Melanelia stygia

Melanelia stygia , el liquen de camuflaje alpino , es una especie de liquen de la familia Parmeliaceae . ^{[ 7 ]} Este liquen de color oscuro, descrito por primera vez por Carl Linnaeus en 1753, forma crecimientos foliáceos sobre rocas en regiones árticas y alpinas de todo el hemisferio norte. El liquen tiene una superficie brillante de color marrón oscuro a negro con lóbulos estrechos y superpuestos y pequeños poros llamados pseudocifelas dispersos por su superficie. Es una especie de crecimiento lento bien adaptada a entornos montañosos rigurosos, donde se encuentra comúnmente en rocas no calcáreas a gran altitud. Si bien tolera condiciones de frío extremo, el cambio climático puede representar una amenaza para su supervivencia. La especie se puede utilizar para producir un tinte de lana de color marrón .

Fue descrita formalmente por primera vez en 1753 por el taxónomo sueco Carl Linnaeus , quien la clasificó en el género homónimo Lichen . El espécimen tipo fue recolectado en Uppland , Suecia. ^{[ 8 ]} Fue transferida a varios géneros diferentes en su larga historia taxonómica, incluyendo Squamaria , Lobaria , Parmelia y Cetraria . ^{[ 2 ]} Ted Esslinger la reclasificó en Melanelia en 1978; es la especie tipo de este género. ^{[ 9 ]} Las revisiones sistemáticas modernas han reducido Melanelia a cuatro especies ( M.  stygia , M.  hepatizon , M.  agnata y M.  pseudoglabra ), con muchos miembros anteriores transferidos a otros géneros basándose en evidencia molecular. ^{[ 10 ]}

Más tarde, el análisis filogenético molecular la estableció a ella y a su pariente cercano Melanelia hepatizon como miembros del " núcleo cetrarioide ". Este es un grupo filogenéticamente definido de líquenes que presenta un talo erecto folioso a subfruticoso con estructuras reproductivas, tanto sexuales (apotecios) como asexuales (picnidios) ubicadas en los márgenes de los lóbulos. ^{[ 11 ]} Debido a que las especies de este grupo pueden ser difíciles de separar solo por la apariencia, los datos moleculares se utilizan a menudo para respaldar las identificaciones. ^{[ 10 ]} El código de barras de ADN de la región del espaciador transcrito interno ribosomal nuclear (nrITS) puede identificar a M.  stygia y sus parientes cercanos, ^{[ 12 ] [ 10 ]} pero el material islandés muestra una variación de nrITS comparativamente alta, que Xu y colegas interpretaron como consistente con la posibilidad de linajes previamente no reconocidos dentro de M.  stygia ; En su conjunto de datos, formó un clúster fuertemente respaldado en un análisis basado en distancias, pero no se recuperó como un clado único en los análisis de árboles filogenéticos de nrITS . En el mismo estudio islandés, el perfil químico encontró que M.  stygia y M.  agnata eran ampliamente similares en sus metabolitos principales, lo que refuerza la utilidad de los datos de ADN cuando los especímenes son ambiguos. ^{[ 10 ]} Un estudio más amplio de la variación de ITS, utilizando material polaco junto con secuencias de otras partes del área de distribución de la especie, también encontró múltiples haplotipos en M.  stygia . Muchos de estos estaban ampliamente distribuidos, con algunos compartidos entre poblaciones templadas y polares, y los autores no encontraron un patrón geográfico claro ni una relación consistente entre la variación de haplotipos y caracteres morfológicos, anatómicos o químicos. ^{[ 13 ]}

Algunos estudios anteriores sugirieron que, si bien Melanelia stygia estaba estrechamente relacionada con el clado cetrarioide, no debería considerarse un verdadero miembro de este grupo. ^{[ 14 ] [ 15 ]}

Parmelia teretiuscula es un taxón propuesto por Alfred Oxner en 1940. Esslinger lo consideró posteriormente sinónimo de Melanelia stygia . ^{[ 16 ]}

En Norteamérica, Melanelia stygia se conoce comúnmente como el liquen camuflaje alpino. ^{[ 17 ]} Tiene varios nombres comunes en lenguas del norte de Europa , que aluden a su coloración oscura y forma de crecimiento. En finlandés, se llama sysiruskokarve , que significa "liquen marrón hollín", mientras que el nombre islandés bikdumba se traduce como "oscuro como el alquitrán". El nombre noruego blankkrinslav hace referencia a su apariencia brillante y significa "liquen de anillo brillante". En sueco, se conoce como svart sköldlav , que se traduce como "liquen escudo negro". ^{[ 18 ]}

Melanelia stygia forma crecimientos oscuros y frondosos que miden de 2 a 6  cm de ancho, llegando ocasionalmente a 8  cm. El cuerpo del liquen (talo) se adhiere de forma algo laxa a su sustrato, con una textura carnosa. Sus lóbulos son relativamente estrechos, midiendo de 0,5 a 2  mm de ancho, ^{[ 19 ]} rara vez alcanzan los 3  mm. Estos lóbulos son gruesos y pueden ser planos, convexos o casi cilíndricos ( teretes ) en sección transversal. ^{[ 17 ]} Se extienden hacia afuera en un patrón de ramificación irregular. Estos lóbulos a menudo se superponen y entrelazan entre sí, creando una estructura compleja. ^{[ 19 ]} La especie puede alcanzar tamaños impresionantes, con los talos más grandes documentados midiendo hasta 12  cm de diámetro, aunque tales especímenes grandes son raros. Estudios de las tierras proglaciares noruegas mostraron que los especímenes maduros promedio suelen alcanzar alrededor de 62  mm de diámetro. ^{[ 20 ]}

La superficie superior presenta un color marrón oscuro a casi negro y un brillo lustroso. Con aumento, se pueden observar diminutos puntos de color marrón oscuro llamados pseudocifelas dispersos por la superficie, cada uno rodeado por un borde ligeramente elevado. La superficie inferior comparte una coloración oscura similar y muestra una textura arrugada, anclada por estructuras gruesas, en su mayoría no ramificadas, similares a raíces, llamadas rizinas . ^{[ 19 ]}

Esta especie produce regularmente estructuras reproductivas ( apotecios ), que pueden alcanzar hasta 5  mm de diámetro. Estas estructuras en forma de disco comienzan siendo cóncavas cuando son jóvenes, pero se aplanan o se vuelven convexas al madurar, manteniendo un color marrón oscuro y un aspecto brillante. Sus bordes son notablemente verrugosos e irregulares, y presentan los mismos poros diminutos (pseudocifelas) que se encuentran en el cuerpo principal. El liquen carece de soredios e isidios , estructuras reproductivas alternativas comunes en otras especies de líquenes. ^{[ 19 ]} Dentro de los apotecios, que están constreñidos en su base, se encuentran estructuras microscópicas productoras de esporas. La especie también produce comúnmente picnidios que se encuentran inmersos en los lóbulos y liberan conidios en forma de mancuerna que miden entre 3,5 y 5,5  μm de longitud. ^{[ 17 ]}

Cuando se prueba con reactivos químicos comúnmente utilizados en la identificación de líquenes, la capa externa muestra una reacción marrón al hidróxido de potasio (K), mientras que las pruebas con hipoclorito de calcio (C) y la combinación KC no muestran reacción. La capa interna (médula) típicamente muestra una reacción rojo anaranjada cuando se prueba con para- fenilendiamina (Pd) debido a la presencia de ácido fumarprotocetrárico . Sin embargo, algunos especímenes no muestran reacción a ninguno de estos químicos, conteniendo ácido caperático o ninguna sustancia detectable. ^{[ 17 ] [ 19 ]} Un estudio de perfil químico de material de herbario islandés no detectó productos de líquenes importantes en M.  stygia bajo sus condiciones de LC-MS , y los autores observaron variación geográfica en los informes, con depsidonas como ácidos fumarprotocetrárico y protocetrárico reportados en colecciones chinas pero una ausencia de sustancias de líquenes importantes reportada para algunos materiales europeos. ^{[ 10 ]}

Melanelia stygia es una especie de crecimiento lento, con incrementos anuales documentados de diámetro de tan solo 0,5  mm por año en condiciones óptimas. Su patrón de crecimiento se caracteriza por un crecimiento inicial relativamente rápido, seguido de una disminución gradual de la tasa de crecimiento. Esta tasa de crecimiento es notablemente más lenta que la de la mayoría de los demás líquenes parmelioides , probablemente una adaptación a las duras condiciones de sus hábitats alpinos y árticos, donde la temporada de crecimiento está limitada por la persistente capa de nieve y las bajas temperaturas. ^{[ 20 ]}

Dos especies pueden confundirse con Melanelia stygia . Melanelia hepatizon se distingue por varias características: sus estructuras reproductivas (tanto apotecios como picnidios) se encuentran principalmente a lo largo de los márgenes en lugar de a través de la superficie, y sus pseudocifelas se encuentran predominantemente en los bordes. Además, al analizarla con hidróxido de potasio (K), su capa interna se torna amarilla debido a la presencia de ácidos estíctico y norstíctico , a diferencia de M. stygia . ^{[ 19 ]} 

Allantoparmelia alpicola también es superficialmente similar, pero carece del aspecto brillante característico de M.  stygia , presentando en cambio una superficie mate. Se puede identificar fácilmente por la ausencia de pseudocifelas y rizinas. Su perfil químico también es distintivo, con su médula mostrando Pd+ (amarillo pálido) y C+ (rosa), lo que indica la presencia de ácidos alectoriálico y. ^{[ 19 ]}

Dos especies adicionales podrían confundirse con M.  stygia , particularmente al encontrar especímenes que carecen de la reacción Pd+ (roja) típica. Pseudephebe minuscula comparte la apariencia marrón oscura y brillante y la preferencia por el hábitat ártico-alpino, pero se puede distinguir por sus ramas consistentemente más estrechas y la ausencia de pseudocifelas verdaderas, aunque tiene hoyuelos de picnidios hundidos que pueden asemejarse superficialmente a ellos. Melanelia commixta también es similar en apariencia, pero sus pseudocifelas están restringidas a los márgenes de los lóbulos en lugar de dispersas por la superficie. ^{[ 17 ]}

Las colecciones de " Melanelia stygia " almacenadas en el Herbario del Instituto Nacional de Investigación Botánica del CSIR (ubicado en Lucknow , India) fueron posteriormente identificadas como Parmelia masonii (ahora Emodomelanelia masonii ). ^{[ 21 ]} De manera similar, en una colección de especímenes etiquetados como " Melanelia stygia " en herbarios lituanos, se descubrió que en realidad se trataba de Neofuscus (ahora Xanthoparmelia ). ^{[ 22 ]}

Melanelia stygia tiene una distribución circumpolar , presente en regiones árticas y alpinas tanto continentales como oceánicas. La especie muestra un notable rango altitudinal, habiéndose registrado a elevaciones de hasta 3000 metros en las montañas del Cáucaso . Está ampliamente distribuida en Europa, habiéndose registrado en 23 países. ^{[ 23 ]} La especie es más abundante en el norte de Norteamérica, particularmente en las provincias costeras de Canadá y las regiones subárticas más allá. ^{[ 17 ]}

Este liquen se encuentra comúnmente en rocas no calcáreas (especialmente silíceas ) y puede hallarse en diversos entornos, desde la tundra ártica hasta zonas de vegetación de alta montaña. En Europa Central, se encuentra con mayor frecuencia en áreas abiertas de la cordillera superior, particularmente en comunidades caracterizadas por la presencia de líquenes de corteza rocosa (una comunidad denominada Umbilicario cylindricae ). Si bien suele colonizar superficies rocosas, también se ha documentado su crecimiento en suelo desnudo y materia vegetal en descomposición. ^{[ 24 ]}

En las Islas Británicas, como en otras partes de su área de distribución, M.  stygia muestra preferencia por hábitats rocosos expuestos en elevaciones más altas. Su capacidad para crecer tanto en ambientes árticos extremadamente fríos como en regiones alpinas de gran altitud sugiere una tolerancia a condiciones climáticas adversas. ^{[ 24 ]} Sin embargo, esta adaptación a ambientes extremos puede hacerla vulnerable al cambio climático . Al igual que otras especies restringidas a hábitats abiertos en zonas boreales , alpinas y árticas , se prevé que M.  stygia responda negativamente al aumento de las temperaturas y a los cambios de vegetación asociados, aunque sus respuestas específicas a estos cambios ambientales siguen siendo en gran medida desconocidas. ^{[ 12 ]} Si bien la especie demuestra una notable tolerancia a condiciones climáticas adversas, su crecimiento está significativamente limitado por factores ambientales. Sin embargo, en sus hábitats alpinos, puede beneficiarse de una mayor disponibilidad de humedad a través de lluvias, bruma y niebla frecuentes, lo que permite períodos prolongados de actividad metabólica cuando las condiciones son adecuadas. ^{[ 20 ]}

La Melanelia stygia se puede utilizar como tinte para lana. ^{[ 17 ]} El color del tinte es tostado a marrón. ^{[ 25 ]}

• Lista de líquenes nombrados por Carl Linnaeus