidae, a diferencia de los escafognatinos , la fenestra antorbital es más del doble de larga que alta, [ 8 ] [ 14 ] y tiene un margen posterior cóncavo; el ángulo del cuadrado también es más de 120°. [ 23 ] Esto implica que Parapsicephalus es un miembro de los Rhamphorhynchinae . [ 1 ]

Sin embargo, existen algunos factores que complican la posición de los ramforrínquidos. En particular, la fenestra infratemporal en forma de pera y el tamaño general de la fenestra antorbital son más similares a los escafognatinos que a los ramforrínquidos. Además, al igual que los pterosaurios no ramforrínquidos más basales , presenta un proceso en forma de media luna en el premaxilar que se extiende por debajo de la fosa nasal. Por lo tanto, es posible que Parapsicephalus represente un ramforrínquido basal que no pertenece a ninguno de los dos grupos, lo cual no es inesperado dado su contexto temporal. El contemporáneo Allkaruen [ 24 ] también es un sujeto de comparación potencialmente viable, aunque su material y el de Parapsicephalus no se superponen fácilmente. [ 1 ]

Paleoecología

El miembro Alum Shale de la Formación Whitby Mudstone probablemente se depositó en un ambiente de aguas someras y con bajo contenido de oxígeno. [ 10 ] Se conocen varios reptiles marinos de esta localidad: los ictiosaurios Stenopterygius , Temnodontosaurus y Eurhinosaurus ; los plesiosaurios Eretmosaurus , Sthenarosaurus y Microcleidus ; y los talatosuquios Steneosaurus y Pelagosaurus . También se han encontrado restos indeterminados de terópodos. [ 1 ] [ 9 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 O'Sullivan, M.; Martill, DM (2017). "La taxonomía y sistemática de Parapsicephalus purdoni (Reptilia: Pterosauria) de la Formación Whitby Mudstone del Jurásico Inferior, Whitby, Reino Unido" . Historical Biology . 29 (8): 1009– 1018. doi : 10.1080/08912963.2017.1281919 . S2CID 132532024 . 
  2. ^ Bennett , Carolina del Sur (2013). "Un nuevo espécimen del pterosaurio Scaphognathus crassirostris , con comentarios sobre la limitación del número de vértebras cervicales en los pterosaurios". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 271 (3): 327– 348. doi : 10.1127/0077-7749/2014/0392 .
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