Los Arvicolinae son una subfamilia de roedores que incluye a los topillos , lemmings y ratas almizcleras . Están más estrechamente relacionados con las otras subfamilias de los Cricetidae (que comprenden los hámsteres y las ratas y ratones del Nuevo Mundo [ 1 ] ). Algunas autoridades ubican a la subfamilia Arvicolinae en la familia Muridae junto con todos los demás miembros de la superfamilia Muroidea [ 2 ] . Algunos se refieren a la subfamilia como Microtinae (dando lugar al adjetivo "microtino") [ 3 ] o clasifican el taxón como una familia completa , los Arvicolidae [ 4 ] .
Los Arvicolinae son el grupo más numeroso de roedores en el hemisferio norte. Suelen encontrarse en oclusiones fósiles de huesos almacenados por depredadores del pasado, como búhos y otras aves rapaces. Los fósiles de este grupo se utilizan a menudo para la datación bioestratigráfica de yacimientos paleontológicos y arqueológicos en Norteamérica y Europa. [ 5 ]
Descripción
La característica distintiva más conveniente de los Arvicolinae es la naturaleza de sus molares , que presentan cúspides prismáticas en forma de triángulos alternados. Estos molares son una adaptación a una dieta herbívora en la que las principales plantas alimenticias incluyen una gran proporción de materiales abrasivos como los fitolitos ; los dientes se desgastan por abrasión a lo largo de la vida adulta del animal y crecen continuamente como compensación. [ 6 ]
Los arvicolinados tienen una distribución holártica y representan una de las pocas radiaciones importantes de muroideos que llegaron al Nuevo Mundo a través de Beringia . (Las otras son las tres subfamilias de ratas y ratones del Nuevo Mundo ). Los arvicolinados se adaptan muy bien a la zona subnival bajo la capa de nieve invernal y sobreviven durante todo el invierno sin necesidad de hibernar . También se caracterizan por fluctuaciones extremas en el tamaño de sus poblaciones.
La mayoría de los arvicolinos son topillos o lemmings pequeños, peludos y de cola corta , pero algunos, como Ellobius e Hyperacrius , están bien adaptados a un estilo de vida subterráneo . Otros, como Ondatra , Neofiber y Arvicola , han desarrollado cuerpos más grandes y están asociados a un estilo de vida acuático .
Filogenia
La filogenia de los Arvicolinae se ha estudiado utilizando caracteres morfológicos y moleculares. Los marcadores para la filogenia molecular de los arvicolinanos incluyeron el gen del citocromo b ( cyb ) del ADN mitocondrial [ 7 ] y el exón 10 del gen nuclear del receptor de la hormona del crecimiento ( ghr ) [ 8 ] . La comparación de los resultados filogenéticos de cyb y ghr parece indicar que los genes nucleares son útiles para resolver las relaciones de animales de evolución reciente. En comparación con los genes mitocondriales, los genes nucleares presentan varios sitios informativos en las terceras posiciones de codón que evolucionan lo suficientemente rápido como para acumular sinapomorfías , pero lo suficientemente lento como para evitar el ruido evolutivo. Cabe destacar que los pseudogenes mitocondriales translocados dentro del genoma nuclear complican la evaluación de la ortología del ADN mitocondrial , pero también pueden utilizarse como marcadores filogenéticos [ 9 ] . La secuenciación de genomas mitocondriales completos de topillos [ 10 ] puede ayudar a distinguir entre genes auténticos y pseudogenes.
El análisis filogenético complementario de caracteres morfológicos y moleculares [ 8 ] [ 11 ] sugiere:
- Ellobius , Prometheomys y Lagurus se encuentran entre los arvicolinos más basales.
- Dicrostonyx , Phenacomys y Arborimus podrían formar un clado.
- Los arvicolinos centrales incluyen cuatro subclados:
- Lemmini : Synaptomys , Lemmus , Myopus
- Myodini : Eothenomys , Myodes
- Arvicolini : Arvicola
- Microtini : Alexandromys , Chionomys , Hyperacrius , Lasiopodomys , Lemmiscus , Microtus , Mictomicrotus , Neodon , Proedromys , Stenocranius , Volemys
- La posición de Ondatra y Dinaromys es incierta, probablemente debido a la evolución convergente de caracteres morfológicos.
Algunas autoridades han incluido a los zokors dentro de la subfamilia Arvicolinae, pero se ha demostrado que no están emparentados.
Un estudio de 2021 encontró que Lemmini es el grupo más basal de Arvicolinae. El estudio también encontró que Arvicola en realidad está fuera de la tribu Arvicolini , y que es hermana de la tribu Lagurini . [ 12 ]
Clasificación

Subfamilia Arvicolinae - topillos , lemmings , ratas almizcleras
La subfamilia Arvicolinae contiene once tribus, ocho de las cuales se clasifican como topillos, dos como lemmings y una como ratas almizcleras. [ 13 ] Los cambios recientes en la subfamilia incluyen la disolución del género Myodes en favor de los géneros Clethrionomys y Craseomys (y la disolución de Myodini en favor de Clethrionomyini ), el traslado de la mayoría de los géneros de Arvicolinae a Microtini y el cambio de nombre de Phenacomyini a Pliophenacomyini . [ 13 ]
- Tribu Arvicolini
- Género Arvicola - ratas de agua
- Topillo de agua europeo (o del norte) ( Arvicola amphibius o Arvicola terrestris )
- Topillo de agua del suroeste (o del sur) ( Arvicola sapidus )
- Topillo de agua montano ( Arvicola scherman )
- Género Arvicola - ratas de agua
- Tribu Microtini
- Género Alexandromys
- El topillo alpino ( Alexandromys alpinus ) se separó de A. mongolicus [ 14 ].
- Topillo de Evorsk ( Alexandromys evoronensis )
- Topillo de caña ( Alexandromys fortis )
- Topillo de Taiwán ( Alexandromys kikuchii )
- Topillo lacustre ( Alexandromys limnophilus )
- Campañol de Maximowicz ( Alexandromys maximowiczii )
- Topillo de Middendorff ( Alexandromys middendorffi )
- Topillo mongol ( Alexandromys mongolicus )
- Topillo de hierba japonés ( Alexandromys montebelli )
- Campañol del Valle de Muya ( Alexandromys mujanensis )
- Campañol de tundra o campañol de raíz ( Alexandromys oeconomus )
- Topillo de Sajalín ( Alexandromys sachalinensis )
- El campañol Shantar ( Alexandromys shantaricus ) se separó de A. maximowiczii [ 15 ]
- Género Chionomys - topillos de nieve
- Topillo nival caucásico , Chionomys gud
- Topillo nival europeo , Chionomys nivalis
- Topillo de nieve de Robert , Chionomys roberti
- El topillo de nieve de Lazistan ( Chionomys lasistanius ) se separó de C. gud [ 16 ]
- Campañol de las nieves de Stekolnikov ( Chionomys stekolnikovi ) descrito recientemente [ 17 ] [ 18 ]
- Género Hyperacrius : topillos de Pakistán
- Campañol de True , Hyperacrius fertilis
- Topillo de Murree , Hyperacrius wynnei
- Género Lasiopodomys
- Topillo de Brandt , Lasiopodomys brandtii
- Campañol mandarín , Lasiopodomys mandarinus
- Género Lemmiscus
- Topillo de artemisa , Lemmiscus curtatus
- Género Microtus - topillos
- Topillo insular , M. abbreviatus
- Campañol de California , M. californicus
- Topillo de roca , M. chrotorrhinus
- Topillo de cola larga , M. longicaudus
- Topillo mexicano , M. mexicanus
- Topillo cantor , M. miurus
- Topillo de agua norteamericano , M. richardsoni
- Campañol Zempoaltépec , M. umbrosus
- Topillo de taiga , M. xanthognathus
- Subgénero Microtus
- Topillo de campo , M. agrestis
- Topillo de Anatolia , M. anatolicus
- Topillo común , M. arvalis
- Topillo de Cabrera , M. cabrerae
- Campañol de Doğramaci , M. dogramacii
- Topillo de Elbeyli , M. elbeyli
- Topillo de Günther , M. guentheri
- Topillo de Harting , M. hartingii
- Topillo de Tien Shan , M. ilaeus
- Topillo persa , M. irani
- Topillo de campo mediterráneo , M. lavernedii
- Topillo turco , M. lydius
- Topillo de Kerman , M. kermanensis
- Topillo sureño , M. levis
- Topillo paradójico , M. paradoxus
- Topillo de Qazvin , M. qazvinensis
- Topillo de campo portugués , M. rosianus
- Topillo de Schidlovsky , M. schidlovskii
- Topillo social , M. socialis
- Topillo de pino europeo , M. subterraneus
- Topillo transcaspiano , M. transcaspicus
- Subgénero Blanfordimys
- Topillo afgano , M. afghanus
- Topillo de Bucarest , M. bucharicus
- Topillo de enebro , M. juldaschi
- Subgénero Terricola
- Topillo de pino bávaro , M. bavaricus
- Topillo de pino de Calabria , M. brachycercus
- Campañol del pino de Daguestán , M. daghestanicus
- Campañol de pino mediterráneo , M. duodecimcostatus
- Topillo de Felten , M. felteni
- Campañol del pino de Liechtenstein , M. liechtensteini
- Campañol de pino lusitano , M. lusitanicus
- Topillo de pino de Major , M. majori
- Topillo de pino alpino , M. multiplex
- Campañol de pino siciliano , M. nebrodensis
- Topillo de pino de Savi , M. savii
- Topillo de pino de Tatra , M. tatricus
- Campañol del pino de Thomas , M. thomasi
- Subgénero Mynomes
- Topillo de cola gris , M. canicaudus
- Topillo de pradera occidental , M. drummondi
- Topillo de marisma de Florida , M. dukecampbelli
- Topillo montano , M. montanus
- Topillo rastrero , M. oregoni
- Topillo de pradera oriental , M. pennsylvanicus
- Topillo de Townsend , M. townsendii
- Subgénero Pitymys
- Topillo guatemalteco , M. guatemalensis
- Campañol Tarabundí , M. oaxacensis
- Topillo de bosque , M. pinetorum
- Campañol de pino jalapeño , M. quasiater
- Subgénero Pedomys
- Topillo de la pradera , M. ochrogaster
- Subgénero Hyrcanicola
- Campañol de Schelkovnikov , M. schelkovnikovi
- Género Mictomicrotus
- Topillo de Liangshan , Mictomicrotus liangshanensis
- Género Neodon - topillos de montaña
- Topillo de montaña de Bershula ( Neodon bershulaensis )
- Campañol de montaña de Bomi ( Neodon bomiensis )
- Campañol de montaña chayu ( Neodon chayuensis )
- Topillo de Clarke ( Neodon clarkei )
- Topillo de montaña de Forrest ( Neodon forresti )
- Campañol de meseta ( Neodon fuscus )
- Topillo chino ( Neodon irene )
- Topillo de Blyth ( Neodon leucurus )
- Topillo de montaña de Liao Rui ( Neodon liaoruii )
- Campañol de montaña Linzhi ( Neodon linzhiensis )
- Topillo de montaña de Medog ( Neodon medogensis )
- Topillo de montaña de Namchabarwa ( Neodon namchabarwaensis )
- Topillo de montaña nepalés ( Neodon nepalensis )
- Campañol de montaña de Nyalam ( Neodon nyalamensis )
- Topillo de montaña de Shergyla ( Neodon shergylaensis )
- Campañol de montaña de Sikkim ( Neodon sikimensis )
- Género Proedromys
- Topillo del duque de Bedford ( Proedromys bedfordi )
- Género Stenocranius
- Topillo de cabeza estrecha ( Stenocranius gregalis )
- Topillo de Radde ( Stenocranius raddei )
- Género Volemys
- Topillo de Sichuan ( Volemys millicens )
- Topillo de María ( Volemys musseri )
- Género Alexandromys
- Tribu Dicrostonychini - lemmings de collar
- Género Dicrostonyx
- Lemming de collar del norte , D. groenlandicus
- Lemming de collar de Nelson , D. nelsoni
- Lemming de collar de Ungava , D. hudsonius
- Lemming de collar de las montañas Ogilvie , D. nunatakensis
- Lemming de collar de Richardson , D. richardsoni
- Lemming ártico , D. torquatus
- Lemming de collar de Unalaska , D. unalascensis
- Género Dicrostonyx
- Tribu Ellobiusini - topillos
- Género Ellobius - topillos
- Topillo de Alai , E. alaicus
- Topillo del sur , E. fuscocapillus
- Topillo topo transcaucásico , E. lutescens
- Topillo topo del norte , E. talpinus
- Topillo de Zaisan , E. tancrei
- Género Ellobius - topillos
- Tribu Lagurini
- Género Eolagurus
- Lemming amarillo de la estepa , E. luteus
- Lemming estepario de Przewalski , E. przewalskii
- Género Lagurus
- Lemming estepario , L. lagurus
- Género Eolagurus
- Tribu Lemmini
- Género Lemmus - lemmings auténticos
- Lemming de Amur , L. amurensis
- Lemming de Noruega , L. lemmus
- Lemming de Beringia , L. nigripes
- Lemming de Siberia Oriental , L. paulus
- Lemming de Siberia Occidental , L. sibiricus
- Lemming canadiense , L. trimucronatus
- Género Myopus
- Lemming de bosque , M. schisticolor
- Género Synaptomys - lemmings de pantano
- Lemming de pantano del norte , S. borealis
- Lemming de pantano del sur , S. cooperi
- Género Lemmus - lemmings auténticos
- Tribu Clethrionomyini
- Género Alticola - topillos de Asia Central
- Subgénero Alticola
- Topillo de montaña de cola blanca , A. albicauda
- Topillo de montaña plateado , A. argentatus
- Campañol de montaña de Gobi Altai , A. barakshin
- Campañol de Cachemira central , A. montosa
- Topillo de montaña de Royle , A. roylei
- Topillo plateado mongol , A. semicanus
- Campañol de montaña de Stolička , A. stoliczkanus
- Campañol plateado de Tuva , A. tuvinicus
- Subgénero Aschizomys
- Topillo lemming , A. lemminus
- Topillo de orejas grandes , A. macrotis
- Topillo de montaña del lago Baikal , A. olchonensis
- Subgénero Platycranius
- Topillo de cabeza plana , A. strelzowi
- Subgénero Alticola
- Género Caryomys
- Topillo de Ganzu , C. eva
- Topillo de Kolan , C. inez
- Género Eothenomys : topillos del este de Asia.
- Topillo de lomo rojo de Kachin , E. cachinus
- Topillo de Pratt , E. chinensis
- Campañol del suroeste de China , E. custos
- Campañol del padre David , E. melanogaster
- Topillo de lomo rojo de Yunnan , E. miletus
- Topillo de Chaotung , E. olitor
- Topillo de Yulungshan , E. proditor
- Topillo de lomo rojo de Ward , E. wardi
- Género Craseomys - topillos de lomo rojo
- Topillo de lomo rojo de Anderson , C. andersoni
- Topillo de lomo rojo de Imaizumi , C. imaizumii
- Topillo de lomo rojo coreano , C. regulus
- Topillo de lomo rojo de Hokkaido , C. rex
- Topillo gris de lomo rojo , C. rufocanus
- Topillo de Shansei , C. shanseius
- Topillo de Smith , C. smithii
- Género Clethrionomys - topillos de lomo rojo
- Topillo de lomo rojo occidental , C. californicus
- Topillo de lomo rojo de Tien Shan , C. centralis
- Topillo de lomo rojo del sur , C. gapperi
- Topillo rojo , C. glareolus
- Topillo de lomo rojo del norte , C. rutilus
- Género Alticola - topillos de Asia Central
- Tribu Ondatrini - ratas almizcleras
- Género Neofibra
- Rata almizclera de cola redonda , N. alleni
- Género Ondatra
- Rata almizclera , O. zibethicus
- Género Neofibra
- Tribu Pliophenacomyini
- Género Arborimus - topillos arborícolas
- Topillo de patas blancas , A. albipes
- Topillo arborícola rojo , A. longicaudus
- Topillo arborícola de Sonoma o ratón arborícola rojo de California, A. pomo
- Género Phenacomys - topillos de brezal
- Topillo de brezal occidental , P. intermedius
- Topillo de brezal oriental , P. ungava
- Género Arborimus - topillos arborícolas
- Tribu Pliomyini
- Género Dinaromys
- Campañol de las nieves de los Balcanes , D. bogdanovi
- Género Dinaromys
- Tribu Prometeomini
- Género Prometeorías
- Topillo de garras largas , P. schaposchnikowi
- Género Prometeorías
especies fósiles
- Tribu Arvicolini
- Género Mimomys †
- Tribu Dicrostonychini - lemmings de collar
- Género Predicrostonyx †
- Tribu Clethrionomyini
- Género Altaiomys †
- Género Pitymimomys †
- Género Borsodia †
- Género Allophaiomys †
- Género Prolagurus †
- Tribu Pliomyini
- Género Pliomys † (extinto hace aproximadamente 12.000 años)
Véase también
Referencias
- ↑ Steppan, SJ; Adkins, RA; Anderson, J. (2004). "Filogenia y estimaciones de fechas de divergencia de radiaciones rápidas en roedores muroideos basadas en múltiples genes nucleares". Systematic Biology . 53 (4): 533– 553. doi : 10.1080/10635150490468701 . PMID 15371245 .
- ↑ Musser, GG y MD Carleton. 2005. Superfamilia Muroidea. Págs. 894-1531 en Mammal Species of the World a Taxonomic and Geographic Reference. DE Wilson y DM Reeder eds. Johns Hopkins University Press, Baltimore.
- ^ Nakao, Minoru; Yanagida, Tetsuya; Okamoto, Munehiro; Knapp, Jenny; Nkouawa, Agathe; Sako, Yasuhito; Ito, Akira (2010). " Echinococcus y Taenia de última generación : taxonomía filogenética de tenias patógenas humanas y su aplicación al diagnóstico molecular". Infección, genética y evolución . 10 (4). Elsevier : 444– 452. Código bibliográfico : 2010InfGE..10..444N . doi : 10.1016/j.meegid.2010.01.011 . ISSN 1567-1348 . PMID 20132907 .
- ↑ McKenna, MC y SK Bell. 1997. Clasificación de los mamíferos por encima del nivel de especie . Columbia University Press, Nueva York.
- ↑ Klein, Richard (2009). La trayectoria humana: orígenes biológicos y culturales humanos . Londres: The University of Chicago Press. pág. 25. ISBN 978-0-226-43965-5.
- ↑ Myers, P., R. Espinosa, CS Parr, T. Jones, GS Hammond y TA Dewey. 2006.; "La diversidad de los molares"; The Animal Diversity Web (en línea). Consultado el 26 de noviembre de 2011 en https://animaldiversity.org .
- ↑ Conroy CJ, Cook JA. 1999. Evidencia de ADN mitocondrial de pulsos repetidos de especiación dentro de roedores arvicolinos y múridos. J. Mammal. Evol. 6:221-245.
- 1 2 Galewski T, Tilak M, Sanchez S, Chevret P, Paradis E, Douzery EJP. 2006. La radiación evolutiva de los roedores Arvicolinae (topillos y lemmings): contribución relativa de las filogenias del ADN nuclear y mitocondrial. BMC Evol. Biol. 6:80 .
- ↑ Triant DA, DeWoody JA. 2008. Análisis molecular de pseudogenes mitocondriales dentro del genoma nuclear de roedores arvicolinos. Genetica 132:21-33.
- ↑ Lin YH, Waddell PJ, Penny D. 2002. Los genomas mitocondriales de la pica y el topillo aumentan el apoyo tanto a la monofilia de los roedores como a los glires. Gene 294:119-129.
- ↑ Robovsky J, Ricánková V, Zrzavy J. 2008. Filogenia de Arvicolinae (Mammalia, Cricetidae): utilidad de conjuntos de datos morfológicos y moleculares en un clado de reciente radiación. Zool. Scripta 37:571–590.
- ↑ Abramson, Natalia I.; Bodrov, Semyon Yu; Bondareva, Olga V.; Genelt-Yanovskiy, Evgeny A.; Petrova, Tatyana V. (2021-11-19). "Filogenia del genoma mitocondrial de topillos y lemmings (Rodentia: Arvicolinae): implicaciones evolutivas y taxonómicas" . PLOS ONE . 16 (11) e0248198. Bibcode : 2021PLoSO..1648198A . doi : 10.1371/journal.pone.0248198 . ISSN 1932-6203 . PMC 8604340. PMID 34797834 .
- 1 2 Base de datos de diversidad de mamíferos (2023). "Base de datos de diversidad de mamíferos (versión 1.11) [conjunto de datos]". Zenodo . doi : 10.5281/zenodo.7830771 .
- ↑ " Alexandromys alpinus " . Base de datos de diversidad de mamíferos de la ASM . Sociedad Americana de Mastozoólogos .
- ↑ " Alexandromys shantaricus " . Base de datos de diversidad de mamíferos de la ASM . Sociedad Americana de Mastozoólogos .
- ↑ " Chionomys lasistanius " . Base de datos de diversidad de mamíferos de la ASM . Sociedad Americana de Mastozoólogos .
- ↑ " Chionomys stekolnikovi " . Base de datos de diversidad de mamíferos de la ASM . Sociedad Americana de Mastozoólogos .
- ↑ Golenishchev, FN; Malikov, VG; Bannikova, AA; Zykov, AE; Yiğit, N.; Çolak, E. (2022). "Diversidad de topillos de nieve del grupo "nivalis" ( Chionomys , Arvicolinae, Rodentia) en la parte oriental de su área de distribución con la descripción de una nueva especie" . Russian Journal of Theriology . 21 (1): 1– 12. doi : 10.15298/rusjtheriol.21.1.01 . S2CID 250649779 .
Enlaces externos
- Arvicolinae
- Subfamilias de mamíferos
- Taxones nombrados por John Edward Gray