El águila marcial ( Polemaetus bellicosus ) es un águila grande originaria del África subsahariana . [ 2 ] Es el único miembro del género Polemaetus . Una especie de la subfamilia de las águilas calzadas ( Aquilinae ), tiene plumas sobre su tarso . Una de las especies de águilas calzadas más grandes y poderosas, es un depredador bastante oportunista que varía su selección de presas entre mamíferos , aves y reptiles . Es una de las pocas especies de águilas conocidas que caza principalmente desde un vuelo elevado, abalanzándose sobre su presa. [ 3 ] Esta especie, que habita en cinturones boscosos de sabana abierta , ha mostrado un declive precipitado en los últimos siglos debido a una variedad de factores. El águila marcial es una de las especies de aves más perseguidas del mundo. Debido a su costumbre de cazar ganado y animales de caza de gran valor regional , los agricultores locales y los guardabosques suelen intentar eliminar al águila marcial, aunque es casi seguro que el impacto de las águilas en estas presas está considerablemente exagerado. Actualmente, el águila marcial está clasificada como En Peligro de Extinción por la UICN . [ 1 ] [ 4 ] [ 5 ]
Rango
El águila marcial se puede encontrar en la mayor parte del África subsahariana , donde abunda el alimento y el entorno es favorable. Con una distribución total estimada de unos 26 000 km² (10 000 millas cuadradas ) , tiene una distribución sustancial en África, lo que le da un rango algo más amplio que otras especies allí como el águila coronada ( Stephanoaetus coronatus ) y el águila de Verreaux ( Aquila verreauxii ). [ 6 ] Aunque nunca es común, existen mayores densidades de población en el sur de África y en algunas partes del este de África . Las águilas marciales tienden a ser raras e irregulares en África occidental , pero se sabe que residen en Senegal , Gambia y el norte de Guinea-Bissau , el sur de Malí y las partes septentrionales de Costa de Marfil y Ghana . Desde el sur de Níger y el este de Nigeria , la especie se distribuye de forma dispersa a través de Chad , Sudán y la República Centroafricana, así como las partes norte, este y sur de la República Democrática del Congo . En África oriental , se distribuyen desde Somalilandia y Etiopía de forma más o menos continua hacia el sur a través de Kenia , Uganda y Tanzania , y en África meridional desde Angola , Zambia , Malawi y el sur de Mozambique hasta Sudáfrica . [ 2 ] Se sabe que algunas de las poblaciones restantes más grandes persisten en Zimbabue y Sudáfrica . Generalmente, estas aves son más abundantes en áreas protegidas como el Parque Nacional Kruger y el Parque Transfronterizo Kgalagadi en Sudáfrica, o el Parque Nacional Etosha en Namibia . [ 7 ]
Taxonomía

La familia Accipitridae (en adelante, accipítridos) es, con mucho, la familia de rapaces diurnas más diversa del mundo, con más de 230 especies actualmente aceptadas. [ 8 ] Como miembro de la subfamilia de águilas calzadas, Aquilinae, el águila marcial es una de las aproximadamente el 15% de las especies existentes en la familia que tienen plumas que cubren sus patas. [ 2 ] Esto ayuda a distinguir estas especies de otras águilas y rapaces, ya que están presentes incluso en especies tropicales como el águila marcial. [ 9 ] Según las clasificaciones actuales, las águilas calzadas constan de aproximadamente 38 especies vivas que se distribuyen en todos los continentes habitados por los accipítridos, lo que excluye solo el continente de la Antártida . Un poco menos de la mitad de las especies vivas de águila calzada se encuentran en África . [ 10 ] [ 11 ] Se han realizado estudios sobre el ADN mitocondrial de la mayoría de las especies de águilas calzadas, incluido el águila marcial, para obtener información sobre cómo se ordena la subfamilia y qué especies tienen relación entre sí. Las pruebas de ADN en la década de 1980 indicaron que el águila marcial era una rama especializada de las águilas Hieraaetus de cuerpo pequeño , y un estudio llegó incluso a abogar por que el águila marcial se incluyera en el género. [ 10 ] Sin embargo, pruebas genéticas más modernas y completas han demostrado que el águila marcial es distinta de otras águilas calzadas vivas y divergió de otros géneros existentes hace varios millones de años. [ 11 ] [ 12 ] Genéticamente, el águila marcial se encontraba entre otras dos especies en géneros monotípicos, el águila africana de cresta larga ( Lophaetus occipitalis ) y el águila asiática de vientre rojizo ( Lophotriorchis kienerii ), que divergieron hace mucho tiempo de otras especies modernas. Dada la disparidad de la morfología única de esta especie y el hecho de que las dos especies vivas más emparentadas mencionadas anteriormente son aproximadamente del mismo tamaño que los buitres más grandes , la herencia única del águila marcial es evidente. [ 11 ] [ 12 ]
No existen subespecies de águila marcial, y la especie presenta poca variación en apariencia y diversidad genética a lo largo de su distribución. [ 2 ] [ 5 ]
Descripción

El águila marcial es un águila muy grande. En longitud total, puede variar de 78 a 96 cm (31 a 38 in) , con un promedio de aproximadamente 85,5 cm (33,7 in) . [ 2 ] [ 13 ] Su longitud total, en comparación con su envergadura, está limitada por su cola relativamente corta. No obstante, parece ser la sexta o séptima especie de águila existente más larga. [ 2 ] La envergadura de las águilas marciales puede variar de 188 a 240 cm (6 pies 2 in a 7 pies 10 in) . [ 2 ] [ 8 ] [ 14 ] [ 15 ] Se han reportado envergaduras de hasta 260 cm (8 pies 6 in) , pero pueden no estar comprobadas. [ 16 ] [ 17 ] Se han afirmado envergaduras promedio de 205 cm (6 pies 9 pulgadas) y 207,5 cm (6 pies 10 pulgadas) para la especie, sin embargo, se encontró que diez águilas marciales medidas en estado salvaje tenían una envergadura promedio de 211,9 cm (6 pies 11 pulgadas) . Por lo tanto, el águila marcial parece tener una envergadura promedio de cuarto lugar entre las águilas vivas, detrás solo del águila marina de Steller ( Haliaeetus pelagicus ), el águila de cola blanca ( Haliaeetus albicilla ) y el águila de cola de cuña ( Aquila audax ), en aproximadamente ese orden. [ 2 ] [ 13 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] Para una especie que es bastante homogénea en su composición genética, la masa corporal de las águilas marciales es sorprendentemente variable. Hasta cierto punto, la variación de las masas corporales en la especie es atribuible a un considerable dimorfismo sexual inverso, así como a las diferentes condiciones ambientales de las distintas poblaciones de águilas. [ 21 ] Se ha descubierto que las águilas marciales sin sexar de varios estudios pesaban un promedio de 3,93 kg (8,7 lb) en 17 aves, 3,97 kg (8,8 lb) en 20 aves y 4,23 kg (9,3 lb). en 20 aves mientras que el peso promedio de las águilas marciales cazadas por guardabosques a principios del siglo XX en Sudáfrica se registró como 4,71 kg (10,4 lb) . [ 18 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] En cuanto al rango de peso, el águila marcial se superpone ampliamente en tamaño con el águila real ( Aquila chrysaetos ) y el águila de Verreaux (e incluso es superada por ellas en masa corporal máxima conocida). Según numerosos estudios, el águila marcial parece ser ligeramente más pesada que el águila de Verreaux pero (derivado de la masa corporal combinada global de sus diversas razas), las masas corporales medias de las águilas reales y marciales son idénticas en aproximadamente 4,17 kg (9,2 lb) . Esto hace que las águilas doradas y marciales estén empatadas como las águilas africanas más grandes (por masa corporal pero no en longitud total o envergadura, en la que la marcial supera a la dorada), así como las dos especies más pesadas de águila calzada del mundo y empatadas como las sextas águilas más pesadas del mundo, después de las tres especies más grandes de águila marina (el águila de Steller es la más pesada existente, las otras ocupan el 4.º y 5.º lugar), el águila arpía ( Harpia harpyja ) y el águila filipina ( Pithecophaga jefferyi ). [ 2 ] [ 18 ] [ 21 ] [ 23 ] [ 25 ] [ 26 ] El águila africana más larga (y la segunda águila calzada más larga después del águila de cola de cuña ( Aquila audax )) es el águila coronada en virtud de su cola relativamente más larga, ya que su peso corporal es ligeramente menor que el de estas tres especies de águilas calzadas más pesadas. [ 2 ] [ 23 ]
dimorfismo sexual

Las águilas marciales son altamente dimórficas sexualmente. Mientras que las hembras son en promedio un 10% más grandes en dimensión lineal, en masa corporal, el dimorfismo sexual de las águilas marciales es más pronunciado. Se informa que los machos pueden pesar de 2,2 a 3,8 kg (4,9 a 8,4 lb) . Siete machos en el sur de África promediaron 3,17 kg (7,0 lb) y cinco en otro conjunto de datos promediaron 3,3 kg (7,3 lb) . [ 25 ] [ 27 ] [ 28 ] Doce machos adultos en Maasai Mara , Kenia promediaron 3,45 kg (7,6 lb) . [ 29 ] Mientras tanto, las hembras pueden pesar de 4,45 a 6,5 kg (9,8 a 14,3 lb) . En el sur de África, siete hembras promediaron 4,95 kg (10,9 lb) . [ 25 ] En otro lugar, se afirmó que un promedio de 5,2 kg (11 lb) describe casi con certeza una muestra enteramente de especímenes hembra. [ 30 ] En Maasai Mara, 7 hembras promediaron 4,67 kg (10,3 lb) . [ 29 ] Se conocen informes de machos que pesan hasta 5,1 kg (11 lb) y hembras que pesan tan solo 3,9 kg (8,6 lb), pero posiblemente representen águilas individuales mal identificadas por sexo, lo cual, según se informa, no es infrecuente debido a errores en el campo. [ 28 ] [ 31 ] [ 32 ] Por lo tanto, el dimorfismo por peso es aproximadamente un 36 % a favor de la hembra, lo cual está inusualmente desincronizado con las diferencias lineales entre los sexos. Por ejemplo, el águila moteada mayor ( Clanga clanga ), el águila calzada con mayor dimorfismo sexual en general, con una diferencia lineal entre los sexos del 20%, tiene aproximadamente el mismo nivel de dimorfismo sexual por masa corporal que el águila marcial, que muestra aproximadamente la mitad de dimorfismo lineal. [ 2 ] [ 27 ] Además de ser más grandes, las hembras tienden a tener manchas más densas en la parte inferior que los machos, pero esto puede no ser una marca de campo confiable. [ 2 ] En medidas estándar, los machos de águila marcial miden de 560 a 610 mm (22 a 24 pulgadas) de cuerda alar. tamaño, 273 a 280 mm (10,7 a 11,0 in) en longitud de cola y 97 a 118 mm (3,8 a 4,6 in) en longitud de tarso. Mientras tanto, las hembras miden 605 a 675 mm (23,8 a 26,6 in) en cuerda alar, 280 a 320 mm (11 a 13 in) en longitud de cola y 114 a 130 mm (4,5 a 5,1 in) en longitud tarsal. [ 2 ] En general, el volumen y las proporciones mucho más masivas de las hembras, que incluyen pies más robustos y tarsos más largos, pueden en ocasiones permitir a los observadores experimentados sexar aves solitarias en la naturaleza. [ 3 ] [ 28 ]
Coloración e identificación en el campo

El plumaje del adulto consiste en una coloración marrón oscura en las partes superiores, la cabeza y la parte superior del pecho, con un borde ocasional ligeramente más claro en estas plumas. Las plumas oscuras pueden parecer grisáceas, negruzcas o incluso color ciruela dependiendo de las condiciones de iluminación. Las partes inferiores del cuerpo están cubiertas de plumas blancas con manchas negruzcas-marrones dispersas pero conspicuas. Las coberteras inferiores de las alas son de color marrón oscuro, mientras que las rémiges son pálidas con vetas negras, lo que en general da a las alas de los adultos una apariencia oscura. La parte inferior de la cola tiene un barrado similar al de las rémiges, mientras que la parte superior es del mismo marrón uniforme que la espalda y las coberteras superiores de las alas. Los ojos de las águilas marciales maduras son de un amarillo intenso, mientras que la cera y las grandes patas son de un verde pálido y las garras son negras. Las águilas marciales tienen una cresta corta y eréctil, que normalmente no es prominente ni se extiende (a diferencia de la del águila coronada ) y generalmente se ve como una espalda angular a una cabeza aparentemente plana. Esta especie suele posarse en una posición bastante erguida, con sus largas alas cubriendo completamente la cola, lo que hace que se la describa como "de pie" en lugar de "sentada" en una rama cuando se posa. En vuelo, las águilas marciales tienen alas largas y anchas con puntas redondeadas relativamente estrechas que a veces pueden parecer puntiagudas dependiendo de cómo el águila las sostenga. Es capaz de batir las alas con flexibilidad mientras planea sobre alas planas o ligeramente elevadas en diedro . Esta especie suele pasar gran parte del día en vuelo, más que probablemente cualquier otra águila africana, y a menudo a gran altura. [ 2 ] [ 3 ] [ 8 ] Las águilas marciales juveniles son notablemente distintas en plumaje con un color gris perlado en la parte superior con un considerable borde blanco, así como un efecto gris moteado en la coronilla y la nuca. Toda la parte inferior es notablemente blanca. Las coberteras alares de los juveniles son moteadas de gris-marrón y blanco, con patrones de barras en las primarias y la cola que son similares a los del adulto pero más claros y grises. En el cuarto o quinto año, se observa un aumento muy gradual del moteado de plumas parduzco, pero el dorso y la coronilla permanecen de un gris bastante pálido. A esta edad, pueden aparecer manchas cada vez más grandes en la garganta y el pecho que se fusionan formando una gorguera, y también pueden manifestarse algunas manchas en el abdomen de forma variable. Los ojos de los juveniles son de color marrón oscuro. Esta especie alcanza el plumaje adulto a los siete años, produciéndose la transición al plumaje adulto con bastante rapidez tras muchos años con un plumaje juvenil que apenas cambia. [ 2 ] [ 3 ] [ 33 ]

Existen algunos desafíos serios para la identificación de la especie. El águila culebrera de pecho negro ( Circaetus pectoralis ) es similar en coloración general (a pesar de su nombre, es marrón en el pecho y el dorso, no más oscura que el águila marcial adulta) a las águilas marciales, pero es notablemente más pequeña, con una cabeza más prominente y redondeada con ojos grandes, abdomen liso e inmaculado, y patas desnudas y blanquecinas. En vuelo, el perfil del águila culebrera es bastante diferente, con plumas de vuelo casi blancas (en lugar de marrón oscuro) y alas mucho más pequeñas y estrechas, y una cola relativamente más larga. Para los juveniles, la principal fuente de posible confusión es el águila coronada juvenil , que también se posa regularmente en posición erguida. Las proporciones de las águilas coronadas son bastante distintas a las de las águilas marciales, ya que tienen alas mucho más cortas y una cola notablemente más larga. El águila coronada juvenil tiene la cabeza más blanca, el dorso más escamoso y muslos y patas moteados, características ausentes en el águila marcial. Más allá de su perfil de vuelo distintivo por las proporciones de sus alas y cola, las águilas coronadas tienen plumas de vuelo y cola más blancas y con bandas más evidentes. Otras águilas jóvenes de gran tamaño en África tienden a ser mucho más oscuras y con marcas más marcadas tanto en la parte superior como en la inferior que las águilas marciales. [ 2 ] [ 3 ]
Fisiología depredadora

Las águilas marciales han sido reconocidas por su vista extremadamente aguda (3,0–3,6 veces la agudeza visual humana), en parte debido a que su ojo es casi tan grande como el de un humano. Gracias a esta capacidad, pueden detectar presas potenciales a gran distancia, habiéndose sabido que pueden detectarlas a una distancia de hasta 5 a 6 km (3,1 a 3,7 millas) . [ 2 ] [ 34 ] Su agudeza visual puede rivalizar con la de algunas águilas del género Aquila y algunos de los halcones más grandes como la mayor de todas las rapaces diurnas. [ 35 ] [ 36 ] Las garras de las águilas marciales son impresionantes y pueden alcanzar un tamaño similar, especialmente en las hembras adultas, al de las del águila coronada, a pesar de tener un metatarso y dedos más delgados en comparación con la especie coronada. [ 37 ] Los accipítridos suelen matar a sus presas con una garra alargada y afilada del dedo posterior, que se denomina garra hallux y es confiablemente la garra más grande en los miembros de la familia accipítrida. [ 38 ] La longitud promedio de la garra hallux en águilas marciales sin sexo del Parque Nacional Tsavo Este , Kenia, fue de 51,1 mm (2,01 in) . [ 32 ] En comparación, la garra hallux promedio de una gran muestra de águilas reales fue similar en 51,7 mm (2,04 in) . Mientras tanto, se encontró que las tres águilas modernas con garras más grandes medían de la siguiente manera: en muestras pequeñas, el águila filipina y el águila coronada tenían una longitud promedio de la garra del dedo gordo de 55,7 mm (2,19 pulg.) y 55,8 mm (2,20 pulg.) , respectivamente, y las águilas arpías tienen una longitud promedio de la garra del dedo gordo de aproximadamente 63,3 mm (2,49 pulg .) . [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] Otra muestra de águilas marciales promedió 47,4 mm (1,87 pulg.) en 6 machos y 56,2 mm (2,21 pulg.) en 7 hembras, con una mediana entre los sexos de 52,3 mm (2,06 pulg.) , siendo estas las garras más grandes de todas las águilas calzadas solo superadas por el águila coronada. [ 43 ] La garra interna en la parte delantera del pie del águila marcial es especialmente grande en proporción a otras extremidades y, de manera inusual, puede acercarse, si no alcanzar, el mismo tamaño que la garra del hallux. Se encontró que esta garra interna tiene un promedio de 46,1 mm (1,81 pulg) , en comparación con la del águila coronada que mide 47,4 mm (1,87 pulg) . [ 32 ] [ 44 ] El tarso es bastante largo en las águilas marciales, el cuarto más largo de cualquier águila viva y el más largo de cualquier especie de águila calzada, aparentemente una adaptación para la captura de presas en hierba alta, incluyendo presas potencialmente peligrosas. [ 2 ] [ 11 ] El pico es de tamaño mediano en relación con el de otras águilas grandes, con una longitud media del culmen de Tsavo Este de 43,7 mm (1,72 pulg) . El pico es comparable a la longitud media del pico observada en las águilas reales, pero es más pequeño que el de algunos otros miembros grandes del género Aquila . Tanto el águila arpía como el águila coronada tienen picos algo más largos que el águila marcial, pero el de esta última es particularmente más pequeño que el de las grandes especies de águila marina (el águila marina de Steller probablemente tiene el pico más grande de todas las águilas vivas) y el águila filipina. [ 32 ] [ 27 ] [ 41 ] [ 39 ] [ 45 ] El tamaño de la abertura de las águilas marciales es relativamente grande, siendo proporcionalmente mayor que en otras especies de águilas calzadas, detrás (aunque considerablemente detrás) del águila moteada india ( Clanga hastata ) y el águila esteparia ( Aquila nipalensis ) en tamaño relativo de abertura, lo que indica una especialización relativa hacia la ingestión de presas grandes enteras. [ 46 ] [ 47 ]
Voz
El águila marcial es un vocalizador débil y poco frecuente. Se ha informado de poca actividad vocal incluso durante la temporada de cría. La llamada de contacto registrada entre los miembros de la pareja consiste en que las aves, generalmente cuando están posadas, emiten un silbido bajo y suave, ko-wee-oh . Se sabe que las hembras emiten más o menos la misma vocalización cuando el macho trae comida y que los polluelos grandes la repiten suavemente pidiendo alimento. Durante la exhibición aérea territorial y a veces cuando están posados, los adultos pueden emitir un fuerte trino klee-klee-klooeee-klooeee-kulee . La llamada territorial puede oírse a cierta distancia. Los polluelos recién volantones también emiten esta llamada en ocasiones. Se puede oír un suave quolp , emitido por parejas alrededor de su nido, que quizás sea una llamada de contacto mutuo. [ 2 ] [ 3 ] [ 9 ] En comparación, el águila coronada es muy vocal, especialmente en el contexto de la cría. [ 9 ]
Hábitat

El águila marcial se adapta en cierta medida a diversos hábitats , pero muestra una preferencia general por bosques abiertos y bordes de bosques , sabana arbolada y hábitats de matorrales espinosos . Se ha registrado al águila marcial en elevaciones de hasta 3000 m (9800 pies) , pero no es una verdadera especie de montaña y las águilas residentes no suelen superar una elevación de 1500 m (4900 pies) . [ 2 ] [ 3 ] Estas águilas también evitan los bosques de dosel cerrado y el desierto hiperárido . [ 7 ] Por lo tanto, está mayormente ausente de los bosques de Guinea y Congo , a pesar de que la especie requiere árboles grandes para fines de anidación. Se ha demostrado que las águilas marciales pueden habitar bosques localmente en áreas donde hay claros. [ 9 ] Por ejemplo, en un atlas de aves para el país de Kenia , quizás sorprendentemente, se encontró que el 88% de las águilas marciales residían en áreas bien arboladas y se encontraban en áreas donde la precipitación anual superaba los 250 mm (9,8 in) . [ 48 ] En el sur de África, se han adaptado a hábitats aparentemente más abiertos que en otras partes de su área de distribución, como el semidesierto y la sabana abierta con árboles dispersos, colinas boscosas y, como una adaptación reciente, alrededor de pilones . En las áreas desérticas de Namibia, utilizan ríos efímeros que fluyen ocasionalmente y permiten que crezcan árboles grandes. [ 2 ] [ 7 ] Por lo general, parecen preferir áreas desoladas o protegidas. En el Karoo de Sudáfrica , evitan sistemáticamente las áreas con cultivo moderado a intenso o con precipitaciones invernales más fuertes o más constantes . [ 49 ] Un estudio sobre la presencia de rapaces diurnas en áreas protegidas en comparación con áreas no protegidas encontró que la detección del águila marcial era casi el doble de frecuente en áreas protegidas durante la estación seca y más del triple de frecuente durante la estación húmeda que en áreas no protegidas. [ 50 ]

Comportamiento
El águila marcial pasa una cantidad excepcional de tiempo en el aire, a menudo planeando sobre laderas lo suficientemente altas como para que se necesiten binoculares para observarlas. Cuando no están en época de cría, ambas águilas adultas de una pareja reproductora pueden encontrarse posadas solas en algún árbol prominente a varios kilómetros de su nido, probablemente cazando durante varios días en un área, hasta que se agotan los recursos de presas viables, y luego moviéndose a otra área. [ 9 ] [ 51 ] Sin embargo, las águilas marciales, especialmente las aves adultas, suelen preferir áreas menos perturbadas, tanto porque estas suelen ofrecer una selección de presas más amplia como por su aparente aversión a una presencia humana considerable. [ 49 ] Las águilas marciales tienden a ser muy solitarias y no se sabe que toleren a otros de su misma especie en el área fuera de la pareja durante la temporada de cría. [ 52 ] En general, esta especie es más tímida hacia los humanos que otras grandes águilas de África, pero puede verse sobrevolando zonas pobladas en ocasiones. [ 9 ] El tipo de águila marcial que se observa con mayor frecuencia fuera de sus hábitats tradicionales son los subadultos presumiblemente nómadas. Un individuo que fue anillado como subadulto fue recuperado 5,5 años después a 130 km (81 mi) del lugar de anillamiento inicial. Se descubrió que otra águila marcial anillada como polluelo se había desplazado 180 km (110 mi) en 11 meses. [ 2 ]
Biología de la nutrición

El águila marcial es uno de los depredadores aviares más poderosos del mundo. Debido a las manchas en su parte inferior y a su feroz eficiencia como depredador, a veces se la apoda "el leopardo del aire". [ 53 ] El águila marcial es un depredador ápice , estando en la cima de la cadena alimentaria aviar en su entorno. [ 28 ] En sus nombres comunes, científicos y regionales africanos, el nombre de esta especie significa "guerrero" e indica la fuerza, la audacia y la naturaleza infatigable de sus hábitos de caza. La agresividad del águila marcial cazadora, que puede rivalizar con la del águila coronada , generalmente más audaz , puede parecer incongruente con sus otros comportamientos, ya que por lo demás se la considera un ave tímida, cautelosa y evasiva. [ 3 ] [ 54 ] [ 55 ] Se ha visto a águilas marciales cargar contra ungulados adultos mucho más grandes y arañarles la cabeza y los flancos, a veces presumiblemente para separar a los mamíferos de sus crías para poder capturar a estas últimas con mayor facilidad. [ 56 ] [ 57 ] Otras veces, estas águilas se posan sobre una amplia gama de presas potencialmente peligrosas, incluyendo otros depredadores agresivos a plena luz del día, como lagartos monitores , serpientes venenosas , chacales y gatos monteses de tamaño mediano . [ 3 ] Las águilas adultas tienden a cazar presas más grandes y potencialmente peligrosas con más frecuencia que las inmaduras, presumiblemente a medida que perfeccionan sus habilidades de caza con la madurez. [ 3 ] El águila marcial caza principalmente en vuelo, dando vueltas a gran altura en cualquier lugar de su área de distribución. Cuando la presa es percibida con su visión superior, el águila cazadora se lanza en picada bruscamente para sorprenderla, y la presa a menudo no puede percibir al águila casi a la misma distancia que el águila puede percibirla a pesar de estar a menudo en campo abierto. [ 2 ] [ 9 ] El águila marcial tiende a cazar en un picado largo y poco profundo; sin embargo, cuando la presa es vista en un espacio más cerrado, se lanza en paracaídas en un ángulo más pronunciado. La velocidad de descenso está controlada por el ángulo en el que las alas se mantienen sobre el dorso. En el punto de impacto, lanza sus largas patas hacia adelante, a menudo matando a las víctimas al impacto, de manera similar a como los grandes halcones a menudo derriban a sus presas. [ 3 ] [ 9 ] Las presas a menudo pueden ser avistadas de 3 a 5 km (1,9 a 3,1 mi) de distancia con un registro de aproximadamente 6 km (3,7 mi) . [ 2 ] En ocasiones, pueden cazar al acecho desde una percha alta o escondidos en la vegetación cerca de abrevaderos. Si el intento inicial falla, pueden volar alrededor para intentarlo de nuevo, especialmente si la víctima prevista no es peligrosa. Si la presa es potencialmente peligrosa, como carnívoros mamíferos , serpientes venenosas o grandes ungulados , y se da cuenta del águila demasiado pronto, el águila tiende a abandonar la caza. [ 2 ] [ 3 ] Inusualmente para un ave de su tamaño, puede rara vez planear mientras caza. Este método de caza puede emplearse particularmente si la presa es alguno de los elementos potencialmente peligrosos mencionados anteriormente, como serpientes venenosas o carnívoros. Otras águilas grandes pueden de manera similar (aunque infrecuente) planear sobre presas como cánidos y luego caer rápidamente sobre la presa si la presa comete el error de apuntar su peligrosa boca hacia abajo, luego sujetar a su víctima por la espalda mientras controla el cuello con la otra pata hasta que la pérdida de sangre es suficiente para matar a la presa. [ 58 ] [ 26 ] Las presas, incluidas las aves, generalmente se matan en el suelo, con informes infrecuentes de presas tomadas de los árboles. Algunas presas aviares más grandes (y presumiblemente de vuelo más lento) pueden ser tomadas mientras vuelan; las víctimas de cacerías exitosas han consistido en aves acuáticas como garzas , cigüeñas y gansos . [ 3 ] Si las presas son demasiado grandes y pesadas para transportarlas en vuelo, ambos miembros de una pareja pueden regresar a la presa durante varios días, probablemente posándose cerca. Si anidan, la pareja tiende a desmembrar partes de presas grandes como extremidades para llevarlas al nido. Gran parte de las presas grandes, tal vez la mayoría, que quedan en el suelo se pierden a manos de los carroñeros . [ 2 ] [ 3 ]

La dieta del águila marcial varía mucho con la disponibilidad de presas y puede estar dictada en gran medida por la oportunidad. Sorprendentemente, los mamíferos , las aves y los reptiles pueden a su vez dominar la selección de presas de las águilas marciales en un área determinada, sin que ningún tipo de presa domine globalmente su espectro de presas. [ 3 ] [ 9 ] En algunas áreas, tanto los mamíferos como las aves pueden constituir cada uno más del 80% de la selección de presas. [ 9 ] [ 59 ] Se han reportado más de 170 especies de presas para el águila marcial que es un número mucho mayor que el espectro completo de presas de otras águilas calzadas africanas más grandes, e incluso esto puede dejar fuera algunas de las presas que toman en las poblaciones poco estudiadas de África occidental y central y la parte norte de África oriental . [ 3 ] [ 60 ] Las presas pueden variar considerablemente en tamaño, pero en su mayor parte, las presas que pesan menos de 0,5 kg (1,1 lb) son ignoradas por las águilas marciales cazadoras, con solo alrededor del 15 % de las especies de presas conocidas con un promedio menor que este. La mayoría de los estudios informan que el tamaño promedio de las presas para las águilas marciales está entre 1 y 5 kg (2,2 y 11,0 lb) . [ 3 ] [ 61 ] Se ha informado que el peso promedio de las presas capturadas es tan bajo como 1,2 kg (2,6 lb) . [ 62 ] Un estudio de alimentación basado principalmente en datos del Gran Valle del Rift, Kenia , así como de Maasai Mara , reforzó una masa media de presa de poco más de 1,2 kg (2,6 lb) para la especie. [ 63 ] Sin embargo, la masa corporal media de las presas es considerablemente mayor en otros estudios dietéticos conocidos. En el estudio dietético más extenso realizado hasta la fecha sobre la especie del águila marcial (en la provincia del Cabo , Sudáfrica ), la masa corporal media estimada de las presas fue de aproximadamente 2,26 kg (5,0 lb) . [ 61 ] En el Parque Nacional Tsavo Este de Kenia , la masa corporal media estimada de las presas fue bastante similar, de aproximadamente 2,31 kg (5,1 lb) . [ 32 ] El peso promedio de las presas en un estudio del Maasai Mara fue aparentemente incluso mayor, en una mediana entre los tamaños promedio de presas para cada sexo del águila marcial en aproximadamente 2,9 kg (6,4 lb) . [ 29 ] A pesar de que quizás la mayoría de las presas para esta especie pesan menos de 5 kg (11 lb) , se afirma que el rango de tamaño de presa regular de las águilas marciales es de hasta 12 a 15 kg (26 a 33 lb) . [ 5 ] [ 64 ] [ 65 ] Hay cierta evidencia de partición de presas (que puede estar potencialmente delimitada tanto por la especie de presa como por el tamaño corporal de los elementos de presa capturados) entre los sexos. Esto es típico de las rapaces con un marcado dimorfismo sexual de tamaño, como es el caso de las águilas marciales. Por ejemplo, en poblaciones donde los grandes lagartos monitores adultos son importantes como presa, solo comienzan a aparecer en restos de presas en los nidos solo después de que la hembra reanuda la caza en la última parte de la temporada de reproducción. [ 3 ] La especie fue el foco de un estudio que utilizó fotografías obtenidas de la web para explorar la dieta de la especie en toda su área de distribución africana. Este estudio reveló nuevos datos sobre las diferencias en la composición de presas entre regiones, y también reveló diferencias en la composición de presas entre aves adultas y subadultas, encontrándose que los adultos depredaban con mayor frecuencia presas de aves que los subadultos. [ 66 ] El dimorfismo sexual de las presas se verificó en estudios del Gran Valle del Rift y Maasai Mara. Un estudio afirmó que el peso medio de las presas de los machos era de 744 g (1,640 lb) y el de las hembras era de 1,375 kg (3,03 lb) . [ 63 ] En Maasai Mara, la presa media fue significativamente mayor tanto para los machos, en aproximadamente 1,98 kg (4,4 lb) , como para las hembras, en aproximadamente 3,74 kg (8,2 lb) . [ 29 ]
Mamíferos
La clase de presa más diversa en la dieta, según se sabe, son los mamíferos, con más de 90 especies de mamíferos reportadas. [ 3 ] En la Provincia del Cabo , la liebre del Cabo ( Lepus capensis ) de 2,1 kg (4,6 lb) domina la selección de presas, constituyendo aproximadamente el 53% de los alimentos seleccionados. [ 61 ] Otros lagomorfos , a saber, la liebre de roca roja de Smith ( Pronolagus rupestris ), ligeramente más pequeña, la liebre de sabana africana ( Lepus microtis ) , ligeramente más grande, y la liebre de matorral ( Lepus saxatilis ), mucho más grande, de 3,6 kg (7,9 lb) , se capturan con frecuencia tanto dentro como fuera del área del Cabo. [ 3 ] [ 61 ] [ 67 ] En Maasai Mara, el alimento identificado con mayor frecuencia, en el 17,3% de 191 elementos de presa (y particularmente para las águilas marciales macho en el 23,9% de sus muertes), se encontró que estaba compuesto por una mezcla de liebres del Cabo y liebres de matorral, que en total pesaban una media estimada de 2,54 kg (5,6 lb) . [ 29 ] En su mayor parte, los roedores son ignorados como presa, ya que probablemente son demasiado pequeños a pesar de que las águilas marciales capturan a veces cantidades apreciables de ardillas del Cabo ( Xerus inauris ) y ardillas terrestres sin rayas ( Xerus rutilus ). [ 61 ] [ 68 ] [ 69 ] Sin embargo, los roedores seleccionados como presas han variado en tamaño desde la rata de vlei del sur de África ( Otomys irroratus ) de 0,14 kg (4,9 oz) hasta la liebre saltadora sudafricana ( Pedetes capensis ) de 3,04 kg (6,7 lb) y la rata de caña mayor ( Thryonomys swinderianus ) de 4 kg (8,8 lb) . [ 3 ] [ 70 ] [ 71 ] Hay registros de depredación sobre murciélagos frugívoros de color pajizo ( Eidolon helvum ) de 0,28 kg (9,9 oz) (el segundo murciélago africano más grande) y gálagos . de varios tamaños (generalmente pesan un kilo o menos), pero por lo demás, las presas mamíferas que persiguen tienden a ser relativamente más grandes. [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ]

Localmente, se capturan grandes cantidades de cualquier especie de damán . El atractivo de los damanes como presa puede incentivar a las águilas marciales a variar sus técnicas de caza, recurriendo a la caza desde perchas, que puede ser más laboriosa, para capturar damanes de roca desde formaciones rocosas y damanes arborícolas desde los árboles, en contra de su preferencia habitual por capturar presas en el suelo al aire libre tras un vuelo elevado. Con una masa promedio que oscila entre 2,2 y 3,14 kg (4,9 y 6,9 lb) , los damanes pueden constituir una comida sustanciosa para una familia de águilas marciales y probablemente se encuentren entre las presas más grandes que los machos llevan regularmente a los nidos. [ 61 ] [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] Otro mamífero diverso conocido por ser presa de las águilas marciales es el pangolín terrestre ( Smutsia temminckii ), aunque no está claro la edad de los pangolines que son presa y cómo son eliminados, considerando que los adultos pesan unos 11,6 kg (26 lb) y tienen un caparazón duro de queratina que es capaz de resistir las mandíbulas del león ( Panthera leo ) cuando está en su postura defensiva enrollada. [ 3 ] [ 4 ] [ 78 ]
Aunque mucho menos hábil y prolífica como depredadora de monos que el águila coronada , se sabe que el águila marcial caza al menos 14 especies de monos. Los monos que aparecen con mayor frecuencia como presa del águila marcial son los monos grivet ( Chlorocebus aethiops ), los monos vervet ( Chlorocebus pygerythrus ) y los monos malbrouck ( Chlorocebus cynosuros ), con masas corporales promedio de 2,8 kg (6,2 lb) , 4,12 kg (9,1 lb) y 4,53 kg (10,0 lb) , respectivamente, debido a sus hábitos de habitar en sabanas arboladas, su tendencia a buscar alimento en el suelo y su actividad principalmente diurna. [ 3 ] [ 32 ] [ 79 ] [ 80 ] Estas especies de monos tienen llamadas de alarma especiales, distintas de las que se emiten en respuesta a la presencia de, por ejemplo, un leopardo ( Panthera pardus ), específicamente para las águilas marciales. [ 81 ] [ 82 ] También se sabe que las águilas marciales depredan a los monos de nariz manchada menor ( Cercopithecus petaurista 3,1 kg (6,8 lb ) , los monos mona de Lowe ( Cercopithecus lowei 4,3 kg (9,5 lb ), [ 79 ] [ 83 ] y posiblemente a los mangabeyes del río Tana ( Cercocebus galeritus ) y colobos rojos ( Colobus badius ) más grandes. [ 84 ] [ 85 ] Se han reportado ataques depredadores de águilas marciales a babuinos juveniles ( Papio sp. ), especialmente a babuinos oliva ( Papio anubis ). [ 4 ] [ 79 ] [ 86 ] [ 87 ] En al menos una ocasión, esta especie ha atacado a humanos con aparente intención depredadora, lo que la convierte en una de las pocas aves rapaces que lo hacen. En 2019, un niño murió y otros dos resultaron heridos por un águila marcial inmadura en la ciudad etíope de Gaashaamo . [ 88 ]
Una amplia gama de carnívoros mamíferos son presas importantes para las águilas marciales. Entre ellos, muchas mangostas suelen estar bien representadas en su dieta. La mayoría de las mangostas nativas de la sabana tienden a ser excavadoras muy sociales. El águila marcial es un depredador conocido de todas las especies de mangostas, desde la especie más pequeña, la mangosta enana común ( Helogale parvula ) de 0,27 kg (9,5 oz) , hasta la más grande, la mangosta de cola blanca adulta ( Ichneumia albicauda ) de 4,14 kg (9,1 lb) . [ 76 ] [ 66 ] [ 89 ] Sin embargo, la mayoría de estos tipos de mangostas también son relativamente pequeños y pueden escapar rápidamente a la seguridad de su hogar subterráneo, por lo que el águila marcial macho, más ligera y ágil, tiene más probabilidades de perseguirlas habitualmente. En el sur de África, el suricato de 0,72 kg (1,6 lb) ( Suricata suricatta ) comprende hasta al menos el 9,6 % de los restos de presas (como en la Provincia del Cabo ) y la mangosta gris del Cabo de 0,75 kg (1,7 lb) ( Galerella pulverulenta ) comprende un promedio del 7,2 % de los restos de presas en el área del Cabo. [ 61 ] [ 90 ] [ 91 ] En datos combinados del Gran Valle del Rift y Maasai Mara, la mangosta rayada ( Mungos mungo ), la más grande de las mangostas sociales que habitan en la sabana con 2,12 kg (4,7 lb) , quedó en tercer lugar detrás de los francolines y las liebres como la presa más seleccionada regularmente por las águilas marciales. [ 63 ] A pesar de tener éxito a menudo en la captura de mangostas rayadas, en un caso en que un águila marcial inmadura llevó una a un árbol, el macho dominante de mangosta rayada del grupo trepó al árbol y arrastró a la presa aún viva a un lugar seguro. [ 92 ] [ 93 ] Otros carnívoros de tamaño similar que se sabe que son presa de las águilas marciales incluyen el turón rayado ( Ictonyx striatus ) de 0,83 kg (1,8 lb) y algunas especies de gineta , que son aproximadamente el doble de pesadas en promedio que el turón. [ 4 ] [ 61 ] [ 76 ] Los cánidos también son presas frecuentes. En la Provincia del Cabo , se encontraron 72 zorros orejudos ( Otocyon megalotis ), que pesan en promedio unos 4,1 kg (9,0 lb) , entre los restos de presas, el 85% de los cuales eran adultos. [ 61 ] [ 76 ] También se capturaron cinco zorros del Cabo adultos ( Vulpes chama ), de unos 2,9 kg (6,4 lb) . [ 61 ] [ 94 ] Incluso los chacales de lomo negro ( Canis mesomelas ), de mayor tamaño, son ocasionalmente presas, especialmente los cachorros jóvenes. [ 2 ] [ 3 ] [ 95 ] [ 96 ] Los perros domésticos adultos ( Canis familiaris ) de hasta un tamaño modesto pueden ser ocasionalmente asesinados por águilas marciales. [ 97 ] También se sabe que las águilas marciales capturan oportunistamente cachorros de perros salvajes africanos ( Lycaon pictus ) cuando salen de sus madrigueras. [ 98 ] Aunque menos frecuentemente capturadas, algunas especies de felinos se han incluido en su espectro de presas. Se sabe que los adultos de gatos domésticos y sus ancestros, el gato montés africano ( Felis lybica ) de 4,3 kg (9,5 lb) , son presa de esta especie. [ 61 ] [ 97 ] Se sabe que especies de felinos mucho más grandes, como los servales ( Leptailurus serval ) y los caracales ( Caracal caracal ), son capturadas, principalmente crías, pero incluso, según informes, adultos. [ 3 ] [ 61 ] [ 76 ] [ 59 ] [ 99 ] Incluso se intentan ataques depredadores aparentes contra cachorros de grandes felinos , ya que se consideran depredadores potenciales de cachorros de leopardo y depredadores confirmados de cachorros de león y guepardo ( Acinonyx jubatus ). Sin embargo, abandonan rápidamente los intentos de caza si la formidable madre leona o leopardo está presente. [ 100 ] [ 101 ] [ 102 ] [ 103 ] [ 104 ] Entre los ataques depredadores exitosos contra otros carnívoros se incluyenla civeta africana(Civettictis civetta) y ellobo de tierra(Proteles cristata). [ 61 ] [ 105 ]
Si bien a los grandes accipítridos de todo el mundo se les atribuyen ataques a ungulados jóvenes o pequeños , tal vez ninguna otra especie sea tan consumada en este sentido como esta águila marcial. Se han identificado más de 30 especies de ungulados como presas de esta especie, más especies que las que se atribuyen a las quizás más poderosas águilas coronadas y a todas las águilas reales del mundo . Sin embargo, en las tres, los ungulados en una región determinada comprenden más del 30% de la dieta. [ 3 ] [ 32 ] [ 26 ] [ 61 ] En el Parque Nacional Kruger , el águila marcial se menciona como la única ave considerada como un depredador importante de especies de ungulados. [ 106 ] La mayor parte de la dieta de ungulados de las águilas marciales está compuesta por pequeñas especies de antílopes o crías de antílopes más grandes. En Maasai Mara, los ungulados jóvenes parecían particularmente significativos en la dieta de las águilas marciales hembras adultas, con los cervatillos de impala ( Aepyceros melampus ) con un promedio estimado de 7,5 kg (17 lb) que comprendían el 34,2% de las presas de las hembras (y el 13,6% de los alimentos totales de la especie) y los cervatillos de gacela de Thomson ( Eudorcas thomsonii ) de aproximadamente 3,75 kg (8,3 lb) que comprendían otro 15,1% de las presas de las hembras (y el 10,5% de la dieta total aquí). Además, las gacelas de Grant jóvenes ( Nanger granti ), que pesaban un promedio de 9,02 kg (19,9 lb) , eran capturadas ocasionalmente por las hembras en Maasai Mara. [ 29 ] Para el impala recién nacido, que ya pesa 5,55 kg (12,2 lb) , el águila marcial es la única ave considerada como un depredador significativo. [ 64 ] [ 107 ] Las crías de otros antílopes también pueden incluirse en su espectro de presas, incluido el hartebeest ( Alcelaphus buselaphus ), bontebok ( Damaliscus pygargus ), tsessebe común ( Damaliscus lunatus ), gacela ( Antidorcas marsupialis ), gacelas Eudorcas , gerenuk ( Litocranius walleri ), bushbuck ( Tragelaphus sylvaticus ), rhebok gris ( Pelea capreolus ), kob ( Kobus kob ) y redunca de montaña ( Redunca arundinum ). Estas especies pueden variar en peso desde 2,6 kg (5,7 lb) (es decir, gacelas) hasta 11 kg (24 lb) (es decir, tsessebe) en recién nacidos. [ 3 ] [ 32 ] [ 61 ] [ 108 ] [ 109 ] [ 110 ] [ 111 ] [ 112 ] Además, se capturan lechones de facóqueros ( Phacochoerus africanus ) (de los cuales solo el águila marcial entre los accipítridos se menciona de manera similar como un depredador importante) y jabalíes ( Potamochoerus larvatus ). [ 4 ] [ 61 ] [ 113 ]
Aunque las águilas marciales suelen centrarse en los cervatillos jóvenes, también atacan y capturan como presa a los adultos de antílopes pequeños. Las presas preferidas en la zona son los dik-diks , uno de los tipos de antílope más pequeños, y todas las especies conocidas pueden ser vulnerables a esta águila. [ 114 ] En el Parque Nacional Tsavo Este , el dik-dik de Kirk ( Madoqua kirkii ) fue la segunda especie de presa más numerosa y se estimó que al menos 86 dik-diks son capturados en el parque durante el año por dos parejas de águilas marciales. Con un promedio de 5 kg (11 lb) , estos pueden proporcionar una comida muy completa para una familia de águilas. [ 32 ] Los adultos de otros antílopes pequeños, como el suni ( Neotragus moschatus ) de 4,95 kg (10,9 lb ) y el duiker azul ( Philantomba monticola ) de 4,93 kg (10,9 lb ) , probablemente también son capturados con relativa facilidad. [ 3 ] [ 61 ] [ 76 ] Se sabe que las especies más grandes que pesan entre 7 y 15 kg (15 y 33 lb) en adultos son presa de ellas, incluidas ambas especies de grysbok , steenboks ( Raphicerus campestris ), klipspringers ( Oreotragus oreotragus ) , duikers del bosque rojo ( Cephalophus natalensis ) y oribis ( Ourebia). ourebi ). [ 3 ] [ 106 ] [ 114 ] [ 89 ] [ 115 ] [ 116 ] Las presas más grandes capturadas por las águilas marciales son el duiker común ( Sylvicapra grimmia ), que potencialmente pesa de 15 a 25 kg (33 a 55 lb) . [ 4 ] [ 117 ] Sin embargo, una hembra adulta de duiker sacrificada por estrangulación pesaba aproximadamente 37 kg (82 lb) , una de las mayores muertes por rapiña conocidas de cualquier especie en el continente africano . [ 3 ]
Entre las aves rapaces existentes, solo las águilas de cola de cuña , que según se informa son capaces de matar ovejas y canguros rojos hembra ( Macropus rufus ) que pesan hasta 50 kg (110 lb) , las águilas coronadas que cazan antílopes del mismo peso estimado y las águilas reales , a las que se les atribuye la caza de ciervos hembra adultas de varias especies con pesos estimados de 50 a 70 kg (110 a 150 lb) , y que aparentemente son capaces de matar terneros domésticos que pesan hasta 114 kg (251 lb) , tienen presas más grandes atribuidas a ellas. [ 118 ] [ 119 ] [ 120 ] [ 121 ] [ 122 ]
Pájaros

Comparado con la variedad y el tamaño de los mamíferos incluidos en su espectro de presas, las aves capturadas por las águilas marciales pueden parecer menos impresionantes en su conjunto, pero la morfología del águila marcial, incluyendo grandes superficies alar, un marcado dimorfismo sexual y dedos relativamente largos, muestra que la especie está al menos parcialmente especializada en la caza de aves. Los biólogos consideran universalmente que las aves son más difíciles de capturar que los mamíferos del mismo tamaño. En total, se han identificado más de 50 especies de aves como presas de las águilas marciales. [ 2 ] [ 3 ] [ 123 ] La porción más significativa de la dieta aviar está compuesta por aves terrestres de tamaño mediano como la pintada , el francolín , el francolín [ 124 ] y la avutarda . En total, se han identificado más de una docena de especies del orden galliforme y de la familia de la avutarda como presas. [ 3 ] [ 4 ] [ 61 ] Al atacar a estas aves terrestres, que comprensiblemente se asustan con bastante facilidad y suelen reaccionar al peligro potencial volando, las águilas marciales casi siempre intentan capturarlas en el suelo, al igual que lo hacen con las presas mamíferas. Si las aves alzan el vuelo, el intento de caza fracasará, aunque un águila cazadora puede intentar sorprender a las mismas aves de nuevo. [ 3 ] En Níger , la especie de presa más numerosa es aparentemente la pintada de casco ( Numida meleagris ), de 1,29 kg (2,8 lb) . [ 125 ] Otras pintadas, como la pintada vulturina ( Acryllium vulturinum ) y la pintada crestada ( Guttera edouardi ), también son capturadas fácilmente en otros lugares. [ 126 ] [ 127 ] Se afirmó que la pintada y la pintada espuela eran las presas más numerosas de las águilas marciales en el Parque Nacional Kruger . [ 128 ] En el Parque Nacional Tsavo Este , la avutarda crestada roja ( Lophotis ruficrista ), de 0,67 kg (1,5 lb) , quizás la avutarda más pequeña que caza el águila, es la presa más numerosa capturada, que comprende alrededor del 39% de los restos de presas. [ 32 ] En los datos del Gran Valle del Rift y Maasai Mara, el francolín coqui ( Según se informa, Peliperdix coqui ) fue la presa identificada con mayor regularidad y, en estudios separados, la pintada con casco, con un promedio de 1,48 kg (3,3 lb), representó el 12 % de los alimentos en Maasai Mara. [ 29 ] [ 63 ] Las avutardas de tamaño mediano, como la avutarda de Hartlaub ( Lissotis hartlaubii ) de 1,2 kg (2,6 lb) y la avutarda karoo ( Eupodotis vigorsii ) de 1,7 kg (3,7 lb), fueron presas suplementarias consumidas con frecuencia en Tsavo Este y la Provincia del Cabo, respectivamente. [ 32 ] [ 25 ] [ 61 ] Aunque no suelen ser capturadas en grandes cantidades, las águilas marciales son uno de los principales depredadores de las avutardas más grandes. Estos pueden incluir (promedio entre los sexos con dimorfismo de tamaño extremo) la avutarda de Ludwig ( Neotis ludwigii ) de 3,44 kg (7,6 lb) , la avutarda de Denham ( Neotis denhami ) de 5,07 kg (11,2 lb) e incluso la avutarda kori ( Ardeotis kori ), aparentemente la avutarda más pesada del mundo en promedio con 8,43 kg (18,6 lb) . [ 4 ] [ 25 ] [ 61 ] [ 66 ] Los ataques a los machos adultos de avutarda kori, que son con certeza la presa aviar más grande atacada por las águilas marciales y son el doble de pesados que las hembras, con un promedio de unos 11,1 kg (24 lb) , pueden ser extremadamente prolongados. Una batalla prolongada resultó en una pierna herida para el águila y una pérdida de sangre masiva y fatal para la avutarda macho, que finalmente fue carroñeada por un chacal a la mañana siguiente. [ 25 ]

A pesar de su preferencia por las aves terrestres, un número sorprendentemente considerable de aves acuáticas también pueden ser atacadas. Entre las aves acuáticas que se sabe que son atacadas se incluyen el tarro sudafricano ( Tadorna cana ) de 1,18 kg (2,6 lb) , el pato de pico amarillo ( Anas undulata ) de 1 kg (2,2 lb) , el ganso espolonado ( Plectropterus gambensis ) de 4,43 kg (9,8 lb) (la especie de ave acuática más grande de África) y, especialmente, el peculiar, excesivamente audaz y agresivo ganso egipcio ( Alopochen aegyptiaca ) de 1,76 kg (3,9 lb) , que es una de las principales especies de presa para las águilas marciales en el Parque Nacional Kruger . [ 3 ] [ 4 ] [ 25 ] [ 61 ] [ 128 ] [ 129 ] Basado en el alto peso estimado cuando se captura un ganso egipcio de 3,5 kg (7,7 lb) , los gansos machos pueden ser el objetivo principal en lugar de las hembras. [ 66 ] Las aves zancudas más grandes también son atacadas con bastante frecuencia, incluyendo garzas y garcetas , flamencos , cigüeñas , ibis , espátulas y grullas . [ 3 ] [ 4 ] [ 61 ] [ 130 ] [ 131 ] La diversidad y el número de cigüeñas capturadas es particularmente impresionante. Se sabe que atacan a 8 especies de cigüeñas, desde la especie más pequeña conocida, la cigüeña africana de pico abierto ( Anastomus lamelligerus ), de 1,08 kg (2,4 lb) , hasta la especie más alta del mundo, la cigüeña de pico ensillado ( Ephippiorhynchus senegalensis ), de 6,16 kg (13,6 lb) y 1,5 m (4 pies 11 pulgadas) de altura . Un naturalista observó hasta media docena de ataques en diferentes partes de África a cigüeñas blancas ( Ciconia ciconia ), de 3,45 kg (7,6 lb) . [ 3 ] [ 132 ] [ 133 ] Salvo tres ataques a alcaravanes moteados ( Burhinus capensis ), que pesan alrededor de 0,42 kg (15 oz) , y avefrías coronadas aún más pequeñas ( Vanellus coronatus ), hasta donde se sabe, las pequeñas aves zancudas o playeras son ignoradas como presa. [ 3 ] [ 29 ] [ 61 ] Otras presas aviares variadas pueden consistir en polluelos de avestruz ( Struthio camelus ) que pesan una media estimada de 4,5 kg (9,9 lb) , lo que frecuentemente provoca la ira inmediata de los padres avestruces protectores. Otras presas aviares pueden extenderse a gangas , palomas y tórtolas , cálaos y cuervos . [ 3 ] [ 4 ] [ 61 ] [ 66 ] [ 134 ] Más allá de capturas ocasionales de otras aves rapaces (que se tratarán más adelante), otra especie de presa aviar impresionante es el cálao terrestre del sur ( Bucorvus leadbeateri ), que con 3,77 kg (8,3 lb) es probablemente el cálao más grande del mundo. [ 25 ] [ 135 ] En el otro extremo de la escala, algunas águilas marciales pueden capturar algunas especies pequeñas de paseriformes sociales, que son presas excepcionalmente pequeñas (la especie de presa más pequeña registrada para el águila en general), que potencialmente consisten en los queleas de pico rojo de 18,6 g (0,66 oz) ( Quelea quelea ) y los tejedores sociales de 27,4 g (0,97 oz) ( Philetairus socius ), ya que prácticamente todas las aves carnívoras de África pueden ser atraídas por la abundancia colonial de estas especies. [ 3 ] [ 25 ] [ 136 ]
Reptiles

Los reptiles pueden ser localmente importantes en la dieta, y se sabe que toman mayores cantidades de reptiles que otras águilas africanas de botas grandes. Solo los reptiles relativamente grandes, al parecer, son atacados y muchas de estas presas también son potencialmente peligrosas, por lo que las águilas marciales tienen tarsos inusualmente largos y gráciles, tal vez una adaptación a presas reptilianas grandes y peligrosas. [ 3 ] [ 11 ] Según el análisis fotográfico, las presas reptilianas, predominantemente varanos adultos, comprenden el 21% del total de 239 elementos de presa. [ 66 ] En particular, en la antigua provincia de Transvaal del noreste de Sudáfrica, los reptiles eran la presa principal, y los lagartos varanos solos comprendían poco menos de la mitad de los restos de presas. [ 137 ] Un pequeño estudio de alimentos en Zimbabue encontró que el 69% de 39 elementos de presa estaban compuestos por lagartos varanos. [ 138 ] Se capturan principalmente grandes varanos como el varano de roca ( Varanus albigularis ), el varano del Nilo ( Varanus niloticus ) y el varano de sabana ( Varanus exanthematicus ). [ 29 ] [ 61 ] [ 139 ] Estos varanos son los lagartos más grandes de África, con un peso aproximado de 3,1 a 6,3 kg (6,8 a 13,9 lb) en adultos estándar, y pueden ser una presa formidable pero satisfactoria. [ 140 ] [ 141 ] [ 142 ] Por lo tanto, la mayoría de las cacerías son emboscadas a varanos adultos por parte de águilas hembras maduras. [ 32 ] [ 61 ] [ 4 ] A veces se produce una larga lucha mientras las águilas intentan sujetarse bien a la dura piel del dorso de los varanos, al tiempo que intentan controlar sus cuellos para evitar las poderosas mandíbulas de la presa; sin embargo, las águilas suelen tener éxito en acabar con los grandes lagartos. [ 139 ] [ 143 ]
Otros reptiles también son capturados ocasionalmente. En el Parque Nacional Kruger , los reptiles en su conjunto representaron el 38% de los restos de presas. Estos consistían en lagartos monitores, así como una amplia gama de serpientes . [ 128 ] En otros lugares, las cobras de hocico ( Naja annulifera ) pueden agregarse a la lista de su espectro de presas. [ 4 ] Incluso crías de la pitón de roca africana ( Python sebae ), la serpiente africana más grande fue capturada. [ 66 ] Las tortugas de tienda ( Psammobates tentorius ) y posiblemente las tortugas de bisagra de Bell ( Kinixys spekii ) también son capturadas por águilas marciales, [ 61 ] [ 144 ] [ 145 ] En un caso, un cocodrilo del Nilo ( Crocodylus niloticus ) estimado de 90 cm (2 pies 11 pulgadas) fue capturado y volado por un águila marcial. [ 146 ]
relaciones depredadoras entre especies

Para los depredadores terrestres, incluidas las aves rapaces, el África subsahariana puede ser el entorno más competitivo del mundo moderno. Debido a la gran diversidad de rapaces presentes, cada especie ha mostrado especializaciones adaptativas, que pueden consistir en varias diferencias morfológicas que les permiten capitalizar una selección de presas, métodos de caza, hábitat y/o hábitos de anidación distintos. [ 2 ] [ 3 ] [ 147 ] [ 148 ] Las águilas calzadas más grandes que dominan la cadena alimentaria aviar en África consisten en águilas marciales, águilas de Verreaux de 4 kg (8,8 lb) y águilas coronadas de 3,64 kg (8,0 lb) , que debido a su tamaño y visibilidad pueden prestarse a comparaciones. Aunque las especies de presa pueden coincidir en el sur de África y algunas partes del este de África , donde el tamaño promedio de las presas de las tres águilas oscila entre 1 y 5 kg (2,2 a 11,0 lb) , estas tres poderosas águilas difieren considerablemente en sus preferencias de hábitat, hábitos de anidación y métodos de caza. El águila de Verreaux anida y caza en los alrededores de afloramientos rocosos y montañosos para estar cerca de su presa favorita, el damán roquero , al que captura principalmente mediante la caza de contorno (pegándose al terreno irregular para sorprender a la presa). El águila coronada habita principalmente en bosques maduros, construyendo nidos en grandes árboles del interior, y es principalmente una cazadora de posadero, observando y escuchando a los monos y otras presas durante largos períodos. Si bien se sabe que las tres prefieren localmente al damán roquero, las diferencias en el hábitat de anidación donde coinciden son suficientes para que estas aves no se afecten entre sí. [ 2 ] [ 3 ] [ 18 ] [ 23 ] [ 25 ] [ 149 ] La masa promedio de presa del águila de Verreaux fue similar a la de las águilas marciales, con un par de estudios que muestran que varía de 1,82 a 2,6 kg (4,0 a 5,7 lb) . [ 26 ] [ 150 ] La masa media de presa de las águilas coronadas en el sur de África también parece ser similar a la de las águilas marciales, pero en África occidental (es decir, Costa de Marfil ) fue considerablemente más pesada, de 5,67 kg (12,5 lb) (que bien podría ser la masa media de presa más alta para cualquiera de las aves rapaces del mundo). [ 137 ] [ 151 ] En otros lugares, las masas medias de presas para las águilas calzadas más grandes parecen ser considerablemente menores que en las especies africanas más grandes, es decir, estudios individuales para eláguila imperial española(Aquila adalberti) yel águila audazmostraron medias de0,45kg (0,99lb)y1,3kg (2,9lb), respectivamente, mientras que un gran número de estudios dietéticos extensos para el águila real muestran que su masa media global de presas es de alrededor de1,61kg (3,5lb). [ 26 ] [ 152 ] [ 153 ]
Más similares en hábitat y, localmente, en selección de presas a las águilas marciales son tres águilas de tamaño mediano, el águila azor africana ( Aquila spilogaster ) de 1,47 kg (3,2 lb) , el águila leonada ( Aquila rapax ) de 2,25 kg (5,0 lb) y el águila bateleur ( Terathopius ecaudatus ) de 2,2 kg (4,9 lb) . [ 3 ] [ 32 ] [ 25 ] La biología de las águilas marciales se comparó extensamente con la de estas especies en el Parque Nacional Tsavo Este , Kenia , donde se sabía que las cuatro depredaban grandes cantidades de dik-diks de Kirk (aunque ninguna de estas capturó tantas como las águilas marciales y algunas de las que comieron los bateleurs y las águilas leonadas probablemente fueron carroñeadas). Se descubrió que el águila culebrera y el águila leonada tienen una composición de presas aún más amplia y capturan presas vivas de menor tamaño con mayor frecuencia, además de alimentarse a menudo de carroña (lo cual rara vez se observa en las águilas marciales) y robar presas de otras rapaces, especialmente de las águilas leonadas. El águila azor africana toma presas bastante similares a las del águila marcial, pero no entra en conflicto con esta última debido a su tamaño mucho menor y su preferencia por zonas boscosas ligeramente más densas. En Tsavo Este, el 29% de las presas del águila leonada y el 21% de las del águila culebrera eran las mismas que las del águila marcial. En África oriental, la temporada de cría difiere ligeramente entre estas águilas: la anidación de las águilas culebreras se produce mucho antes que la de las demás, mientras que la del águila azor africana alcanza su punto máximo un poco más tarde. Por lo tanto, la presión sobre tipos de presas compartidas, como los dik-diks, se ejerce en diferentes épocas del año. Si bien el águila culebrera y el águila leonada pueden matar presas de hasta 4 kg (8,8 lb) y el águila azor africana (que, a pesar de su menor tamaño, tiene patas y garras relativamente grandes) puede matar presas de hasta 5 kg (11 lb) , estas rapaces son demasiado pequeñas para perseguir regularmente presas vivas tan grandes como las de las águilas marciales, ya que las garras del águila culebrera y el águila leonada son relativamente más pequeñas incluso ajustadas a su tamaño corporal (las garras del águila azor eran relativamente similares en proporción a su tamaño corporal). [ 2 ] [ 3 ] [ 32 ] Debido a su gran tamaño y alas anchas, las águilas marciales no son muy maniobrables en vuelo y con frecuencia les roban sus presas estas águilas más pequeñas, más ágiles y veloces, en particular las audaces águilas leonadas. Otras rapaces conocidas por robar comida a las águilas marciales incluyen: Los águilas marciales y otras especies grandes como las águilas de Verreaux y los buitres orejudos ( Torgos tracheliotos ). Considerando su potencial de agresividad en la búsqueda de presas, las águilas marciales a menudo parecen sorprendentemente pasivas en respuesta al cleptoparasitismo, especialmente si pueden llenar primero su buche. Esto puede deberse a que intentan evitar gastos innecesarios de energía en la disputa por la comida. [ 3 ] [ 154 ] Los leopardos también rara vez roban presas a las águilas marciales, pero también pueden ser robados de presas pequeñas por las águilas marciales, al igual que los guepardos . [ 155 ] [ 156 ] En otro caso, un águila marcial robó un damán roquero a un buitre barbudo ( Gypaetus barbatus ). [ 3 ] Las especies de presa son compartidas por una amplia gama de aves rapaces, tanto otras águilas como otras rapaces, generalmente más grandes, y mamíferos carnívoros de muchos tamaños que son demasiado numerosos para mencionar. Algunos mamíferos carnívoros como los caracales tienen dietas superficialmente similares a las de las águilas marciales. [ 157 ] [ 158 ] Otra especie que vale la pena mencionar es el búho real de Verreaux ( Bubo lacteus ), ya que es igualmente el búho africano más grande, pesa alrededor de 2,1 kg (4,6 lb) , con preferencias de hábitat y rango de distribución casi idénticos a los del águila marcial. [ 3 ] [ 25 ] [ 27 ] Por lo tanto, algunos consideran al búho real como el equivalente ecológico nocturno del águila marcial. [ 159 ] Si bien existe una considerable superposición en sus dietas, hay discrepancias, ya que el búho real tiende a cazar grandes cantidades de erizos (no se sabe que formen parte de la dieta del águila) y ocasionalmente grandes cantidades de ratas topo . Si se considera esto junto con sus diferentes períodos de actividad y el hecho de que el búho real pesa aproximadamente la mitad que el águila marcial, la competencia directa probablemente no afecta a ninguno de los dos depredadores de manera considerable. [ 3 ] [ 160 ]

El águila marcial caza con poca frecuencia a otras aves rapaces, quizás solo un poco más a menudo que las águilas coronadas y las águilas de Verreaux. [ 3 ] [ 61 ] En comparación, el águila real , que habita en zonas templadas, es un depredador frecuente de otras aves rapaces. Esto puede deberse a la menor disponibilidad de presas en las regiones más frías, lo que obliga a las águilas a perseguir presas difíciles como esta con mayor frecuencia, mientras que las águilas calzadas en las ricas biosferas africanas tal vez no necesiten hacerlo tanto. [ 26 ] [ 161 ] [ 162 ] No obstante, se ha identificado una gama algo diversa de aves rapaces como presas para las águilas marciales: el halcón lanario de 0,61 kg (1,3 lb) ( Falco biarmicus ), el halcón peregrino de 0,72 kg (1,6 lb) ( Falco peregrinus ), el búho real moteado de 0,65 kg (1,4 lb) ( Bubo africanus ) (con un número sorprendentemente grande de 6 encontrados en un nido en Tsavo Este), el azor cantor pálido de 0,67 kg (1,5 lb) ( Melierax canorus ), el buitre encapuchado de 2,04 kg (4,5 lb) ( Necrosyrtes monachus ) (en un caso después de una batalla aérea prolongada), el buitre cabeciblanco de 4,17 kg (9,2 lb) ( Trigonoceps occipitalis ) e incluso el ave rapaz más grande de África, el buitre del Cabo ( Gyps coprotheres ) de 9,28 kg (20,5 lb) . [ 32 ] [ 18 ] [ 61 ] [ 163 ] [ 164 ] [ 165 ] Como depredadores ápice , las águilas marciales son en gran medida invulnerables a la depredación. Existe un video que supuestamente muestra a un leopardo matando a un águila marcial, pero esta águila fue identificada erróneamente, ya que en realidad muestra a un leopardo depredando a un águila pescadora africana inmadura ( Haliaeetus vociferus ) (y, además, una que posiblemente estaba en tierra por razones desconocidas). [ 166 ] Sin embargo, existen casos verificados (aunque raros) de caracales que depredan águilas marciales dormidas por la noche, trepando a los árboles y abalanzándose en una emboscada. [ 167 ] [ 168 ] [ 169 ] Es posible que los leopardos también puedan emboscar a las águilas dormidas, pero se sabe que las águilas marciales después de abandonar el nido son muy cautelosas, y los individuos sanos, en la gran mayoría de los casos, evadirán con éxito los peligros potenciales durante el día. [ 3 ] La depredación de nidos de águilas marciales, más allá de la realizada por humanos, es poco conocida, y no se conocen casos verificados de depredación en la literatura, pero es probable que ocurra. [ 170 ]

Territorialidad
A pesar de su existencia bastante aérea, la exhibición territorial de las águilas marciales adultas se considera relativamente poco espectacular. Su exhibición a menudo consiste simplemente en que el macho adulto o ambos miembros de una pareja sobrevuelan y emiten llamadas sobre su área de distribución o se posan y emiten llamadas cerca de los polluelos. En comparación con otras grandes águilas africanas calzadas, esta especie rara vez realiza "danzas aéreas" (es decir, ondulaciones y movimientos dramáticos en lo alto del cielo), pero se conocen algunos casos en los que presumiblemente el águila marcial macho solo realiza ondulaciones suaves. [ 2 ] [ 9 ] [ 171 ] Durante el sobrevuelo mutuo, la hembra adulta puede girar y presentar las garras. No se sabe que las águilas marciales realicen "volteretas", que es cuando dos águilas entrelazan las patas y descienden en círculo, cayendo casi hasta el suelo, una acción que antes se creía que formaba parte de las exhibiciones de apareamiento, pero que ahora generalmente se considera territorial. [ 2 ] [ 172 ] El territorio de las águilas marciales puede variar mucho en tamaño. El área de hogar promedio se estima en 125 a 150 km 2 (48 a 58 mi ) en África oriental y África meridional , con distancias medias entre nidos de aproximadamente 11 a 12 km (6,8 a 7,5 mi) . [ 2 ] En el Parque Nacional Kruger , el área de hogar promedio de las parejas es de 144 km 2 (56 mi ) con un espaciamiento promedio de nidos de 11,2 km (7,0 mi) . En el Parque Nacional Namib-Naukluft , Namibia , el tamaño del área de hogar fue de 250 km 2 (97 mi ) por pareja. [ 3 ] Dentro del Parque Nacional Kalahari Gemsbok , Sudáfrica , el espaciamiento de los nidos varió de 15,1 km (9,4 mi) en la cuenca del río Auob a 31,3 km (19,4 mi) en el área de dunas interiores. [ 170 ] En la meseta de Nyika , en el norte de Malawi , la distancia promedio entre nidos era de 32 km (20 millas) , registrándose solo un nido de águila marcial en un área que contenía cuatro nidos de águila coronada. [ 173 ] En áreas protegidas de África occidental , el tamaño promedio del área de campeo de las águilas marciales es de aproximadamente 150 a 300 km 2 (58 a 116 mi sq ) . [ 174 ] Algo sorprendente, considerando su relativa escasez en África occidental en comparación con África oriental y meridional, las áreas de campeo pueden ser igual de grandes en algunas partes de Kenia , hasta 300 km 2 (120 mi sq ) , y los tamaños de áreas de campeo más grandes conocidos provienen de África meridional. Estos son del Parque Nacional Hwange de Zimbabue donde las áreas de campeo pueden estar en cualquier lugar de 225 a 990 km 2 (87 a 382 mi sq ) , con un espaciamiento promedio entre nidos de 37 km (23 mi) . Para la década de 1990, se estimaba que aproximadamente 100 parejas se reproducían en Hwange. [ 2 ] [ 175 ] Esta disparidad en los tamaños de los territorios probablemente se deba a diferencias regionales en el suministro de alimentos, tasas de persecución y perturbación del hábitat. [ 2 ] [ 8 ]
Cría
Las águilas marciales pueden reproducirse en varios meses en las diferentes partes de su área de distribución. Se consideran reproductoras bastante tempranas en comparación con el promedio de las aves rapaces del África subsahariana, pero se reproducen mucho menos temprano que los bateleurs . [ 32 ] [ 176 ] [ 177 ] La temporada de apareamiento es de noviembre a abril en Senegal , de enero a junio en Sudán , de agosto a julio en el noreste de África y casi cualquier mes en África oriental y África meridional , aunque principalmente de abril a noviembre. La temporada de reproducción puede comenzar en varias partes del área de distribución en una estación húmeda o en la parte temprana o tardía de la estación seca local para que ninguna parte de la etapa de incubación ocurra durante fuertes lluvias. [ 2 ] [ 9 ] Construyen sus nidos en árboles grandes, a menudo más grandes que otros árboles en el bosque. El nido suele ubicarse en la horquilla principal del árbol a 6–20 m (20–66 pies) del suelo, aunque se han registrado nidos a alturas de entre 5 y 70 m (16 a 230 pies) , en los casos más altos en la parte superior de la copa del árbol. La especie del árbol no es importante, ya que las águilas parecen preferir cualquier tipo que sea difícil de trepar, como aquellos que tienen ramas espinosas, pocas ramas inferiores o corteza más lisa. [ 2 ] [ 9 ] [ 115 ] En el Parque Nacional Kalahari Gemsbok de Sudáfrica , casi todos los nidos estaban en el árbol muy espinoso, parecido a la acacia , Vachellia erioloba , en áreas de sabana. [ 170 ] La mayoría de los nidos en el sur de África a menudo están a una altura de menos de 15 m (49 pies) . [ 3 ] A menudo, los árboles utilizados se encuentran en los lados de acantilados, crestas, valles o cimas de colinas, y se ha encontrado un nido dentro de una cueva. [ 2 ] [ 178 ] En el karoo de Sudáfrica , también han anidado en torres de alta tensión. Localmente, con los niveles a veces epidémicos de tala rasa de árboles maduros, dichas torres pueden proporcionar una alternativa bastante adecuada que las águilas pueden utilizar en ausencia de bosques. [ 179 ] [ 180 ] [ 181 ] El nido del águila marcial es una construcción grande y llamativa de ramas. En el primer año de construcción, el nido tendrá un diámetro promedio de 1,2 a 1,5 m (3,9 a 4,9 pies) y medirá aproximadamente 0,6 m (2,0 pies) de profundidad. Después de un uso regular durante varios años, los nidos pueden medir regularmente más de 2 m (6,6 pies) tanto en diámetro como en profundidad. El nido puede estar ligeramente revestido con hojas verdes. [ 2 ] La depresión central del nido tiene un diámetro promedio de aproximadamente 0,4 a 0,5 m (1,3 a 1,6 pies) . [ 3 ] El nido del águila marcial es en promedio un poco más pequeño que el del águila coronada y, en comparación con otros grandes nidos de águila en árboles, es mucho más ancho que profundo, relativamente, especialmente cuando está recién construido. [ 9 ] La construcción de nuevos nidos puede llevar varios meses y, en algunos casos, las parejas pueden tardar hasta dos meses en los que parecen regresar a los nidos diariamente, pero solo aportan hojas verdes para revestirlos. La reparación de un nido existente lleva en promedio de dos a tres semanas. La mayoría de las parejas suelen usar un solo nido (a diferencia de las águilas de zonas templadas, que pueden tener varios nidos alternativos), registrándose hasta 21 años de uso continuo para un nido, pero tampoco es infrecuente que las parejas construyan un segundo nido. Una pareja excepcionalmente prolífica construyó o reparó 7 nidos durante 17 años en Zimbabue , aunque solo anidaron durante 5 de esos 17 años. [ 3 ] [ 182 ]
Las águilas marciales tienen una tasa de reproducción lenta, poniendo generalmente un huevo (raramente dos) cada dos años. Las nidadas de dos solo se han reportado en Sudáfrica y una vez en Zambia , y el hermano menor probablemente nunca sobrevive o posiblemente nunca eclosiona a menos que el primer huevo o polluelo muera. [ 9 ] [ 183 ] Los huevos de águila marcial son ovalados redondeados y son blancos a azul verdoso pálido, en variedad. A veces pueden estar bellamente marcados con manchas marrones y grises. Los huevos de águila marcial miden 79,9 mm × 63,4 mm (3,15 in × 2,50 in) en promedio entre 57 huevos, con rangos de 72 a 87,5 mm (2,83 a 3,44 in) en longitud de huevo por 60 a 69 mm (2,4 a 2,7 in) en ancho. Sus huevos son los más grandes de cualquier águila calzada, ligeramente más grandes en promedio que los del águila real o el águila de Verreaux y considerablemente más grandes que los del águila coronada. [ 3 ] [ 9 ] [ 184 ] [ 185 ] El huevo se incuba durante 45 a 53 días. La hembra realiza la gran mayoría de la incubación, como es típico, pero el macho puede relevarla e incubar durante un máximo de tres horas al día. [ 2 ] [ 3 ] Si los humanos se acercan al nido, la hembra tiende a permanecer inmóvil, a menudo solo volando una vez que se llega al nido. A diferencia del águila coronada, no se sabe que el águila marcial ataque protectoramente a animales como los humanos que se acercan demasiado al nido, generalmente solo abandona el nido discretamente hasta que la persona se va del área, de manera similar a las águilas Aquila . Sin embargo, si resultan heridas o acorraladas, se sabe que las águilas marciales atacan con ferocidad a sus verdugos humanos hasta acabar con ellos. En algunos relatos anecdóticos de antiguos diarios de caza, se cuenta que, en ocasiones, un accidente de caza provocó que las águilas marciales desgarraran la carne hasta el hueso de las piernas de los guardabosques e incluso les rompieran los brazos con su poderosa mordida. Aunque es muy posible que estos relatos sean exagerados, la ferocidad de las águilas marciales acorraladas podría haber influido en su nombre. [ 3 ] [ 24 ] [ 186 ] [ 187 ] Una vez que los huevos eclosionan, el macho de una pareja puede rara vez incubar a las crías, pero nunca se le ha visto alimentar al polluelo y, en la mayoría de los casos, el macho simplemente trae presas para que la hembra las distribuya entre ella y el polluelo. La presencia de la hembra en el nido disminuye considerablemente a las siete semanas después de la eclosión, momento en el que retoma la caza. Entonces, la hembra puede convertirse en la principal proveedora de alimento, pero los machos también harán entregas. A pesar de su menor presencia, todavía se posa en el nido o cerca de él hasta que termina la etapa de polluelo. A pesar de la captura ocasional de alimento, el macho generalmente rara vez se ve cerca del nido después de que la hembra retoma la caza. [ 3 ] [ 9 ] En un caso inusual, se vio a un águila marcial macho de primer o segundo año de plumaje ayudando a una hembra adulta de la manera en que lo haría un macho adulto, pero no se sabía si simplemente había reemplazado a un macho fallecido que había engendrado a la cría o si realmente se había reproducido con la hembra, al año siguiente se verificó que el macho joven se apareó con la hembra. Los casos de águilas con plumaje inmaduro que se reproducen a menudo se consideran indicativos de estrés en la población regional de una especie. [ 3 ]

El polluelo recién nacido tiende a tener un plumón de dos tonos, gris oscuro arriba y blanco abajo, que se aclara alrededor de las cuatro semanas de edad, volviéndose gris pálido. A las 7 semanas, las plumas cubren casi por completo el plumón y lo hacen completamente a las 10 semanas, excepto que en esa etapa las plumas de vuelo están subdesarrolladas. [ 3 ] El polluelo nuevo suele ser bastante débil y frágil, volviéndose más activo solo después de los 20 días de edad. [ 9 ] Los polluelos generalmente se alimentan por primera vez entre las 9 y 11 semanas de edad, mientras que tienden a realizar vigorosos ejercicios de alas a partir de las 10 semanas. Al igual que las águilas coronadas, los machos parecen ser más activos que las hembras jóvenes y probablemente también vuelan antes. En un caso, un macho abandonó el nido prematuramente a los 75 días, sin embargo, es posible que los machos abandonen el nido antes de los 90 días. [ 3 ] La mayoría de las estimaciones sitúan el momento de abandonar el nido entre los 96 y los 109 días, en promedio alrededor de los 99 días de edad. Sin embargo, después de realizar su primer vuelo, el polluelo suele regresar al nido durante varios días, antes de alejarse gradualmente de él. [ 2 ] [ 3 ] [ 9 ] A pesar de las crecientes señales de independencia (como el vuelo y el inicio de la práctica de la caza), en casos extremos, las aves juveniles pueden permanecer al cuidado de sus padres durante otros 6 a 12 meses. Una etapa típica de cuidado posterior al abandono del nido continuará durante aproximadamente 3 meses después de abandonar el nido. A pesar de su capacidad para volar, continuará pidiendo comida a ambos padres cuando los vea. A veces, el águila joven de la temporada de apareamiento anterior puede seguir presente al comienzo de la siguiente temporada de cría. Las águilas juveniles pueden regresar a su nido a la edad de hasta 3 años, pero es poco probable que sean alimentadas. [ 3 ] [ 9 ] Por otro lado, las águilas marciales juveniles planean mucho más fácilmente que las águilas coronadas y, a diferencia de esa especie, se ha registrado que viajan hasta varias millas desde el nido 3 a 4 meses después de realizar su primer vuelo. [ 9 ] Debido a este largo período de dependencia, estas águilas generalmente solo pueden aparearse en años alternos.
El éxito reproductivo es variable y probablemente está impulsado por una combinación de factores, incluyendo el suministro de presas, los niveles de lluvia y la distancia de la actividad humana. [ 171 ] [ 188 ] En Kenia en la década de 1960, el éxito reproductivo en producir un volantón fue del 72% para todos los huevos y del 48% para todos los intentos posibles. Aquí, varias parejas criaron entre 0,25 y 1 cría por pareja, con un promedio de 0,55. [ 3 ] [ 9 ] [ 189 ] En el Namibian Nest Record Scheme, donde las crías fueron monitoreadas durante más de dos meses, el éxito también se ha estimado en 83%, es decir, cinco de seis intentos. [ 190 ] En el Parque Nacional Kalahari Gemsbok , Sudáfrica , 38 de 53 intentos de reproducción del águila marcial fueron en años consecutivos y volan un promedio de 0,43 crías por año. [ 170 ] En 63 años de pareja, se encontró un promedio de 0,51 volantones por pareja para la antigua provincia de Transvaal de Sudáfrica . [ 3 ] La reproducción se caracteriza por ser excepcionalmente errática, pero las inconsistencias de sus hábitos reproductivos en los últimos siglos pueden tener influencias antinaturales, debido a la sensibilidad de esta especie a la perturbación humana y las altas tasas de persecución que sufren por parte de los humanos. [ 3 ] [ 5 ] [ 9 ] La reproducción puede ocurrir con una frecuencia de hasta 4 años consecutivos o solo una vez cada tres años sin un patrón de reproducción bianual consistente como en el águila coronada. En Zimbabue, una pareja estudiada durante 18 años tuvo una tasa de reemplazo de 0,44 pero se reprodujo de manera muy errática: 3 huevos de 4 nidadas, luego solo dos veces en los siguientes 9 años, luego no criaron crías hasta que se reprodujeron nuevamente y produjeron 5 crías en 5 años sucesivos. [ 3 ] [ 5 ] [ 9 ] [ 170 ] El águila inmadura, con un promedio de unos cuatro años antes de que pueda esperar su primera temporada de reproducción, pasa gran parte de su tiempo después de su separación final de sus padres buscando oportunidades de alimentación y refinando sus técnicas de caza. Hay evidencia de un águila joven participando en una forma de juego en la que lanza y trata de atrapar palos, una probable forma de práctica de caza. [ 3 ] [ 191 ] Casi sin depredadores y otras amenazas naturales, el águila marcial es un ave bastante longeva con una esperanza de vida promedio estimada en 12 a 14 años. [9 ] El récord de longevidad para un águila salvaje de la especie es actualmente de 31,4 años de edad. [ 192 ] Sin embargo, debido a que no se reproducen en circunstancias normales hasta que tienen entre 6 y 7 años y a sus intentos de reproducción esporádicos y dispersos, el águila marcial es un ave excepcionalmente improductiva con niveles de reemplazo poblacional muy bajos. [ 171 ]

Cuestiones de conservación


El águila marcial es probablemente escasa de forma natural, debido a su necesidad de grandes territorios y bajas tasas de reproducción. No obstante, la especie ha experimentado un importante declive en sus poblaciones en los últimos años, debido en gran parte a la caza directa por parte de los humanos. Su estado de conservación se elevó a Casi Amenazada en 2009 y a Vulnerable en 2013, y una vez más a En Peligro en 2020. [ 1 ] Como ejemplo regional de su declive: en la antigua provincia de Transvaal de Sudáfrica , el total estimado de águilas marciales presentes se redujo de aproximadamente 1500 a mediados del siglo XX a menos de 500 en la década de 1990. [ 2 ] En términos del nivel de declive, rivaliza con el águila culebrera como la más reducida de todas las águilas africanas, un hecho que ya era evidente incluso hasta hace medio siglo, en la década de 2010. [ 3 ] [ 60 ] En muchas áreas donde entran en contacto con humanos, las poblaciones de águilas han disminuido considerablemente debido a la persecución mediante disparos y envenenamiento. La razón detrás de dicha persecución es que las águilas marciales son consideradas una amenaza depredadora para el ganado. A pesar de esta percepción, en realidad los animales domésticos constituyen solo una pequeña proporción de la dieta de la especie, mientras que la presencia de águilas es una señal segura de un entorno saludable. En la Provincia del Cabo de Sudáfrica , por ejemplo, no más del 8% de la dieta parecía consistir en ganado doméstico. Esto no tiene en cuenta que, a diferencia de lo que se pensaba anteriormente, las águilas marciales no desprecian la carroña y algunas aves, especialmente las jóvenes, seguramente se acercan a los cadáveres de ganado en ocasiones, lo que lleva a que se las confunda con asesinas de ganado. [ 3 ] [ 59 ] El 76% de las águilas marciales, casi todas claramente abatidas a tiros, llevadas al Museo de Historia Natural de Zimbabue eran jóvenes, por lo que las águilas marciales jóvenes son mucho más propensas a acercarse al ganado como fuente de alimento. [ 3 ] Sin embargo, las águilas marciales a veces matan una cantidad considerable de ganado, incluyendo cabras y ovejas (principalmente cabritos y corderos), pollos , la mayoría de las mascotas , lechones y posiblemente terneros recién nacidos . [ 49 ] [ 193 ] [ 194 ] [ 195 ]El nombre local de las águilas marciales en Sudáfrica es lammervanger (o "cazador de corderos"). [ 195 ] El número total de cabezas de ganado que matan las águilas marciales anualmente es controvertido, ya que las afirmaciones de los agricultores rivalizan con las de las águilas de Verreaux y superan en cantidad a las hechas contra las águilas de cola de cuña e incluso las águilas reales , de distribución mucho más amplia (ambas consideradas localmente peligrosas para el ganado). Se les atribuyen hasta varios cientos de muertes de ganado anualmente solo en Sudáfrica . El águila marcial, junto con el águila de Verreaux, se lleva así el desafortunado título de ser supuestamente las dos aves más peligrosas del mundo para el ganado. Sin embargo, los biólogos han coincidido desde hace algún tiempo en que las cifras que se afirman que matan las águilas marciales están considerablemente exageradas. [ 3 ] [ 193 ] [ 194 ] [ 196 ] En el siglo XXI, el águila marcial sigue siendo muy impopular entre los agricultores y se le dispara a la vista, incluso por aquellos que son favorables a otras especies de águilas. [ 1 ] [ 195 ] [ 197 ]
En el sur de África , muchas águilas marciales han comenzado a anidar en torres de alta tensión en áreas que ahora a menudo carecen de árboles grandes; es una de las pocas rapaces que posiblemente obtiene más beneficios que perjuicios de la presencia de estas (la muerte por colisión con cables y torres es ahora una de las peores causas de muerte de aves de presa, especialmente en Europa y el sur de África). Sin embargo, la colisión con líneas eléctricas puede ser una fuente grave de mortalidad, siendo un problema moderno común para las águilas marciales, especialmente las inmaduras, que son voladoras menos seguras. [ 179 ] [ 198 ] [ 199 ] [ 200 ] Otro peligro es causado por los embalses agrícolas de paredes empinadas en Sudáfrica, en los que muchas aves se ahogan. De 68 ahogamientos de águilas allí, el 38% fueron águilas marciales, el porcentaje más alto de cualquier rapaz registrado que murió por esta causa (nuevamente, la mayoría de las víctimas de esta causa de mortalidad son inmaduras). [ 3 ] [ 201 ] En Sudáfrica, esta águila puede haber perdido el 20% de su población en las últimas tres generaciones debido a tales colisiones. [ 202 ] Para agravar aún más los problemas que enfrenta el águila marcial, la destrucción del hábitat y la reducción de presas continúan ocurriendo a un ritmo elevado fuera de las áreas protegidas. Debido a esto, grandes extensiones de su antigua área de reproducción ahora son inadecuadas. [ 2 ] [ 5 ] La preservación de esta especie depende de la educación de los agricultores y otras personas locales, y del aumento de áreas protegidas donde la especie pueda anidar y cazar sin perturbaciones excesivas. [ 5 ] [ 193 ]
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Enlaces externos
- Águila marcial – Texto descriptivo de la especie en el Atlas de las aves del sur de África
- Águila marcial en Raptors Namibia
- Vídeos de águilas marciales en la colección de aves de Internet
- Juego de objetos de un águila marcial inmadura
- Especies en peligro de extinción según la Lista Roja de la UICN
- Aquilinae
- Águilas
- Aves rapaces del África subsahariana
- Aves descritas en 1800
- Taxones nombrados por François Marie Daudin
- depredadores ápice
- Especies que están o estuvieron amenazadas por la pérdida de hábitat
- Especies que están o estuvieron amenazadas por esfuerzos de extirpación deliberados