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Patriofelis

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Patriofelis ("padre de los gatos") es un género extinto de mamíferos placentarios carnívoros de la subfamilia extinta Oxyaeninae , perteneciente a la familia extinta Oxyaenidae , que vivió desde el Eoceno temprano hasta el medio , durante la etapa Bridgeriana de NALMA. Los primeros restos fueron descubiertos en 1869 por el geólogo Ferdinand Vandeveer Hayden , y el género fue nombrado al año siguiente por Joseph Leidy . Durante las décadas siguientes, se nombraron especímenes adicionales de la misma localidad (o similares), muchos de los cuales fueron asignados a géneros propios o a especies separadas dentro de Patriofelis . Actualmente, solo se reconocen dos: Patriofelis ulta , la especie tipo, de la Formación Bridger inferior y la Formación Huerfano de Colorado, y P. ferox , de las formaciones Bridger inferior y Washakie inferior de Wyoming y Colorado, y las formaciones Clarno en el Monumento Nacional John Day Fossil Beds, Oregón.

Patriofelis es el oxiénido más grande que conserva fósiles postcraneales (fósiles que provienen de detrás del cráneo). Se estima que P. ulta , la especie más pequeña, pesaba alrededor de 30,66 kg (67,6 lb) , mientras que P. ferox, de mayor tamaño, pesaba 55,06 kg (121,4 lb) . Patriofelis tenía un cráneo de tamaño similar al de un león , aunque más corto y ancho, de una forma que a menudo se compara con la de las nutrias . Se ha sugerido un estilo de vida semiacuático para Patriofelis , aunque hay aspectos de su anatomía que lo hacen muy improbable. Su columna vertebral estaba reforzada por estructuras óseas que se proyectaban desde sus vértebras , lo que inhibía el método de natación habitual de los mamíferos, en el que la columna ondula hacia arriba y hacia abajo. Originalmente se sugirió que era un especialista en tortugas , aunque sus dientes no estaban adaptados para triturar, sino para cortar. Si bien algunas fuentes antiguas indicaban que Patriofelis tenía una flexibilidad limitada en los brazos, estudios recientes han demostrado que sus antebrazos eran capaces de un alto grado de pronación y supinación . Aunque existen diversas hipótesis sobre cómo vivía Patriofelis , la más probable es que fuera un depredador terrestre de emboscada que cazaba agarrando a sus presas.    

Patriofelis figuraba entre los principales depredadores de al menos algunas localidades, compitiendo con ciertos cocodrilos y con mesoníquidos . Durante el Eoceno temprano y medio, gran parte de Norteamérica estaba cubierta de bosques subtropicales húmedos y marismas , y Patriofelis estaba presente en formaciones geológicas correspondientes a ambos ambientes. Se ha sugerido que la extinción del género, junto con otros oxiénidos, coincidió con un cambio en el hábitat disponible, ya que el final del Eoceno estuvo marcado por un período de enfriamiento y sequía que llevó a la sustitución de bosques densos y pantanosos por bosques abiertos más templados.

Historia

Historia temprana

En algún momento de 1869, el geólogo Ferdinand Vandeveer Hayden recuperó un par de ramas mandibulares parciales (las estructuras que componen cada lado de la mandíbula inferior) de estratos pertenecientes a la Formación Bridger . Estos huesos fueron catalogados posteriormente como USNM V105. [ 8 ] En una publicación de marzo de 1870 en Proceedings of the Philadelphia Academy, el paleontólogo Joseph Leidy describió la mandíbula científicamente, convirtiéndola en el holotipo de un nuevo género y especie, Patriofelis ulta . Creía que P. ulta era un miembro primitivo de Felidae, la familia de los gatos, de ahí su nombre. [ 2 ] [ 9 ] [ 10 ] Dos años más tarde, en agosto de 1872, Othniel Charles Marsh describió los restos de un " carnívoro gigantesco " de la misma localidad, al que asignó el nombre de Limnofelis ferox . El espécimen de Marsh consistía en material del cráneo (incluida una mandíbula inferior), vértebras [ 1 ] y "otras partes menos importantes del esqueleto" [ 11 ] . Marsh también describió una segunda especie, L. latidens , a partir de un premolar superior de la misma localidad [ 1 ] .

En el verano de 1879, Jacob Lawson Wortman descubrió dientes y huesos de extremidades de otro espécimen. [ 11 ] Estos restos llegaron a la atención de Edward Drinker Cope, quien, en 1880, les dio el nombre binomial de Protopsalis tigrinus . [ 12 ] En 1892, Wortman sugirió un segundo Protopsalis , P. leidyanus , basándose en restos de la Colección Princeton . Dos años después, Wortman publicó un artículo que discutía la osteología de Patriofelis ulta . Determinó que los otros taxones podían ser considerados sinónimos menores , ya que no había evidencia convincente en forma de rasgos diagnósticos de que fueran taxones diferentes. [ 11 ] Se han descrito varias otras especies que han sido sinonimizadas de manera consistente, dejando solo a P. ferox y P. ulta como especies válidas. [ 3 ] [ 13 ]

Se han descubierto dos especímenes relativamente completos de Patriofelis (UMNH VP 550 y CM 87673) en el intervalo, ambos en 1953. [ 13 ] El primero de ellos sirvió como base para un artículo de 1957 sobre P. ultaAnatomía del cráneo de Charles Lewis Gazin . [ 10 ] Ambos fueron redescritos por Anne E. Kort y colegas en 2022, y sirvieron como base para una descripción de Patriofelis.Anatomía postcraneal. [ 13 ]

Clasificación

Patriofelis pertenece a la familia Oxyaenidae , que a su vez forma parte del orden Oxyaenodonta . En un principio, los oxiénidos fueron considerados miembros de un orden mayor, Creodonta , junto con los hienodóntidos . Sin embargo, estudios más recientes no han respaldado la monofilia de los creodontos, [ 14 ] [ 13 ] y el vínculo entre ambos se basa principalmente en la presencia de una lámina en el metastilo del primer molar , un rasgo presente en muchos euterios . [ 15 ]

Descripción

Tamaño

Reconstrucción de P. ferox

Patriofelis es el oxiénido más grande del que se conocen restos postcraneales. [ 16 ] Wortman sugirió que su tamaño corporal general era aproximadamente igual al de un oso negro, aunque trabajaba bajo la suposición de afinidades con los felinos. [ 11 ] La especie tipo de Patriofelis , P. ulta , era la especie más pequeña, con un peso de al menos 30 kg (66 lb) . [ 13 ] [ 17 ] En una publicación de 2010, Michael Morlo, Gregg F. Gunnell y Doris Nagel proporcionaron estimaciones generales de masa corporal para ambas especies de Patriofelis de 30–100 kg (66–220 lb) . [ 18 ] En un artículo de 2024, Mark S. Juhn y sus colegas utilizaron un método de escalamiento propuesto por Van Valkenburgh en 1990, en el que se utilizó el tamaño del molar inferior más grande en un análisis de regresión , [ 19 ] para calcular los tamaños corporales de varios depredadores mamíferos extintos, enumerando sus estimaciones de masa en sus materiales suplementarios. Utilizando este método obtuvieron una masa corporal de 30,66 kg (67,6 lb) para P. ulta y una masa corporal mayor de 55,06 kg (121,4 lb) para el más grande P. ferox . [ 17 ]        

Cráneo

Cráneo de Patriofelis ulta en el Museo Nacional de Historia Natural de París
Cráneo de Patriofelis ulta en el Museo Nacional de Historia Natural de París

El cráneo de Patriofelis ulta descrito por Wortman era aproximadamente del mismo tamaño que el de un león . Observó que era bastante corto, ancho y bajo, y lo comparó con los cráneos de las focas , [ 11 ] aunque su reconstrucción inicial fue inexacta, ya que representó el cráneo más alto de lo que realmente habría sido. Charles Lewis Gazin observó que no solo la modificación de su cráneo era más extrema que como lo había representado Wortman, sino que era superficialmente similar al de una nutria . El premaxilar en P. ulta estaba bastante reducido, formando un borde estrecho de hueso a lo largo del margen anterior (frontal) del maxilar . Los maxilares eran bastante cortos cuando se veían de lado, aunque sus procesos nasales eran muy largos, extendiéndose posteriormente (hacia atrás) sobre los huesos lagrimales . Los nasales de P. ulta eran anchos anteriormente, estrechándose posteriormente y ensanchándose de nuevo alrededor de las suturas entre los maxilares y los frontales , después de lo cual se estrechaban una vez más. Los frontales eran anchos anteriormente y se estrechaban posteriormente. Los parietales eran largos y delgados, sosteniendo una cresta sagital bastante bien desarrollada . P. ultaLas órbitas (cavidades oculares) no eran particularmente grandes, aunque estaban situadas dorsalmente (en la parte superior) del cráneo. [ 10 ] Los arcos cigomáticos , formados por los yugales y escamosos , eran anchos y de constitución maciza. [ 10 ] Las regiones mastoideas de los huesos temporales eran muy grandes y prominentes, y los paroccipitales eran conspicuos. P. ultaLa caja craneana era en general muy pequeña, con paredes muy gruesas. Al igual que con el resto del cráneo, P. ultaLa mandíbula (mandíbula inferior) de era pesada y robusta, con ramas mandibulares y sínfisis mandibulares cortas . Es bastante redondeada en su parte anterior. Los cóndilos de la fosa maseterina eran bastante bajos, extendiéndose bastante transversalmente y con una estructura similar a la de los gatos. La fosa tenía un ángulo bastante redondeado, similar al de Oxyaena . [ 11 ]

endomolde cerebral

La anatomía cerebral de P. ulta se conoce en parte a partir de un molde endocraneal . Su cerebelo era bastante grande, con una cavidad de paredes gruesas, y no estaba cubierto en absoluto por los lóbulos cerebrales . Como en muchos carnívoros mamíferos del Paleógeno, la cavidad cerebral tenía al menos dos circunvoluciones longitudinales . No se sabe con certeza si presentaba un surco crucial . [ 11 ]

Dentición

Dientes molares de Patriofelis comparados con la dentición de otros oxiénidos de la cuenca de Bridger.

La fórmula dental de Patriofelis es incierta, aunque Gazin la tradujo como 2.1.3.1–2 2–3.1.3.2 × 2 = 32–34 . [ a ] ​​Sus dientes eran muy robustos en comparación con los de otros oxiénidos, y se han comparado de diversas maneras con los de los félidos , [ 20 ] o con los de los hiénidos . [ 10 ] Los incisivos superiores eran bastante simples, siendo el par medial (interno) más pequeño que el par lateral (externo). El par lateral era mucho más grande y tenía cierta forma caniniforme. Los verdaderos caninos superiores eran muy robustos, con raíces profundas. Tenían forma ovalada en sección transversal, en lugar de ser en forma de sable o comprimidos lateralmente, y en el espécimen estudiado por Gazin habían sido romos por el desgaste. En 1900, Henry Fairfield Osborn observó que los molares de los oxiénidos presentaban adaptaciones para cortar y rebanar huesos, como la pérdida del talónido , como en los felinos. [ 21 ] Es improbable que realmente se produzca una trituración ósea, al menos en Patriofelis , como en P. ultaLa dentición de en general carece de adaptaciones para la durofagia . [ 13 ] P. ulta carecía de un primer premolar superior . El segundo era simple, con dos raíces y una amplia región posterior. El tercero tenía tres raíces con una pequeña cúspide anterior . El cuarto tenía una cúspide anterior más alta y una proyección (también encontrada en los dientes precedentes, aunque más pequeña) que era del mismo tamaño que la cúspide principal pero de morfología más parecida a una hoja. El primer molar superior formaba un carnasial , una hoja de corte especializada, mientras que el segundo, si estaba presente, era pequeño y con forma de clavija, y difícil de distinguir debido a su ángulo. El número de incisivos inferiores aparentemente variaba entre los especímenes, aunque el estudiado por Gazin tenía dos. Al igual que con la mandíbula superior, el incisivo lateral inferior era el más grande, aunque era menos procumbente. Ambos conjuntos estaban algo romos debido al desgaste. Los caninos eran robustos, con raíces masivas y muy juntos, y estaban igualmente desgastados. El segundo premolar inferior de P. ulta estaba separado del canino por un pequeño diastema (espacio), mientras que el de P. ferox era oblicuo a este. Era birradicular y ancho. El tercero era similar, pero mucho más grande y robusto. El cuarto era aún más grande, con cúspides más altas y una cresta más pronunciada en su margen lingual (interno). Estaba ligeramente inclinado hacia atrás. El primer molar inferior era pequeño, con un metacónido que se extendía hacia arriba y posterolingualmente (hacia adentro y hacia atrás) desde el protocónido . Al igual que el primer molar superior, el segundo molar inferior formaba una superficie de corte y carecía de talónido . [ 10 ]

Esqueleto postcraneal

Esqueleto reconstruido de Patriofelis por Robert Bruce Horsfall.

Patriofelis tenía siete vértebras cervicales (del cuello) , de las cuales se conocen cinco de UMNH VP 550. En ambas especies, todas las vértebras más allá del axis tenían procesos transversos robustos . La sexta vértebra cervical es larga y está angulada más ventralmente que en los carnívoros modernos. No se conocen espinas neurales de P. ulta , aunque las de P. ferox eran bastante grandes, y es probable que lo mismo ocurra con ambas especies. [ 13 ] Más allá del cuello, PatriofelisLa columna vertebral presentaba una serie de proyecciones entrelazadas llamadas zigapófisis revolutas , que habrían restringido la movilidad de la columna. [ 13 ] Las vértebras torácicas (parte superior de la espalda), de las cuales había trece, [ 11 ] eran más pequeñas que las vértebras lumbares (parte inferior de la espalda), con centros vertebrales proporcionalmente más grandes. [ 13 ] Había seis vértebras lumbares, que presentaban centros de frente plano con fuertes quillas inferiores, lo que les daba una forma de triedro . Había tres vértebras sacras . El sacro en general era robusto para soportar tanto las vértebras que tenía delante como una cola grande y poderosa. Había veintiocho vértebras caudales (de la cola), siendo las anteriores más grandes y robustas que las posteriores. [ 11 ] La cola en general era inusualmente larga y gruesa en comparación con la de muchos creodontos anteriores. [ 22 ]

Patriofelis ferox mano derecha
Patriofelis ferox mano derecha
Pata trasera de Patriofelis ferox
Patriofelis ferox pie derecho

Las extremidades de Patriofelis , particularmente sus extremidades anteriores, eran bastante cortas y robustas. La cresta deltopectoral del húmero (el hueso largo de la extremidad anterior superior) estaba "inmensamente desarrollada", extendiéndose dos tercios a lo largo de la diáfisis humeral. [ 22 ] Las regresiones encontraron que los húmeros de Patriofelis eran más robustos que los de cualquier felino . En el caso de P. ferox , la cicatriz en el deltoides de la cresta deltopectoral estaba ubicada más distalmente que en un felino de tamaño comparable. [ 16 ] Los huesos del antebrazo eran extremadamente robustos, especialmente el cúbito . [ 22 ] El cúbito tenía un olécranon muy robusto, angulado medialmente ; este y la escotadura semilunar representan aproximadamente un tercio de la longitud total del hueso, más largo que el de los carnívoros. [ 13 ] Aunque algunos han interpretado la morfología del radio como un signo de que Patriofelis era capaz solo de una rotación limitada del brazo, [ 22 ] es probable que fuera capaz de un alto grado tanto de pronación como de supinación . Los metacarpianos (los huesos de los pies anteriores) eran cortos y robustos, dispuestos y angulados de tal manera que los pies probablemente habrían estado extendidos en vida, y lo mismo ocurre con los pies posteriores. Cada dedo estaba rematado en garras gruesas y romas. [ 13 ] [ 22 ] El ilion de Patriofelis era bastante pequeño en comparación con el isquion y el pubis , y era triedro en sección transversal debido a la presencia de una cresta pronunciada que recorría su superficie lateral. El acetábulo era bastante poco profundo. La fosa trocantérica del fémur (el hueso largo de la extremidad posterior superior) era profunda, extendiéndose bastante hacia abajo en la parte posterior del hueso. Se desconoce la porción distal del fémur, por lo que no se conoce con certeza la extensión total de la fosa, aunque excede lo que se observa en los carnívoros. La tibia es delgada en comparación con el fémur, aunque sigue siendo bastante robusta. Presentaba una cresta cnemial prominente , más grande que la de Oxyaena . El extremo proximal del peronéSe caracteriza por una cresta interósea muy robusta (entre la tibia y el peroné). Las rótulas de Patriofelis eran similares a las de los carnívoros, generalmente con forma de lágrima. El calcáneo era bastante robusto y generalmente se asemejaba al de los carnívoros con una marcha plantígrada , en la que todo el pie, incluido el talón, se apoyaba plano en el suelo al caminar. Los metatarsianos eran relativamente cortos y de longitud bastante homogénea, aunque el primero era más corto que los demás y el tercero más largo. [ 13 ]

Paleobiología

Una representación anticuada de Patriofelis ferox, similar a una nutria , realizada por Charles R. Knight en 1896.

JL Wortman sugirió inicialmente que Patriofelis era un depredador semiacuático, parecido a una nutria , que podría haberse especializado en la caza de tortugas . [ 11 ] Henry Fairfield Osborn no estuvo de acuerdo con esta evaluación, argumentando en 1900 que era un depredador arborícola que se comportaba de manera similar a los gatos. [ 21 ] William Diller Matthew en 1909 no estuvo de acuerdo con ambas ideas, ya que sus extremidades cortas y garras romas lo habrían hecho más apto para la caza en el suelo. [ 23 ] En su reevaluación de Patriofelis en 2022' Anatomía postcraneal, Anne E. Kort y sus colegas también reexaminaron su paleobiología. La hipótesis inicial de Wortman de que podría haberse especializado en la caza de tortugas fue descartada, en parte debido a las demandas energéticas y en parte porque Patriofelis no tenía la dentición necesaria para un estilo de vida durófago. De manera similar, observaron que su columna vertebral presentaba estructuras entrelazadas conocidas como zigapófisis revolutas, que habrían reducido considerablemente la movilidad espinal, restringiendo así en gran medida el movimiento sagital (arriba y abajo) que muchos mamíferos utilizan para nadar. Además, tal inflexibilidad habría reducido su capacidad de trepar, ya que los hábitos arbóreos requieren un amplio rango de movimiento a lo largo de las vértebras dorsales . También carecía de las falanges largas ( huesos de los dedos ) y las garras curvas que exige dicho estilo de vida. Korte y sus colegas concluyeron que Patriofelis probablemente era un cazador de emboscada terrestre, adaptado para sujetar a sus presas con sus fuertes extremidades anteriores. [ 13 ]

Paleoecología

Patriofelis vivió en Norteamérica durante la Edad de Mamíferos Terrestres de Norteamérica Bridgeriana , o NALMA (parte del Eoceno temprano-medio , 50,3–46,2 Ma). Se han encontrado fósiles de ambas especies en formaciones de Wyoming ( Bridger ), [ 24 ] [ 25 ] Colorado ( Huerfano y Washakie ), [ 26 ] [ 27 ] y Oregón ( Clarno ). [ 13 ]

Mural de los yacimientos de nueces de Clarno, obra de Larry Felder.
Mural de los yacimientos de nueces de Clarno, obra de Larry Felder.
Clave para la imagen anterior
Clave para la imagen anterior; donde "4" es Patriofelis

Uno de los ambientes que habitó Patriofelis (específicamente P. ferox ), el ambiente deposicional de los llamados Nut Beds de la Formación Clarno , [ 28 ] es el conjunto de flora fósil más biodiverso registrado hasta ahora, que conserva 66 géneros y 76 especies de árboles y alrededor de 173 especies de plantas en total. Parte de la flora de Nut Beds se conoce exclusivamente a partir de madera, aunque otras plantas se conocen a partir de material adicional. En general, hay una gran superposición floral entre Nut Beds y ambientes modernos, con hamamelidáceos (hamamelis), rosáceas (rosas y sus parientes) y pináceas (pinos) conocidos, entre otros. [ 29 ] El paleoambiente reconstruido de la Formación Clarno indica que Patriofelis habría habitado ecosistemas boscosos húmedos y semitropicales , [ 29 ] [ 24 ] del tipo que cubría gran parte de América del Norte durante el Eoceno temprano-medio. [ 24 ]

Patriofelis también se conoce del Miembro Black Forks, el miembro inferior (que consta de las Unidades A y B) [ 25 ] de la Formación Bridger , que conserva un ambiente que alternaba entre marismas con arroyos trenzados y lagos extensos pero poco profundos. También conserva el mismo tipo de bosque semitropical que la Formación Clarno. Ambas especies de Patriofelis se registran en la Formación Bridger, aunque solo P. ulta se conoce de la porción inferior. También se conocen del Miembro Black Forks bagres , salamandras , ranas , lagartos varánidos , boas , tortugas, varios cocodrilos [ 24 ] (incluido el completamente terrestre Boverisuchus vorax ) [ 30 ] , los primates Anaptomorphus , Notharctus , Omomys , Trogolemur , Smilodectes y Uintasorex , los tillodontos Trogosus y Tillodon , los folidotanos ( parientes del pangolín ) Metacheiromys y Tetrapassalus mckennai , varios roedores de las familias Cylindrodontidae , Paramyidae y Sciuravidae , los mesoníquidos Harpagolestes y Mesonyx , los hienodóntidos Limnocyon , Sinopa , Thinocyon y Tritemnodon , el oxienodóntido Machaeroides , los carnívoros Miacis , Oodectes , Palaearctonyx , Uintacyon , Viverravus y Vulpavus , el hiopsodonte Hyopsodus , el dinoceratano Bathyopsis , el équido Orohippus , los brontoterios Limnohyops y Palaeosyops , el helalétido Helaletes , el hiraquíido Hyrachyus , el los dichobunidos Antiacodon y Microsus , y el helohído Helohyus . [ 25 ]

En una tesis de 2019, Anne E. Kort señaló que Patriofelis habría estado entre los principales depredadores, junto con los cocodrilos y quizás los mesoníquidos, de los entornos que habitaba. [ 24 ] Sin embargo, en comparación con Patriofelis , los mesoníquidos tenían una dentición más adaptada para el carroñeo, eran más corredores y tenían una distribución más amplia. [ 13 ]

Extinción

En su tesis de 2019, Anne K. Kort sugirió que la extinción del género, y quizás de los oxiénidos en su conjunto, se debió a la incapacidad de adaptarse a entornos cambiantes. Durante la segunda mitad del Eoceno, los densos bosques subtropicales pantanosos se transformaron en bosques abiertos más templados. Las extremidades cortas y flexibles, y los pies plantígrados habrían sido ventajosos para desplazarse por bosques densos y pantanosos, pero perjudiciales en grandes entornos abiertos. Además, la columna vertebral inflexible de Patriofelis impedía aún más la movilidad a larga distancia debido a los movimientos sagitales restringidos de la columna durante la locomoción. Patriofelis tuvo éxito en entornos forestales densos y pantanosos; sin embargo, perdió esa capacidad a medida que los bosques se volvieron menos densos y, además de sus presas, los perisodáctilos y artiodáctilos , ya habían adaptado características de locomoción cursorial antes de los cambios ambientales. [ 24 ]

Notas

  1. ↑ El recuento inferior de dientes asume 2 incisivos, 1 canino, 3 premolares y 1 molar en la mandíbula superior, y 2 incisivos, 1 canino, 3 premolares y 2 molares en la mandíbula inferior, para un total de 32 dientes. El recuento superior asume 3 incisivos, 1 canino, 3 premolares y 2 molares en la mandíbula superior, y 3 incisivos, 1 canino, 3 premolares y 2 molares en la mandíbula inferior, para un total de 34 dientes.

Referencias

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