Domesticación del perro

La domesticación del perro fue el proceso que dio lugar al surgimiento del perro doméstico como especie ( Canis familiaris ). Esto incluyó la divergencia genética del perro del lobo , su domesticación y el surgimiento de los primeros perros. Los estudios genéticos sugieren que todos los perros antiguos y modernos comparten un ancestro común, descendiente de una antigua población de lobos, ahora extinta, o poblaciones de lobos estrechamente relacionadas, que era distinta del linaje del lobo moderno. ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]} La similitud del perro con el lobo gris es el resultado de un flujo genético sustancial de perro a lobo , ^{[ 3 ]} siendo el lobo gris moderno el pariente vivo más cercano del perro. ^{[ 5 ]} Un lobo extinto del Pleistoceno tardío pudo haber sido el ancestro del perro. ^{[ 5 ]}^{[ 1 ]}^{[ 6 ]}

El perro es un cánido parecido al lobo . ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} La divergencia genética entre el ancestro del perro y los lobos modernos ocurrió entre 20 000 y 40 000 años atrás, justo antes o durante el Último Máximo Glacial ^{[ 2 ]}^{[ 1 ]} (hace 20 000–27 000 años). Este lapso de tiempo representa el límite superior para el inicio de la domesticación porque es el momento de la divergencia, pero no el momento de la domesticación, que ocurrió más tarde. ^{[ 2 ]}^{[ 10 ]}

Una de las transiciones más importantes en la historia humana fue la domesticación de animales , que comenzó con la asociación a largo plazo entre lobos y cazadores-recolectores hace más de 17.500 años. ^{[ 11 ]} El perro fue la primera especie y el único gran carnívoro que fue domesticado. ^{[ 12 ]}^{[ 5 ]} La domesticación del perro ocurrió debido a la variación entre la población de lobos ancestros comunes en la respuesta de lucha o huida donde el ancestro común con menos agresión y aversión pero mayor altruismo hacia los humanos recibió beneficios de aptitud . Como tal, la domesticación del perro es un ejemplo prominente de selección social más que de selección artificial . ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]} El registro arqueológico y el análisis genético muestran que los restos del perro de Erralla hace 17.500 años son el primer perro indiscutible, pero hay otros restos controvertidos que ocurren hace 36.000 años. Los esqueletos de perro más antiguos conocidos se encontraron en las montañas Altai de Siberia y en una cueva de Bélgica, con una antigüedad aproximada de 33 000 años. Según algunos estudios, esto podría indicar que la domesticación de los perros se produjo simultáneamente en diferentes lugares geográficos. ^{[ 15 ]}

Momento

La domesticación del perro es anterior a la agricultura, ^{[ 1 ]} y no fue hasta hace 11 400 años en la era del Holoceno que las personas que vivían en el Cercano Oriente establecieron relaciones con poblaciones salvajes de uros , jabalíes , ovejas y cabras . ^{[ 2 ]} El lugar donde tuvo lugar la domesticación del perro sigue siendo objeto de debate; sin embargo, las revisiones de la literatura sobre la evidencia encuentran que el perro fue domesticado en Eurasia, ^{[ 16 ]} siendo las propuestas más plausibles Asia Central, Asia Oriental y Europa Occidental. ^{[ 2 ]}^{[ 10 ]} Es en Europa Occidental durante las culturas Magdaleniense , Epigravetiense , Aziliense y Laboriense donde se encuentran los restos de perros más antiguos, no solo el perro de Erralla (17.500 años cal BP), sino también el co-entierro humano-perro más antiguo conocido, el perro de Bonn-Oberkassel (14.500 años cal BP), y otros varios restos: Grotta Paglicci , Hauterive-Champréveyres , Abri le Morin , Le Closeau , Anton Koba , Kesslerloch , Grotte-abri du Moulin , Pont d'Ambon y Kartstein . ^{[ 11 ]}^{[ 17 ]} El perro de Erralla pertenecía a un nivel arqueológico de la cultura Magdaleniense en el sitio de Erralla (Gipuzkoa, País Vasco, España). La cultura magdaleniense se expandió desde el refugio glacial de la región franco-cantábrica (norte de España, sur de Francia) al resto de Europa occidental tras el Último Máximo Glacial (UMG). Durante este proceso, los cazadores-recolectores magdalenienses probablemente llevaron consigo a sus perros, ya que todos los perros paleolíticos de Europa occidental paleolítica, incluido el perro de Bonn-Oberkassel, comparten el haplogrupo mitocondrial C con el perro de Erralla. ^{[ 11 ]} Esta evidencia arqueológica y paleogenética apunta al papel especial del UMG en la domesticación del perro. ^{[ 11 ]}

Otros restos de perros en el Cercano Oriente son anteriores a la agricultura, como los perros natufienses de Ain Mallaha , la cueva y terraza de Hayonim y la cueva de Kebara , los perros pequeños chipriotas de Shillourokambos o el perro de Palegawra ( cultura zarziana ). ^{[ 17 ]}

Al finalizar la última Edad de Hielo , hace 11.700 años, cinco linajes ancestrales se habían diversificado entre sí y estaban representados por muestras de perros antiguos encontradas en el Levante (7.000 años antes del presente ), Karelia (10.900 años antes del presente), el lago Baikal (7.000 años antes del presente), la antigua América (4.000 años antes del presente) y en el perro cantor de Nueva Guinea (actualidad). ^{[ 3 ]}

En 2021, una revisión bibliográfica de la evidencia actual sugiere que la domesticación del perro comenzó en Siberia hace entre 26 000 y 19 700 años por antiguos euroasiáticos del norte , para luego dispersarse hacia el este en América y hacia el oeste a través de Eurasia. Esta hipótesis se deriva de la fecha en que se infiere que ocurrieron las divergencias genéticas. No se han descubierto restos de perros antiguos que daten de esta época y lugar, pero las excavaciones arqueológicas en esas regiones son bastante limitadas. ^{[ 16 ]}

Divergencia de los lobos

Los estudios genéticos indican que el lobo gris es el pariente vivo más cercano del perro. ^{[ 5 ]}^{[ 18 ]} El intento de reconstruir el linaje del perro a través del análisis filogenético de secuencias de ADN de perros y lobos modernos ha dado resultados contradictorios por varias razones. En primer lugar, los estudios indican que un lobo extinto del Pleistoceno tardío es el ancestro común más cercano del perro, y los lobos modernos no son ancestros directos de él. En segundo lugar, la divergencia genética (división) entre el ancestro del perro y los lobos modernos ocurrió en un corto período de tiempo, por lo que el momento de la divergencia es difícil de fechar (conocido como clasificación incompleta de linajes ). Esto se complica aún más por el cruzamiento que ha ocurrido entre perros y lobos desde la domesticación (conocido como flujo genético posdomesticación ). Finalmente, solo ha habido decenas de miles de generaciones de perros desde la domesticación, por lo que han ocurrido pocas mutaciones entre el perro y el lobo; Esta escasez dificulta la datación del momento de la domesticación. ^{[ 5 ]}

lobos del Pleistoceno

La era del Pleistoceno tardío fue una época de glaciación, cambio climático y avance de los humanos hacia áreas aisladas. ^{[ 19 ]} Durante la glaciación del Pleistoceno tardío , una vasta estepa de mamuts se extendía desde España hacia el este a través de Eurasia y sobre Beringia hasta Alaska y el Yukón . El final de esta era se caracterizó por una serie de oscilaciones climáticas severas y rápidas con cambios de temperatura regionales de hasta 16 °C (29 °F) , lo que se ha correlacionado con extinciones de megafauna . No hay evidencia de extinciones de megafauna en el apogeo del Último Máximo Glacial (26 500 años AP), lo que indica que el aumento del frío y la glaciación no fueron factores. Múltiples eventos parecen haber causado el reemplazo rápido de una especie por otra dentro del mismo género , o de una población por otra dentro de la misma especie, en una amplia área. A medida que algunas especies se extinguieron, también lo hicieron los depredadores que dependían de ellas ( coextinción ). ^[²⁰^]

El lobo gris es uno de los pocos grandes carnívoros que sobrevivieron a las extinciones de megafauna del Pleistoceno tardío, pero al igual que muchas otras especies de megafauna, experimentó una disminución global de la población hacia el final de esta era, que estuvo asociada con extinciones de ecomorfos y cambios filogeográficos en las poblaciones. ^{[ 21 ]} Los genomas mitocondriales del lobo gris (excluyendo al lobo del Himalaya y al lobo de las llanuras indias ) indican que el ancestro común más reciente para todos los especímenes de C. lupus estudiados —modernos y extintos— data de 80 000 años AP, y esto es más reciente que el tiempo sugerido por el registro fósil . ^{[ 22 ]}^{[ 23 ]} El registro fósil sugiere que los primeros especímenes de lobo gris se encontraron en lo que alguna vez fue el este de Beringia en Old Crow, Yukón , en Canadá y en Cripple Creek Sump, Fairbanks , en Alaska. La edad no está consensuada, pero podría datar de 1 millón de años AP. ^{[ 1 ]} Todos los lobos modernos (excluyendo al lobo del Himalaya y al lobo de las llanuras indias ) muestran un ancestro común más reciente que data de hace 32.000 años, lo que coincide con el comienzo de su declive demográfico global. ^{[ 21 ]}

El origen de los perros se encuentra en la biogeografía de las poblaciones de lobos que vivieron durante el Pleistoceno tardío. ^{[ 1 ]} El registro fósil muestra evidencia de cambios en la morfología y el tamaño corporal de los lobos durante el Pleistoceno tardío, que pueden deberse a diferencias en el tamaño de sus presas. El desarrollo esquelético del lobo puede cambiar debido a una preferencia por presas más grandes, lo que resulta en lobos más grandes. ^{[ 19 ]} Existía una considerable diversidad morfológica entre los lobos grises hacia el Pleistoceno tardío. Se considera que estos eran más robustos craneodentalmente que los lobos grises modernos, a menudo con un hocico acortado , el desarrollo pronunciado del músculo temporal y premolares robustos . Se propone que estas características fueron adaptaciones especializadas para el procesamiento de cadáveres y huesos asociados con la caza y el carroñeo de la megafauna del Pleistoceno . En comparación con los lobos modernos, algunos lobos del Pleistoceno mostraron un aumento en la fractura de dientes que es similar a la que se observa en el lobo terrible extinto . Esto sugiere que o bien procesaban con frecuencia cadáveres, o bien competían con otros carnívoros y necesitaban consumir rápidamente a sus presas. La frecuencia y la ubicación de las fracturas dentales encontradas en estos lobos, en comparación con la hiena manchada moderna , indican que estos lobos eran habitualmente trituradores de huesos. ^{[ 1 ]} Estos lobos antiguos portaban linajes mitocondriales que no se encuentran entre los lobos modernos, lo que implica que los lobos antiguos se extinguieron. ^{[ 21 ]}

Los lobos grises sufrieron un cuello de botella poblacional (reducción) en toda la especie hace aproximadamente 25 000 años, durante el Último Máximo Glacial. A esto le siguió una única población de lobos modernos que se expandió desde un refugio en Beringia para repoblar el antiguo territorio del lobo, reemplazando a las poblaciones restantes de lobos del Pleistoceno tardío en Eurasia y América del Norte. ^{[ 24 ]}^{[ 25 ]}^{[ 19 ]} Es probable que esta población de origen no diera lugar a los perros, pero se mezcló con ellos, lo que les permitió adquirir genes de color de pelaje que también están relacionados con la inmunidad. Hay poca información genética disponible sobre los lobos antiguos que existieron antes del cuello de botella. Sin embargo, los estudios muestran que una o más de estas poblaciones antiguas son más directamente ancestrales a los perros que los lobos modernos, y es posible que estas fueran más propensas a la domesticación por parte de los primeros humanos que se expandieron por Eurasia. ^{[ 19 ]}

Un depredador ápice se sitúa en el nivel trófico superior de la cadena alimentaria, mientras que un mesodepredador se sitúa más abajo en la cadena alimentaria y depende de animales más pequeños. Hacia el final de la era del Pleistoceno, la mayoría de los depredadores ápice actuales eran mesodepredadores, incluido el lobo. Durante la convulsión ecológica asociada al final del Pleistoceno tardío, una población de lobos ascendió hasta convertirse en el depredador ápice actual y otra se unió a los humanos para convertirse en un consumidor ápice. ^{[ 26 ]} La domesticación de este linaje aseguró su éxito evolutivo mediante su expansión a un nuevo nicho ecológico . ^{[ 21 ]}

Durante mucho tiempo, los científicos asumieron que los perros evolucionaron del lobo gris moderno. Pero un estudio publicado en 2014 concluyó que esto era incorrecto y que los perros descienden de un tipo de lobo extinto. ^{[ 27 ]}^{[ 28 ]}

Existía la creencia generalizada de que el lobo gris que conocemos hoy en día existía desde hace cientos de miles de años y que los perros descendían de él. Nos sorprende mucho que no sea así.

— Robert K. Wayne ^{[ 27 ]}

Momento de divergencia genética

La fecha estimada para la divergencia de un linaje doméstico de uno salvaje no indica necesariamente el inicio del proceso de domesticación, pero sí proporciona un límite superior. Se estima que la divergencia del linaje que dio origen al caballo doméstico del linaje que dio origen al caballo de Przewalski moderno ocurrió alrededor de 45 000 años antes del presente (ABP), pero el registro arqueológico indica 5500 ABP. La variación puede deberse a que las poblaciones salvajes modernas no son el ancestro directo de las domésticas, o a una divergencia causada por cambios en el clima, la topografía u otras influencias ambientales. ^{[ 10 ]} Estudios recientes indican que se produjo una divergencia genética entre el ancestro del perro y los lobos modernos entre 20 000 y 40 000 ABP; sin embargo, este es el límite superior de tiempo para la domesticación porque representa el momento de la divergencia y no el de la domesticación. ^{[ 10 ]}^{[ 2 ]}

En 2013, la secuenciación del ADN mitocondrial (ADNmt) de lobos antiguos junto con la secuenciación del genoma completo de perros y lobos modernos indicó un tiempo de divergencia de 19 000–32 000 años antes del presente (YBP). En 2014, otro estudio indicó 11 000–16 000 YBP basándose en la tasa de mutación del lobo moderno . La primera secuencia genómica preliminar de un lobo del Pleistoceno se publicó en 2015. Este lobo de la península de Taymyr pertenecía a una población que había divergido de los ancestros tanto de los lobos modernos como de los perros. La datación por radiocarbono indica que su edad es de 35 000 YBP, y esta edad podría usarse para calibrar la tasa de mutación del lobo, lo que indica que la divergencia genética entre el ancestro del perro y los lobos modernos ocurrió antes del Último Máximo Glacial, entre 27 000 y 40 000 YBP. Cuando se aplicó la tasa de mutación del lobo del Pleistoceno a la cronología del estudio anterior de 2014, que originalmente había utilizado la tasa de mutación del lobo moderno, ese estudio dio el mismo resultado de 27.000–40.000 años AP. ^{[ 1 ]} En 2017, un estudio comparó el genoma nuclear (del núcleo celular) de tres especímenes de perros antiguos y encontró evidencia de una única divergencia entre perros y lobos que ocurrió entre 36.900 y 41.500 años AP. ^{[ 29 ]}

Antes de la divergencia genética, la población de lobos ancestrales del perro superaba en número a todas las demás poblaciones de lobos, y después de la divergencia la población de perros sufrió una reducción hasta ser mucho menor. ^{[ 30 ]}^{[ 31 ]}

En 2020, un estudio genómico de lobos euroasiáticos reveló que estos y los perros comparten un ancestro común datado en 36 000 años antes del presente. Este hallazgo respalda la teoría de que todos los lobos modernos descienden de una única población que se expandió tras el Último Máximo Glacial y reemplazó a otras poblaciones de lobos adaptadas a diferentes condiciones climáticas, así como el hallazgo de fósiles similares a los de los perros con una antigüedad superior a 30 000 años antes del presente. ^{[ 32 ]}

Lugar de divergencia genética

Basado en ADN moderno

Estudios genéticos han encontrado que los perros modernos del sudeste asiático muestran una mayor diversidad genética que los perros de otras regiones, lo que sugiere que este fue el lugar de su origen. ^{[ 33 ]}^{[ 34 ]}^{[ 35 ]}^{[ 36 ]}^{[ 37 ]}^{[ 38 ]} Un estudio similar encontró una mayor diversidad genética en los perros de aldea africanos que en los perros de raza. ^{[ 39 ]} Se ha cuestionado un origen en Asia oriental porque se han encontrado fósiles de perros en Europa que datan de alrededor de 17 000 años AP, pero solo 12 000 años AP en el extremo oriente de Rusia. ^{[ 40 ]} La respuesta es que los estudios arqueológicos en Asia oriental están rezagados con respecto a los de Europa, y que las condiciones ambientales en el sur de Asia oriental no favorecen la preservación de fósiles. Aunque formas primitivas del perro pueden haber existido en Europa en el pasado, la evidencia genética indica que estas fueron reemplazadas posteriormente por perros que han migrado desde el sur de Asia oriental, ^{[ 38 ]} sin embargo, un estudio más reciente no encontró apoyo para este reemplazo. ^{[ 41 ]} En 2017, una revisión bibliográfica encontró que este estudio de Asia Oriental solo analizó perros autóctonos de Asia Oriental y comparó sus patrones de diversidad genética con los de perros de razas de otras regiones geográficas. Como se sabe que los cuellos de botella genéticos asociados con la formación de razas reducen drásticamente la diversidad genética, esta no fue una comparación apropiada. ^{[ 5 ]}

Un estudio de ADN concluyó que los perros se originaron en Asia Central porque los perros de esa región presentan los niveles más bajos de desequilibrio de ligamiento . ^{[ 42 ]} En 2017, una revisión de la literatura encontró que, dado que se sabe que los cuellos de botella genéticos asociados con la formación de razas aumentan el desequilibrio de ligamiento, la comparación de perros de raza pura con perros de aldea no era apropiada. ^{[ 5 ]}

Otro estudio de ADN indicó que los perros se originaron en Oriente Medio debido al intercambio de ADN entre perros y lobos grises de Oriente Medio. ^{[ 43 ]} En 2011, un estudio encontró que esta indicación era incorrecta porque había habido hibridación entre perros y lobos grises de Oriente Medio. ^{[ 44 ]}^{[ 35 ]} En 2012, un estudio indicó que los perros derivaron de lobos originarios de Oriente Medio y Europa y esto era consistente con el registro arqueológico. ^{[ 45 ]} En 2014, un estudio genómico encontró que ningún lobo moderno de ninguna región estaba más cerca genéticamente del perro que cualquier otro, lo que implicaba que el ancestro del perro estaba extinto. ^{[ 44 ]}

Basado en ADN antiguo

En 2018, una revisión bibliográfica reveló que la mayoría de los estudios genéticos realizados durante las dos últimas décadas se basaban en razas de perros modernas y poblaciones de lobos existentes, y sus hallazgos dependían de una serie de supuestos. Estos estudios asumían que el lobo actual era el ancestro del perro y no consideraban la mezcla genética entre lobos y perros, ni el impacto de la clasificación incompleta de linajes . Estos estudios pregenómicos han sugerido un origen de los perros en el sudeste asiático, Asia oriental, Asia central, Oriente Medio o Europa. Más recientemente, el campo de la paleogenómica aplica las últimas tecnologías moleculares a restos fósiles que aún contienen ADN antiguo útil . ^{[ 1 ]}

Siberia ártica

En 2015, un estudio recuperó ADN mitocondrial de especímenes de cánidos antiguos descubiertos en la isla Zhokhov y el río Yana , en la Siberia ártica. Estos especímenes incluían la mandíbula de un Canis cf. variabilis de entre 360.000 y 400.000 años antes del presente (donde cf. es un término latino que significa incierto). Los análisis filogenéticos de estos cánidos revelaron nueve haplotipos de ADN mitocondrial no detectados anteriormente. El espécimen de Canis cf. variabilis se agrupó con otras muestras de lobos de Rusia y Asia. Los haplotipos de ADN mitocondrial de un espécimen de 8.750 años antes del presente y de otros de 28.000 años antes del presente coincidieron con los de perros modernos de amplia distribución geográfica. Un cánido de 47.000 años antes del presente procedente de Duvanny Yar (que alguna vez formó parte de la Beringia occidental) era distinto de los lobos, pero se diferenciaba por unas pocas mutaciones de los haplotipos encontrados en los perros modernos. Los autores concluyeron que la estructura del acervo genético del perro moderno fue aportada por los antiguos lobos siberianos y posiblemente por Canis cf. variabilis . ^{[ 46 ]}^{[ 47 ]}

Siberia meridional

En 2013, un estudio examinó el cráneo y la mandíbula izquierda bien conservados de un cánido parecido a un perro que fue excavado en la cueva de Razboinichya en las montañas Altai del sur de Siberia. ^{[ 48 ]} Se dató en 33.300 años AP, lo que precede a la evidencia más antigua de Europa Occidental y el Cercano Oriente. ^{[ 46 ]} El análisis de ADN mitocondrial encontró que estaba más estrechamente relacionado con los perros que con los lobos. ^{[ 48 ]} Más tarde, en 2013, otro estudio encontró que el cánido no podía clasificarse como perro o lobo porque se encontraba entre ambos. ^{[ 22 ]} En 2017, biólogos evolutivos revisaron toda la evidencia disponible sobre la divergencia de los perros y respaldaron que los especímenes de las montañas Altai eran de perros de un linaje ahora extinto, que se derivó de una población de lobos pequeños que también está extinta. ^{[ 5 ]}

Europa

El análisis filogenético mostró que los haplotipos de ADNm del perro moderno se resuelven en cuatro clados monofiléticos designados por los investigadores como clados AD. ^[¹⁶^]^[³⁰^]^[²²^]

En 2013, un estudio secuenció los genomas mitocondriales completos y parciales de 18 cánidos fósiles del Viejo y Nuevo Mundo, con fechas que oscilan entre 1000 y 36 000 años antes del presente (YBP), y los comparó con las secuencias completas del genoma mitocondrial de lobos y perros modernos. El clado A incluía el 64 % de los perros modernos analizados, y estos son un grupo hermano de un clado que contiene tres perros fósiles precolombinos del Nuevo Mundo, datados entre 1000 y 8500 YBP. Este hallazgo respalda la hipótesis de que los perros precolombinos del Nuevo Mundo comparten ancestros con los perros modernos y que probablemente llegaron con los primeros humanos al Nuevo Mundo. Juntos, el clado A y los perros fósiles precolombinos eran el grupo hermano de un lobo de 14 500 YBP hallado en la cueva de Kesslerloch, cerca de Thayngen , en el cantón de Schaffhausen , Suiza, con un ancestro común más reciente estimado en 32 100 YBP. ^{[ 22 ]}

El clado B incluyó el 22% de las secuencias caninas relacionadas con los lobos modernos de Suecia y Ucrania, con un ancestro común reciente estimado en 9200 años antes del presente. Sin embargo, esta relación podría representar una introgresión del genoma mitocondrial de los lobos, ya que los perros ya estaban domesticados para entonces. El clado C, al que pertenece el perro de Erralla (17 500 años antes del presente), ^{[ 11 ]} incluyó el 12% de los perros muestreados y estos eran hermanos de dos perros antiguos de la cueva de Bonn-Oberkassel (14 700 años antes del presente) y la cueva de Kartstein (12 500 años antes del presente) cerca de Mechernich en Alemania, con un ancestro común reciente estimado en 16 000-24 000 años antes del presente. El clado D contenía secuencias de dos razas escandinavas —el Jamthund y el Elkhound noruego— y es el grupo hermano de otra secuencia de lobo de 14.500 años AP también de la cueva de Kesserloch, con un ancestro común reciente estimado en 18.300 años AP. Su rama está filogenéticamente enraizada en la misma secuencia que el "perro Altai" (no un ancestro directo). Los datos de este estudio indicaron un origen europeo para los perros que se estimó en 18.800–32.100 años AP basándose en la relación genética del 78% de los perros muestreados con especímenes de cánidos antiguos encontrados en Europa. ^{[ 49 ]}^{[ 22 ]} Los datos apoyan la hipótesis de que la domesticación del perro precedió al surgimiento de la agricultura ^{[ 50 ]} y se inició cerca del Último Máximo Glacial cuando los cazadores-recolectores se alimentaban de megafauna . ^{[ 22 ]}^{[ 51 ]}

El estudio halló que tres cánidos antiguos de Bélgica (el "perro de Goyet" de 36 000 años de antigüedad , catalogado como especie Canis , junto con dos especímenes datados en 30 000 y 26 000 años de antigüedad, catalogados como Canis lupus ) formaban un clado antiguo que constituía el grupo más divergente. El estudio encontró que los cráneos del "perro de Goyet" y del "perro de Altai" presentaban algunas características caninas y propuso que esto podría representar un episodio de domesticación abortado. De ser así, podría haber habido originalmente más de un evento de domesticación antigua para los perros ^{[ 22 ]} , como ocurrió con los cerdos domésticos. ^{[ 52 ]}

Una revisión analizó por qué la domesticación del lobo ocurrió tan tarde y en latitudes tan altas, cuando los humanos habían convivido con lobos en Oriente Medio durante los últimos 75 000 años. La propuesta es que la domesticación fue una innovación cultural causada por un evento prolongado y estresante: el cambio climático. La domesticación pudo haber ocurrido durante uno de los cinco eventos fríos de Heinrich que sucedieron después de la llegada de los humanos a Europa Occidental hace 37 000, 29 000, 23 000, 16 500 y 12 000 años. La teoría es que el frío extremo durante uno de estos eventos provocó que los humanos cambiaran de ubicación, se adaptaran mediante una ruptura en su cultura y un cambio en sus creencias, o adoptaran enfoques innovadores. La adopción del lobo/perro grande fue una adaptación a este entorno hostil. ^{[ 53 ]}

Una crítica a la propuesta europea es que los perros del este de Asia muestran mayor diversidad genética. Sin embargo, las diferencias drásticas en la diversidad genética pueden verse influenciadas tanto por una historia antigua como reciente de endogamia. ^{[ 38 ]} Un contraargumento es que las razas europeas modernas surgieron recién en el siglo XIX, y que a lo largo de la historia las poblaciones caninas mundiales experimentaron numerosos episodios de diversificación y homogeneización, y cada ciclo redujo aún más la capacidad de los datos genéticos derivados de las razas modernas para ayudar a inferir su historia temprana. ^{[ 40 ]}

En 2019, un estudio de muestras de lobos del norte de Italia utilizando longitudes muy cortas de mDNA encontró que dos especímenes encontrados en el sitio arqueológico Cava Filo cerca de San Lazzaro di Savena , Bolonia, pertenecían al haplogrupo A del clado del perro doméstico , con uno datado por radiocarbono en 24.700 años AP y el otro datado estratigráficamente en 20.000 años AP. ^{[ 54 ]}^{[ 55 ]} El espécimen de 24.700 años AP coincidía con el haplotipo de perros búlgaros antiguos, 2 perros de trineo históricos del Ártico norteamericano y 97 perros modernos. El espécimen de 20.000 años AP coincidía con el haplotipo de perros ibéricos y búlgaros antiguos, perros romanos de Iberia y 2 perros de trineo históricos del Ártico norteamericano. Cuatro ejemplares de perros hallados en la ciudad de la Edad de Bronce de Via Ordiere, Solarolo , Italia, datados entre 3600 y 3280 años atrás, compartían haplotipos con lobos del Pleistoceno tardío y perros modernos. ^{[ 55 ]}

En 2020, se encontraron restos de perros en dos cuevas, la Cueva de Paglicci y la Grotta Romanelli en Apulia , al sur de Italia. Estos restos fueron datados en 14.000 años antes del presente (YBP) y son los restos de perros más antiguos encontrados en la cuenca mediterránea . Un espécimen fue recuperado de una capa donde el sedimento fue datado en 20.000 años antes del presente, lo que indica la posibilidad de una cronología anterior. Los especímenes estaban genéticamente relacionados con el perro de Erralla de 17.000 años antes del presente (YBP) de España, el perro de Bonn-Oberkassel de 14.000 años antes del presente (YBP ) de Alemania y otros perros primitivos de Europa occidental y central, que pertenecen al haplogrupo C del ADN mitocondrial del perro doméstico, ^{[ 11 ]} lo que indica que todos ellos derivaron de un ancestro común. Utilizando la cronología genética, el ancestro común más reciente de este clado data de 28.500 años antes del presente (YBP). ^{[ 56 ]}

Divergencia morfológica

Los primeros perros eran parecidos a los lobos. ^{[ 5 ]} Identificar a los primeros perros es difícil porque los caracteres morfológicos clave que utilizan los zooarqueólogos para diferenciar a los perros domésticos de sus ancestros lobos salvajes (tamaño y posición de los dientes, patologías dentales y tamaño y proporción de los elementos craneales y postcraneales ) aún no estaban definidos durante las fases iniciales del proceso de domesticación. ^{[ 40 ]}

El registro fósil sugiere una historia evolutiva que podría incluir tanto lobos morfológicamente parecidos a perros como perros parecidos a lobos. Si los primeros perros seguían a los humanos alimentándose de los cadáveres que estos dejaban atrás, entonces la selección natural temprana podría haber favorecido una morfología similar a la del lobo. ^{[ 5 ]}

Los restos caninos más antiguos y aceptados son los del perro de Erralla, que datan de 17.410–17.096 años antes del presente. El húmero del perro de Erralla ya mostraba una reducción de tamaño en comparación con los húmeros de lobo, lo que implica que la selección natural o artificial ya había afectado la morfología canina durante el Último Período Glacial . ^{[ 11 ]} Restos más antiguos, que datan de hace 30.000 años, han sido descritos como perros paleolíticos, pero su estatus como perros o lobos sigue siendo objeto de debate. ^{[ 2 ]}

Un estudio morfométrico de 2025 que analizó 643 cráneos de cánidos que abarcan 50 000 años encontró que la morfología distintiva del cráneo canino apareció por primera vez hace unos 11 000 años, con los primeros perros morfológicamente identificados en el sitio mesolítico de Veretye en Rusia. El estudio demostró que ya existía una diversidad fenotípica sustancial entre los perros del Holoceno temprano. ^{[ 57 ]}^{[ 58 ]}

Propuesta de doble ascendencia para los perros domésticos de Asia occidental, África y el sur de Europa.

Investigaciones recientes que analizan los genomas de 72 lobos antiguos, ejemplares de Europa, Siberia y Norteamérica que abarcan los últimos 100.000 años, han confirmado que tanto los perros primitivos como los modernos son genéticamente más similares a los lobos antiguos de Asia que a los de Europa. Esto sugiere que la domesticación tuvo lugar en Oriente. La investigación también halló evidencia de que los perros tienen una ascendencia dual, lo que significa que dos poblaciones distintas de lobos contribuyeron con ADN a la formación de los perros.

Los primeros perros del noreste de Europa, Siberia y América parecen tener un único origen común: la fuente oriental. Sin embargo, los primeros perros de Oriente Medio, África y el sur de Europa parecen tener ascendencia de otra fuente relacionada con los lobos de Oriente Medio, además de la fuente oriental. Es posible que los lobos se domesticaran más de una vez, mezclándose diferentes poblaciones; o que la domesticación ocurriera una sola vez, y que esta doble ascendencia esté relacionada con la posterior mezcla de los primeros perros con lobos salvajes.

La investigación también demostró cómo cambió el ADN del lobo durante las 30 000 generaciones representadas en su cronología de 100 000 años. Esto permitió identificar los efectos de la selección natural a medida que ciertos genes se propagaban dentro de las poblaciones de lobos. Una variante genética, en un período de aproximadamente 10 000 años, pasó de ser muy rara a estar presente en todos los lobos, y aún hoy se encuentra presente en todos los lobos y perros. Esta variante afecta al gen IFT88 , que interviene en el desarrollo de los huesos del cráneo y la mandíbula. Es posible que la propagación de esta variante se debiera a un cambio en los tipos de presas disponibles durante la Edad de Hielo, lo que habría otorgado una ventaja a los lobos con una determinada forma de cabeza.

El autor principal del estudio, Pontus Skoglund, dijo: "Esta es la primera vez que los científicos han rastreado directamente la selección natural en un animal grande [el lobo] en una escala de tiempo de 100 000 años, viendo cómo se desarrolla la evolución en tiempo real en lugar de intentar reconstruirla a partir del ADN actual". ^{[ 59 ]}

Domesticación del perro

Si elimináramos la domesticación de la especie humana, probablemente quedaríamos un par de millones de personas en el planeta, como máximo. En cambio, ¿qué tenemos? Siete mil millones de personas, cambio climático, viajes, innovación y todo lo demás. La domesticación ha influido en toda la Tierra. Y los perros fueron los primeros. Durante la mayor parte de la historia de la humanidad, no nos diferenciamos mucho de cualquier otro primate salvaje. Manipulamos nuestros entornos, pero no a una escala mayor que, por ejemplo, la de una manada de elefantes africanos. Y luego, nos asociamos con este grupo de lobos. Ellos alteraron nuestra relación con el mundo natural.

— Greger Larson ^[⁶⁰^]^[⁶¹^]

La domesticación animal es un proceso coevolutivo en el que una población responde a la presión selectiva mientras se adapta a un nuevo nicho que incluye otra especie con comportamientos en evolución. ^{[ 12 ]}

Una de las transiciones más importantes en la historia de la humanidad fue la domesticación de los animales, que comenzó con la asociación a largo plazo entre lobos y cazadores-recolectores hace más de 17 000 años. ^{[ 11 ]}^{[ 4 ]} Los perros fueron la primera especie domesticada, ^{[ 5 ]}^{[ 16 ]} el único animal conocido que entró en una relación doméstica con los humanos durante el Pleistoceno, ^{[ 16 ]}^{[ 11 ]} y el único gran carnívoro que fue domesticado. ^{[ 5 ]} No fue hasta hace 11 000 años que las personas que vivían en el Cercano Oriente entraron en relaciones con poblaciones salvajes de uros, jabalíes, ovejas y cabras. Entonces comenzó a desarrollarse un proceso de domesticación. La asociación temprana de los perros con los humanos pudo haber permitido que los perros tuvieran una profunda influencia en el curso de la historia temprana de la humanidad y el desarrollo de la civilización. ^{[ 5 ]}

Las preguntas sobre cuándo y dónde se domesticaron los perros por primera vez han preocupado a genetistas y arqueólogos durante décadas. ^{[ 12 ]} Los estudios genéticos sugieren un proceso de domesticación que comenzó hace más de 25 000 años, en una o varias poblaciones de lobos en Europa, el Ártico o el este de Asia. ^{[ 18 ]} Existe evidencia clara de que los perros derivaron de los lobos grises durante las fases iniciales de la domesticación. Es probable que la(s) población(es) de lobos involucrada(s) se hayan extinguido. A pesar de los numerosos estudios genéticos tanto de perros modernos como de restos de perros antiguos, no existe un consenso firme con respecto al momento o la(s) ubicación(es) de la domesticación, el número de poblaciones de lobos involucradas o los efectos a largo plazo que la domesticación ha tenido en el genoma del perro. ^{[ 18 ]}

Hace aproximadamente 10 000 años se desarrolló la agricultura, lo que dio lugar a un estilo de vida sedentario, junto con la divergencia fenotípica del perro respecto a sus ancestros lobos, incluyendo variaciones en el tamaño. ^{[ 5 ]} Se han producido dos cuellos de botella poblacionales en el linaje canino, uno debido a la domesticación inicial y otro debido a la formación de razas caninas. ^{[ 5 ]}^{[ 18 ]}

Socialización

Los humanos y los lobos existen en grupos sociales complejos. Se desconoce cómo se relacionaron. Una perspectiva sostiene que la domesticación es un proceso difícil de definir. El término fue desarrollado por antropólogos con una visión antropocéntrica, según la cual los humanos capturaron animales salvajes ( ungulados ) y los criaron para que fueran "domésticos", generalmente para obtener mejores alimentos o materiales para el consumo humano. Este término podría no ser apropiado para un gran carnívoro como el perro. Esta visión alternativa considera que los perros están socializados y pueden vivir entre humanos, o no socializados. Hoy en día existen perros que viven con sus familias humanas pero no están socializados y amenazan a los extraños de forma defensiva y agresiva, al igual que un lobo salvaje. También existen varios casos en los que lobos salvajes se han acercado a personas en lugares remotos, intentando iniciar juegos y entablar amistad. ^{[ 62 ]} Uno de estos lobos notables fue Romeo , un lobo negro y dócil que formó relaciones con las personas y los perros de Juneau, Alaska. ^{[ 63 ]} Esta visión sostiene que antes de que pudiera haber habido domesticación del lobo, tuvo que haber habido su socialización. ^{[ 62 ]}^{[ 64 ]}

Incluso hoy en día, los lobos de la isla Ellesmere no temen a los humanos, lo que se cree que se debe a que los ven muy poco, y se acercan a ellos con cautela, curiosidad y de cerca. ^{[ 65 ]}^{[ 66 ]}^{[ 67 ]}^{[ 68 ]}

Vía comensal

El perro es un ejemplo clásico de un animal doméstico que probablemente siguió un camino de comensalismo hacia la domesticación. ^{[ 2 ]}^{[ 40 ]} El perro fue el primer domesticado, y fue domesticado y ampliamente establecido en Eurasia antes del final del Pleistoceno , mucho antes del cultivo o la domesticación de otros animales. ^{[ 40 ]} Puede que haya sido inevitable que el primer animal domesticado proviniera del orden de los carnívoros, ya que estos son menos temerosos al acercarse a otras especies. Dentro de los carnívoros, el primer animal domesticado necesitaría existir sin una dieta exclusivamente cárnica, poseer la capacidad de correr y cazar para proveerse de su propio alimento, y ser de un tamaño controlable para coexistir con los humanos, lo que indica la familia Canidae, y el temperamento adecuado ^{[ 69 ]} siendo los lobos uno de los animales más gregarios y cooperativos del planeta. ^{[ 70 ]}^{[ 71 ]}

teoría de la fogata humana

El ADN antiguo apoya la hipótesis de que la domesticación del perro precedió al surgimiento de la agricultura ^{[ 22 ]}^{[ 50 ]} y se inició cerca del Último Máximo Glacial cuando los cazadores-recolectores se alimentaban de megafauna , y cuando los protoperros podrían haber aprovechado los cadáveres dejados en el lugar por los primeros cazadores, ayudado en la captura de presas o proporcionado defensa contra grandes depredadores competidores en los lugares de caza. ^{[ 22 ]}^{[ 72 ]} Los lobos probablemente se sintieron atraídos por las fogatas humanas por el olor de la carne cocinándose y los desechos desechados en las cercanías, primero adhiriéndose vagamente y luego considerando estos como parte de su territorio donde sus gruñidos de advertencia alertarían a los humanos de la aproximación de extraños. ^{[ 73 ]} Los lobos más probablemente atraídos a los campamentos humanos fueron los miembros de la manada menos agresivos y subdominantes con una respuesta de huida reducida, umbrales de estrés más altos y menos cautelosos con los humanos, lo que fue el comienzo de un proceso conocido como autodomesticación , haciéndolos mejores candidatos para una domesticación posterior. ^{[ 74 ]}^{[ 75 ]}

Teoría de los lobos migratorios

En la estepa de los mamuts, la capacidad del lobo para cazar en manadas, compartir el riesgo equitativamente entre sus miembros y cooperar lo elevó a la cima de la cadena alimentaria, por encima de leones, hienas y osos. Algunos lobos seguían a las grandes manadas de renos , eliminando a los débiles, enfermos y ancianos, mejorando así la manada. Estos lobos se convirtieron en los primeros pastores cientos de miles de años antes de que los humanos también asumieran este rol. ^{[ 76 ]} La ventaja de los lobos sobre sus competidores radicaba en su capacidad para seguir el ritmo de las manadas, moverse con rapidez y resistencia, y aprovechar al máximo sus presas, ya que podían consumir gran parte de ellas antes de que otros depredadores las detectaran. Un estudio propuso que, durante el Último Máximo Glacial, algunos humanos se aliaron con estos lobos pastores y aprendieron sus técnicas. ^{[ 70 ]}^{[ 77 ]}

Muchos de los primeros humanos siguieron siendo recolectores y carroñeros, o se especializaron como pescadores, cazadores-recolectores y cazadores-jardineros. Sin embargo, algunos adoptaron el estilo de vida de los lobos pastores como seguidores de rebaños y pastores de renos, caballos y otros ungulados. Cosechaban el mejor ganado para sí mismos mientras los lobos mantenían fuerte el rebaño, y este grupo de humanos se convertiría en los primeros pastores y este grupo de lobos en los primeros perros. ^{[ 76 ]}^{[ 70 ]}

Los restos de grandes cadáveres dejados por los cazadores-recolectores humanos pueden haber llevado a algunos lobos a establecer una relación migratoria con los humanos. Esto podría haber provocado su divergencia de aquellos lobos que permanecieron en un mismo territorio. Una relación más estrecha entre estos lobos —o proto-perros— y los humanos podría haberse desarrollado entonces, como la caza conjunta y la defensa mutua contra otros carnívoros y otros humanos. ^{[ 5 ]} Una evaluación de ADNm materno, ADNy paterno y microsatélites de dos poblaciones de lobos en América del Norte, combinada con datos de telemetría satelital, reveló diferencias genéticas y morfológicas significativas entre una población que migraba con los caribúes y los depredaba, y otra población de ecotipo territorial que permaneció en un bosque boreal de coníferas. Aunque estas dos poblaciones pasan un período del año en el mismo lugar, y aunque hubo evidencia de flujo genético entre ellas, la diferencia en la especialización presa-hábitat ha sido suficiente para mantener la divergencia genética e incluso de coloración. ^{[ 12 ]}^{[ 78 ]} Un estudio ha identificado los restos de una población de lobos extintos del Pleistoceno de Beringia con firmas de ADN mitocondrial únicas. La forma del cráneo, el desgaste dental y las firmas isotópicas sugieren que se trataba de cazadores y carroñeros especializados en megafauna que se extinguieron mientras que sobrevivieron ecotipos de lobos menos especializados. ^[¹²^]^[⁷⁹^] De forma análoga al ecotipo de lobo moderno que ha evolucionado para rastrear y depredar caribúes, una población de lobos del Pleistoceno podría haber comenzado a seguir a cazadores-recolectores nómadas, adquiriendo así lentamente diferencias genéticas y fenotípicas que les habrían permitido adaptarse con mayor éxito al hábitat humano. ^[¹²^]

teoría de la partición de alimentos

Los perros fueron el único animal domesticado por cazadores-recolectores nómadas. Tanto los humanos como los lobos eran cazadores persistentes en manada de grandes presas, competían por territorios superpuestos y ambos son capaces de matarse entre sí. Un estudio propone cómo los humanos pudieron haber domesticado a un competidor tan peligroso. Los humanos y los lobos pertenecen al gremio de los grandes carnívoros, y cuando hay abundante caza, los miembros dominantes dejan cadáveres para que los demás los carroñeen. Cuando la caza escasea, suele haber conflictos. Los humanos son miembros atípicos de este gremio porque son primates ; por lo tanto, su capacidad para procesar carne está limitada por la capacidad del hígado para metabolizar proteínas, y solo pueden obtener el 20% de sus necesidades energéticas de las proteínas. Un alto consumo de proteínas en los humanos puede provocar enfermedades. ^{[ 80 ]}

Durante los duros inviernos del Último Máximo Glacial, los alimentos vegetales no habrían estado disponibles, y la carne no habría sido el alimento preferido, sino la grasa y el sebo, tan apreciados por algunos pueblos que habitan en latitudes altas en la actualidad. La carne de caza habría carecido de grasa, pero las extremidades y los cráneos contienen depósitos de grasa, y los huesos de las extremidades contienen aceites grasos. Existe evidencia de este procesamiento durante este período. Los lobos son carnívoros típicos y pueden sobrevivir con una dieta basada en proteínas durante meses. Los cálculos del contenido lipídico de la caza ártica y subártica disponible en el entorno de la estepa fría en ese momento y en la actualidad muestran que, para obtener la cantidad necesaria de grasa y aceites, habría habido suficientes calorías animales excedentes para alimentar tanto a protoperros como a lobos sin necesidad de competencia. La caza en grupo y la protección contra otros depredadores habrían sido ventajosas para ambas especies, lo que condujo a la domesticación. ^{[ 80 ]}

Cambios genéticos

El estudio del perro amarillo

Los perros domésticos presentan diversos colores y patrones de pelaje . En muchos mamíferos, los diferentes patrones de color son el resultado de la regulación del gen Agouti , que puede provocar que los folículos pilosos cambien la producción de pigmentos negros o marrones a pigmentos amarillos o casi blancos. El patrón de pelaje más común en los lobos modernos es el agutí , en el que la parte superior del cuerpo presenta pelos con bandas y la parte inferior muestra un tono más claro. El color amarillo predomina sobre el negro y se encuentra en perros de gran parte del mundo y en el dingo de Australia. ^{[ 81 ]}

En 2021, un estudio de secuencias genómicas completas de perros y lobos se centró en las relaciones genéticas entre ellos según el color del pelaje. El estudio reveló que la mayoría de los haplotipos de color de los perros eran similares a la mayoría de los haplotipos de los lobos; sin embargo, el amarillo dominante en los perros estaba estrechamente relacionado con el blanco en los lobos árticos de Norteamérica. Este resultado sugiere un origen común para el amarillo dominante en los perros y el blanco en los lobos, pero sin flujo genético reciente, ya que se descubrió que este clado de color claro era basal al chacal dorado y genéticamente distinto de todos los demás cánidos. El ancestro común más reciente del chacal dorado y el linaje del lobo data de hace 2 millones de años. El estudio propone que hace 35 000 años hubo una introgresión genética en el lobo gris del Pleistoceno tardío a partir de una población fantasma de un cánido extinto que se había separado del linaje del lobo gris hacía más de 2 millones de años. Esta diversidad de color se pudo encontrar hace 35 000 años en los lobos y hace 9500 años en los perros. Existe un haplotipo estrechamente relacionado entre los lobos del Tíbet que presentan tonalidades amarillas en su pelaje. El estudio explica las relaciones de color entre perros y lobos modernos, lobos blancos de Norteamérica, perros amarillos y lobos amarillentos del Tíbet. El estudio concluye que, durante el Pleistoceno tardío, la selección natural sentó las bases genéticas para la diversidad de colores del pelaje en perros y lobos modernos. ^{[ 81 ]}

Adaptación dietética

La selección parece haber actuado sobre las funciones metabólicas del perro para hacer frente a los cambios en la grasa dietética , seguidos posteriormente por un aumento dietético del almidón asociado a un estilo de vida más comensal. ^{[ 5 ]}

El genoma del perro comparado con el del lobo muestra signos de haber sufrido selección positiva; estos incluyen genes relacionados con la función cerebral y el comportamiento, y con el metabolismo de los lípidos . Esta capacidad de procesar lípidos indica un objetivo dietético de selección que fue importante cuando los protoperros cazaban y se alimentaban junto a los cazadores-recolectores. La evolución de los genes del metabolismo dietético puede haber ayudado a procesar el mayor contenido de lípidos de las dietas de los primeros perros mientras carroñeaban los restos de las carcasas dejadas por los cazadores-recolectores. ^{[ 28 ]} Las tasas de captura de presas pueden haber aumentado en comparación con los lobos y con ello la cantidad de lípidos consumidos por los protoperros que los ayudaban. ^{[ 28 ]}^{[ 51 ]}^{[ 82 ]} Una presión de selección dietética única puede haber evolucionado tanto por la cantidad consumida como por la composición cambiante de los tejidos que estaban disponibles para los protoperros una vez que los humanos habían extraído las partes más deseables de la carcasa para sí mismos. ^{[ 28 ]} Un estudio de la biomasa de mamíferos durante la expansión humana moderna en la estepa del mamut del norte encontró que había ocurrido en condiciones de recursos ilimitados, y que muchos de los animales fueron cazados y solo se consumió una pequeña parte o quedaron sin usar. ^{[ 83 ]}

Comportamiento

La fase clave en la domesticación parece haber consistido en cambios en el comportamiento social y sus correspondientes genes receptores de oxitocina y genes relacionados con el sistema nervioso . Las diferencias de comportamiento entre perros y lobos podrían deberse a la variación estructural en los genes asociados con el síndrome de Williams-Beuren en humanos . Este síndrome provoca una mayor hipersociabilidad, lo que pudo haber sido importante durante la domesticación. ^{[ 18 ]}

En 2014, un estudio del genoma completo sobre las diferencias de ADN entre lobos y perros reveló que la mansedumbre de los perros no se debía a una menor respuesta al miedo, sino que mostraba una mayor plasticidad sináptica . Se cree que la plasticidad sináptica es el correlato celular del aprendizaje y la memoria. El estudio propone que las mejores capacidades de aprendizaje y memoria de los perros también contribuyeron a reducir su nivel de miedo hacia los humanos. ^{[ 84 ]}

A diferencia de otras especies domésticas que fueron seleccionadas principalmente por rasgos relacionados con la producción, los perros fueron seleccionados inicialmente por sus comportamientos. ^{[ 85 ]}^{[ 86 ]} En 2016, un estudio encontró que solo había 11 genes fijos que mostraban variación entre lobos y perros. Era improbable que estas variaciones genéticas fueran el resultado de la evolución natural, e indican selección tanto en la morfología como en el comportamiento durante la domesticación del perro. Hubo evidencia de selección durante la domesticación del perro de genes que afectan la vía de biosíntesis de adrenalina y noradrenalina . Estos genes están involucrados en la síntesis, transporte y degradación de una variedad de neurotransmisores, particularmente las catecolaminas , que incluyen dopamina y noradrenalina . La selección recurrente en esta vía y su papel en el procesamiento emocional y la respuesta de lucha o huida ^[⁸⁶^]^[⁸⁷^] sugiere que los cambios de comportamiento que vemos en los perros en comparación con los lobos pueden deberse a cambios en esta vía, lo que lleva a la mansedumbre y una capacidad de procesamiento emocional. ^[⁸⁶^] Los perros generalmente muestran menos miedo y agresividad en comparación con los lobos. ^[⁸⁶^]^[⁸⁸^] Algunos de estos genes se han asociado con la agresividad en algunas razas de perros, lo que indica su importancia tanto en la domesticación inicial como posteriormente en la formación de razas. ^[⁸⁶^]

Papel de la epigenética

Las diferencias en la expresión hormonal asociadas al síndrome de domesticación podrían estar vinculadas a modificaciones epigenéticas . Un estudio reciente que comparó los patrones de metilación de perros con los de lobos encontró 68 sitios metilados significativamente diferentes. Estos incluían sitios vinculados a dos genes de neurotransmisores asociados a la cognición . ^{[ 2 ]} Existe una asociación directa entre el comportamiento social del perro y el OXTR , un receptor del neurotransmisor oxitocina , causada por la metilación epigenética del gen OXTR. ^{[ 89 ]} Se han encontrado diferencias en la metilación del ADN entre lobos y perros, y entre diferentes razas caninas. Esto implica que los factores epigenéticos podrían haber sido importantes tanto para la domesticación del perro como para la divergencia de las razas caninas. ^{[ 90 ]}

Al igual que los humanos, los lobos muestran fuertes vínculos sociales y emocionales dentro de sus grupos, y esta relación podría haber sido la base para la evolución del vínculo entre perros y humanos. ^{[ 91 ]}^{[ 92 ]} En 2019, una revisión de la literatura condujo a una nueva teoría llamada Domesticación Social Activa, en la que el entorno social del ancestro del perro indujo cambios neurofisiológicos que causaron una cascada epigenética, la cual condujo al rápido desarrollo del síndrome de domesticación. ^{[ 91 ]}^{[ 93 ]}

Coevolución entre perros y humanos

Evolución paralela

Al ser la primera especie domesticada por los humanos, los perros han forjado un fuerte vínculo entre ambos y entrelazado sus historias. Acompañaron a los humanos en sus primeras migraciones a nuevos entornos y muestran adaptaciones similares, como la tolerancia a la altitud y a las condiciones de bajo oxígeno .

Existe una extensa lista de genes que muestran indicios de evolución paralela en perros y humanos. Esto ha propiciado el estudio de la coevolución de la función génica. 311 genes bajo selección positiva en perros están relacionados con un gran número de loci superpuestos que muestran los mismos patrones en humanos. Estos genes intervienen en rasgos que abarcan desde la digestión y los procesos neurológicos hasta algunos tipos de cáncer. Por ejemplo, se ha inferido, a partir de genes que actúan sobre el sistema serotoninérgico en el cerebro, que la coevolución ha dado lugar a un comportamiento menos agresivo al vivir en entornos concurridos. ^[¹^]

Los perros también padecen muchas de las mismas enfermedades comunes que los humanos, como cáncer, diabetes, enfermedades cardíacas y trastornos neurológicos. Las patologías subyacentes son similares a las de los humanos, al igual que sus respuestas al tratamiento y los resultados resultantes. ^{[ 18 ]}

Evidencia conductual

La evolución convergente se produce cuando especies distantemente emparentadas desarrollan de forma independiente soluciones similares a un mismo problema. Por ejemplo, los pingüinos y los delfines han desarrollado aletas por separado como solución al problema de desplazarse por el agua. Lo que se ha encontrado entre perros y humanos es algo menos frecuentemente demostrado: la convergencia psicológica. Los perros han evolucionado de forma independiente para ser cognitivamente más similares a los humanos que nosotros a nuestros parientes genéticos más cercanos. ^{[ 94 ]} Los perros han desarrollado habilidades especializadas para interpretar el comportamiento social y comunicativo humano. Estas habilidades parecen más flexibles —y posiblemente más parecidas a las humanas— que las de otros animales filogenéticamente más emparentados con los humanos, como los chimpancés, los bonobos y otros grandes simios . Esto plantea la posibilidad de que haya ocurrido una evolución convergente: tanto Canis familiaris como Homo sapiens podrían haber desarrollado algunas habilidades sociocomunicativas similares (aunque obviamente no idénticas), en ambos casos adaptadas a ciertos tipos de interacciones sociales y comunicativas con los seres humanos. ^{[ 95 ]}

Los estudios respaldan la coevolución, ya que los perros pueden seguir el gesto humano de señalar, ^{[ 96 ]} discriminar las expresiones emocionales de los rostros humanos, ^{[ 97 ]} y que la mayoría de las personas pueden saber por un ladrido si un perro está solo, si se le acerca un extraño, si está jugando o si está siendo agresivo, ^{[ 98 ]} y pueden saber por un gruñido qué tan grande es el perro. ^{[ 99 ]}

En 2015, un estudio reveló que cuando los perros y sus dueños interactúan, el contacto visual prolongado ( mirada mutua ) aumenta los niveles de oxitocina tanto en el perro como en su dueño. Dado que la oxitocina es conocida por su papel en el vínculo materno , se considera probable que este efecto haya favorecido la coevolución del vínculo entre humanos y perros. ^{[ 100 ]}

El perro solo pudo haber surgido de animales predispuestos a la sociedad humana por la falta de miedo, atención, curiosidad, necesidad y reconocimiento de la ventaja obtenida mediante la colaboración. ... Los humanos y lobos involucrados en la conversión eran seres sensibles y observadores que constantemente tomaban decisiones sobre cómo vivían y qué hacían, basándose en la capacidad percibida de obtener en un momento y lugar determinados lo que necesitaban para sobrevivir y prosperar. Eran animales sociales dispuestos, incluso ansiosos, a unir fuerzas con otro animal para fusionar su sentido de grupo con el del otro y crear un supergrupo expandido que era beneficioso para ambos de múltiples maneras. Eran animales y personas individuales involucrados, desde nuestra perspectiva, en un proceso biológico y cultural que implicaba vincular no solo sus vidas, sino también el destino evolutivo de sus herederos de maneras que, debemos suponer, jamás podrían haber imaginado. Entraban en juego emociones poderosas que muchos observadores hoy denominan amor: un amor ilimitado e incondicional.

— Mark Derr ^{[ 101 ]}

Adopción por parte de los humanos de algunos comportamientos de los lobos

¿No es extraño que, siendo primates tan inteligentes, no hayamos domesticado chimpancés como compañeros? ¿Por qué elegimos lobos, aun sabiendo que son lo suficientemente fuertes como para herirnos o matarnos?

— Wolfgang Schleidt ^[⁷⁰^]

En 2002, un estudio propuso que los ancestros humanos inmediatos y los lobos podrían haberse domesticado mutuamente mediante una alianza estratégica que los transformaría respectivamente en humanos y perros. Los efectos en la psicología humana, las prácticas de caza, la territorialidad y el comportamiento social habrían sido profundos. ^{[ 102 ]}

Los primeros humanos pasaron del carroñeo y la caza menor a la caza mayor al vivir en grupos más grandes y socialmente más complejos, aprender a cazar en manada y desarrollar habilidades de cooperación y negociación en situaciones complejas. Dado que estas son características de los lobos, los perros y los humanos, se puede argumentar que estos comportamientos se potenciaron una vez que los lobos y los humanos comenzaron a cohabitar. La caza comunal condujo a la defensa comunal. Los lobos patrullan y defienden activamente su territorio marcado con olor, y quizás los humanos vieron reforzado su sentido de territorialidad al vivir con lobos. ^{[ 102 ]} Una de las claves de la supervivencia humana reciente ha sido la formación de asociaciones. Existen fuertes vínculos entre lobos, perros y humanos del mismo sexo, y estos vínculos son más fuertes que los que existen entre otras parejas de animales del mismo sexo. Hoy en día, la forma más extendida de vínculo interespecífico se da entre humanos y perros. El concepto de amistad tiene orígenes antiguos, pero puede haberse fortalecido a través de la relación interespecífica para brindar una ventaja de supervivencia. ^{[ 102 ]}^{[ 103 ]}

En 2003, un estudio comparó el comportamiento y la ética de chimpancés, lobos y humanos. La cooperación entre los parientes genéticos más cercanos de los humanos se limita a episodios ocasionales de caza o a la persecución de un competidor para obtener ventaja personal, lo cual tuvo que ser moderado para que los humanos se domesticaran. ^{[ 70 ]}^{[ 104 ]} Por lo tanto, se podría argumentar que la aproximación más cercana a la moralidad humana que se puede encontrar en la naturaleza es la del lobo gris. Los lobos se encuentran entre los animales más gregarios y cooperativos del planeta, ^{[ 70 ]}^{[ 71 ]} y su capacidad para cooperar en impulsos bien coordinados para cazar presas, transportar objetos demasiado pesados para un individuo, proveer no solo a sus propias crías sino también a los otros miembros de la manada, cuidar bebés, etc., solo es rivalizada por la de las sociedades humanas. Se observan formas similares de cooperación en dos cánidos estrechamente relacionados, el perro salvaje africano y el dhole asiático ; por lo tanto, es razonable suponer que la sociabilidad y la cooperación de los cánidos son rasgos antiguos que, en términos evolutivos, preceden a la sociabilidad y la cooperación humanas. Los lobos actuales pueden incluso ser menos sociales que sus ancestros, ya que han perdido el acceso a grandes manadas de ungulados y ahora tienden más a un estilo de vida similar al de los coyotes, los chacales e incluso los zorros. ^{[ 70 ]} El compartir social dentro de las familias puede ser un rasgo que los primeros humanos aprendieron de los lobos, ^{[ 70 ]}^{[ 105 ]} y, dado que los lobos cavaban madrigueras mucho antes de que los humanos construyeran chozas, no está claro quién domesticó a quién. ^{[ 76 ]}^{[ 70 ]}^{[ 104 ]}

Primeros perros

Perros domesticados en Asia Oriental

Savolainen ^{[ 106 ],} al analizar el ADN mitocondrial, muestra que una fase inicial de domesticación del perro comenzó en China o el sudeste asiático hace 33 000 años, y una segunda fase 18 000 años después, en la que el perro migró desde el sudeste asiático hacia África y Oriente Medio. Llegó a Europa hace unos 10 000 años, dando origen a las razas de perros modernas.

Savolainen señaló que muchos estudios que contradecían el origen de la domesticación del perro en China o en otros lugares del sudeste asiático no incluían muestras de lobos o perros procedentes de China o del sudeste asiático.

Perros domesticados en Siberia hace 23.000 años

Localizar el origen de los perros se ve dificultado por la falta de datos sobre los lobos extintos del Pleistoceno, los pequeños cambios morfológicos que se produjeron entre las poblaciones salvajes y domésticas durante las primeras fases de la domesticación, y la falta de una cultura material humana que la acompañara en ese momento. ^{[ 4 ]}

En 2016, un estudio genético encontró que los perros antiguos y modernos pertenecen a un clado euroasiático oriental y a un clado euroasiático occidental. ^{[ 30 ]} En 2017, otro estudio genético encontró evidencia de una única divergencia entre perros y lobos que ocurrió entre 36.900 y 41.500 años antes del presente (YBP), seguida de una divergencia entre perros euroasiáticos orientales y occidentales entre 17.500 y 23.900 YBP, lo que indica un único evento de domesticación del perro que ocurrió entre 20.000 y 40.000 YBP. ^{[ 29 ]}

En 2021, una revisión de la evidencia actual, según las fechas proporcionadas por estudios de ADN, indica que el perro fue domesticado en Siberia hace 23.000 años por los antiguos siberianos del norte . Posteriormente, el perro se dispersó desde Siberia con la migración de los pueblos hacia el este, a América, y hacia el oeste, a través de Eurasia. Los antiguos siberianos del norte fueron un pueblo cuyos ancestros se han encontrado en el sitio paleolítico Yana RHS (Rhinoceros Horn Site), en el delta del río Yana, en el norte ártico de Siberia, con una antigüedad de 31.600 años, y en el sitio Mal'ta, cerca del lago Baikal, en el sur de Siberia, justo al norte de Mongolia, con una antigüedad de 24.000 años. Aún no se han descubierto restos de perros antiguos que daten de esta época y lugar para respaldar esta hipótesis. ^{[ 16 ]}

La revisión plantea la hipótesis de que el clima riguroso del Último Máximo Glacial pudo haber acercado a humanos y lobos mientras se encontraban aislados en áreas de refugio. Ambas especies cazan las mismas presas, y el aumento de sus interacciones pudo haber dado lugar al carroñeo compartido de las presas, a que los lobos se sintieran atraídos por los campamentos humanos, a un cambio en su relación y, finalmente, a la domesticación. ^{[ 16 ]}

El ADN mitocondrial indica que casi todos los perros modernos pertenecen a uno de cuatro haplogrupos monofiléticos denominados A, B, C y D. La mayoría de los perros pertenecen al haplogrupo A. El " reloj molecular " del ADN mitocondrial indica que hace 22.800 años se produjo la primera divergencia genética (separación) en el haplogrupo A, dando lugar a los linajes A1b y A2. Esta cronología es la más antigua conocida entre dos linajes de ADN mitocondrial canino. A medida que los humanos migraban a través de Siberia, Beringia y América, los restos arqueológicos indican que sus linajes de ADN mitocondrial divergieron varias veces. Basándose en estas cronologías y en las de varias divergencias caninas halladas en restos caninos primitivos de estas regiones, se descubrió una correlación entre las migraciones humanas y caninas y las divergencias poblacionales. Esta correlación sugiere que, adonde iban las personas, también iban sus perros. Al rastrear estos linajes humanos y caninos y sus cronologías, se llegó a la conclusión de que el perro fue domesticado por primera vez en Siberia hace casi 23.000 años por los habitantes del norte de Siberia. ^{[ 16 ]}

Otro estudio analizó las secuencias completas del mitogenoma de 555 perros modernos y antiguos. Las secuencias mostraron un aumento en el tamaño de la población hace aproximadamente 23 500 años, lo que coincide en líneas generales con la divergencia genética propuesta entre los ancestros de los perros y los lobos modernos. Un aumento de diez veces en el tamaño de la población ocurrió después de 15 000 años, lo que es consistente con la dependencia demográfica de los perros respecto a la población humana. ^{[ 107 ]}

A principios de 2018, un estudio propuso que el yacimiento de Yana presentaba evidencia de lobos predomesticados. Allí se encontraron restos de cánidos de tamaño mediano que no podían considerarse perros, pero que mostraban indicios de haber convivido con humanos. Estos incluían dientes desgastados y parcialmente faltantes, y el cráneo de un ejemplar casi adulto con rasgos juveniles. Las anomalías morfológicas y morfométricas en los especímenes indican comensalismo y la etapa más temprana de domesticación. ^{[ 108 ]}

Mezcla

Los estudios indican una mezcla genética entre el ancestro perro-lobo y los chacales dorados. ^{[ 5 ]} Sin embargo, desde la domesticación, hubo un flujo genético casi insignificante de lobos a perros, pero un flujo genético sustancial de perros a lobos. Hubo algunos lobos que estaban relacionados con todos los perros antiguos y modernos. Se detectó una cantidad muy pequeña de flujo genético entre coyotes y perros americanos antiguos, y entre el lobo africano y perros africanos, pero no se pudo determinar en qué dirección. ^{[ 3 ]} El corto tiempo de divergencia entre perros y lobos, seguido de su continua mezcla genética, ha llevado a que el 20% del genoma de los lobos del este de Asia y entre el 7% y el 25% del genoma de los lobos europeos y de Oriente Medio muestren contribuciones de perros. ^{[ 1 ]} El gen de la β-defensina responsable del pelaje negro de los lobos norteamericanos fue el resultado de una única introgresión de los primeros perros nativos americanos en el Yukón entre 1600 y 7200 años antes del presente. ^{[ 109 ]} Los perros y lobos que viven en el Himalaya y en la meseta tibetana portan el alelo EPAS1 que está asociado con la adaptación al oxígeno de gran altitud, que ha sido aportado por una población fantasma de un cánido desconocido parecido al lobo. Esta población fantasma está profundamente divergida de los lobos y perros holárticos modernos, y ha contribuido con el 39% al genoma nuclear del lobo del Himalaya . ^{[ 110 ]} Es probable que haya ocurrido un flujo genético limitado en los perros árticos. ^{[ 4 ]}

perros magdalenienses

Mandíbula del perro de Bonn-Oberkassel procedente del entierro conjunto perro-humano más antiguo, datado en 14.200 años.

En 1914, se realizó el primer descubrimiento de un co-entierro paleolítico de perro y humano en un sitio arqueológico magdaleniense llamado Bonn-Oberkassel , Alemania. ^{[ 111 ]}^{[ 112 ]} La evidencia contextual, isotópica, genética y morfológica muestra que este perro claramente no era un lobo local. ^{[ 16 ]} El perro fue datado en 14,223 años AP. ^{[ 111 ]} Desde entonces, se han encontrado muchos otros restos de perros de las culturas magdaleniense y aziliense. Entre estos, algunos restos de perros directamente datados y claramente identificados son más antiguos que el perro de Bonn-Oberkassel: Erralla (España), 17,410–17,096 años AP; Abri le Morin (Francia), 15,132–14,155 años AP. ^{[ 11 ]}^{[ 113 ]} Otros restos magdalenienses y azilianos son: Hauterive-Champréveyres, Le Closeau, Anton Koba, Kesslerloch, Grotte-abri du Moulin, Pont d'Ambon y Kartstein. ^{[ 11 ]}^{[ 17 ]}

El húmero del perro de Erralla, ahora reconocido como el del perro identificado sin lugar a dudas más antiguo del mundo, fue encontrado en 1985 por el zooarqueólogo vasco Jesús Altuna Etxabe . ^{[ 114 ]} Lo identificó como no un lobo debido a su tamaño, extremadamente pequeño para un lobo. Sin embargo, su identificación como perro no pudo ser confirmada hasta que otro cánido del Pleistoceno que habitaba la Península Ibérica fue claramente descartado, el Cuon . El genotipado del húmero del perro de Erralla como el de un Canis perteneciente al haplogrupo mitocondrial canino C, y su estudio morfométrico, confirmaron que el húmero del perro de Erralla es el de un perro, y no el de un lobo o un dhole . ^{[ 11 ]} El perro de Erralla pertenecía a un nivel arqueológico de la cultura magdaleniense en el yacimiento de Erralla ( Gipuzkoa , País Vasco , España ). La cultura magdaleniense se expandió desde la región franco-cantábrica, refugio glacial (norte de España, sur de Francia), al resto de Europa occidental tras el Último Máximo Glacial (UMG). Durante este proceso, los cazadores-recolectores magdalenienses probablemente llevaron consigo a sus perros, ya que todos los perros paleolíticos de Europa occidental paleolítica, incluido el perro de Bonn-Oberkassel, comparten el haplogrupo mitocondrial C con el perro de Erralla. ^{[ 11 ]} Esta evidencia arqueológica y paleogenética apunta al papel especial del UMG en la domesticación del perro. ^{[ 11 ]}

En cuanto al perro de Bonn-Oberkassel, en 1914, en vísperas de la Primera Guerra Mundial , se descubrieron dos esqueletos humanos durante la extracción de basalto en Oberkassel, Bonn , Alemania. Junto a ellos se encontraron una mandíbula derecha de un "lobo" y otros huesos de animales. ^{[ 115 ]} Tras el fin de la Primera Guerra Mundial, en 1919 se realizó un estudio completo de estos restos. La mandíbula se registró como " Canis lupus , el lobo" y algunos de los otros huesos de animales se le asignaron. ^{[ 116 ]} Los restos fueron almacenados y olvidados durante cincuenta años. A finales de la década de 1970 hubo un renovado interés en los restos de Oberkassel y la mandíbula fue reexaminada y reclasificada como perteneciente a un perro doméstico. ^{[ 117 ]}^{[ 118 ]}^{[ 119 ]} La secuencia de ADN mitocondrial de la mandíbula coincidió con la de Canis familiaris – un perro ^{[ 22 ]} – y se encuentra dentro del haplogrupo C de ADNm de los perros. ^{[ 48 ]} Los cuerpos fueron datados en 14 223 años AP. ^{[ 111 ]} Esto implica que en Europa Occidental existían perros morfológica y genéticamente "modernos" alrededor de 14 500 años AP. ^{[ 17 ]}

Estudios posteriores asignaron más huesos de otros animales al perro hasta que se pudo ensamblar la mayor parte de un esqueleto. ^{[ 17 ]} Los humanos eran un hombre de 40 años y una mujer de 25 años. Los tres restos óseos fueron encontrados rociados con polvo de hematita roja y cubiertos con grandes bloques de basalto de 20 cm de espesor. ^{[ 111 ]} El consenso es que un perro fue enterrado junto con dos humanos. ^{[ 17 ]} También se identificó un diente perteneciente a un perro más pequeño y mayor, pero no había sido rociado con polvo rojo. ^{[ 111 ]} Se desconoce la causa de la muerte de los dos humanos. ^{[ 17 ]} Un estudio patológico de los restos del perro sugiere que murió joven después de sufrir moquillo canino entre las 19 y las 23 semanas de edad. ^{[ 111 ]} El perro no podría haber sobrevivido durante este período sin cuidados humanos intensivos. ^{[ 17 ]}^{[ 111 ]} Durante este período, el perro no tenía ninguna utilidad práctica para los humanos, ^{[ 111 ]} y sugiere la existencia de vínculos emocionales o simbólicos entre estos humanos y este perro. ^{[ 17 ]} En conclusión, cerca del final del Pleistoceno tardío, al menos algunos humanos consideraban a los perros no solo materialmente, sino que habían desarrollado vínculos emocionales y afectuosos con ellos. ^{[ 111 ]}

Perros de la Edad de Hielo

En 2020, la secuenciación de genomas de perros antiguos indica que los perros comparten un ancestro común y descienden de una población de lobos antigua, ahora extinta, o de poblaciones de lobos estrechamente relacionadas, que era distinta del linaje del lobo moderno. Hacia el final de la última Edad de Hielo (hace 11.700 años), cinco linajes ancestrales se habían diversificado entre sí y se expresaban en muestras de perros tomadas del Levante de la era neolítica (hace 7.000 años), Karelia de la era mesolítica (hace 10.900 años), Baikal de la era mesolítica (hace 7.000 años), la antigua América (hace 4.000 años) y el perro cantor de Nueva Guinea (actual). ^[³^]

La estructura de la población canina antigua y moderna del mundo se puede clasificar en Ártico/Américas, Asia Oriental y Eurasia Occidental. ^{[ 120 ]}^{[ 112 ]} El linaje Ártico/Américas incluye razas árticas modernas, un perro de 9500 años de antigüedad de la isla Zhokhov , perros americanos antiguos anteriores al contacto con los europeos, perros del Holoceno medio del lago Baikal, perros históricos de toda Siberia y perros de la región autónoma Yamalo-Nenets Okrug en el noroeste de Siberia. El linaje de Asia Oriental incluye perros modernos de China, Vietnam, el sudeste asiático insular , y el dingo y el perro cantor de Nueva Guinea ^{[ 120 ]} que representan una ascendencia asiática oriental sin mezcla. ^{[ 3 ]} El linaje de Eurasia Occidental incluye perros antiguos del Levante y del Cercano Oriente, perros europeos antiguos y modernos, perros africanos modernos y perros de la Edad del Bronce de la estepa euroasiática . ^{[ 120 ]}

Los perros europeos antiguos y modernos tienen una relación más estrecha con los perros árticos que con los perros del Cercano Oriente, lo que indica un importante evento de mestizaje en Europa. Los análisis de un genoma secuenciado recientemente del yacimiento mesolítico de Veretye, Karelia (~10 000 años antes del presente), en el noreste de Europa, recapitulan hallazgos que muestran que estos perros poseían ascendencia relacionada con linajes tanto árticos (~70 %) como euroasiáticos occidentales (~30 %). Esto sugiere que otros perros europeos modernos y antiguos (post-mesolíticos) secuenciados hasta la fecha, los perros mesolíticos en Europa ya poseían ascendencia tanto ártica como euroasiática occidental. El hecho de que el antiguo perro siberiano de la isla de Zhokhov , datado aproximadamente 1000 años después de los perros de Veretye, Karelia, no posea ascendencia euroasiática occidental, indica que la ascendencia canina occidental aún no había llegado al Ártico siberiano hacia los 9500 años antes del presente. ^{[ 3 ]}^{[ 120 ]}^{[ 121 ]} El perro Zhokhov de 9500 años AP está más estrechamente relacionado con un perro de 6000 años AP del lago Baikal que con los perros antiguos encontrados en América del Norte, lo que apoya que hubo una división genética entre los primeros perros árticos y norteamericanos y que su ancestro común data de mucho más antiguo que el perro Zhokhov de 9500 años AP ^{[ 120 ]} El perro europeo neolítico más antiguo datado en 7000 años AP fue encontrado como una mezcla de los linajes carelio y levantino. El linaje de un perro neolítico datado en 5000 años AP encontrado en el suroeste de Suecia fue el ancestro del 90-100% de los perros europeos modernos. Esto implica que en Europa una población de perros mitad carelio y mitad levantino similar a este, pero no necesariamente originario de Suecia, reemplazó a todas las demás poblaciones de perros. Estos hallazgos en conjunto respaldan una ascendencia dual para los perros europeos modernos, que poseen un 54 % de ascendencia carelia y un 46 % de ascendencia levantina. ^{[ 3 ]}

Los perros siberianos eran genéticamente similares hace entre 9500 y 7000 años, mostrando ascendencia ártica. Sin embargo, la introducción de perros de la estepa euroasiática y Europa dio lugar a una considerable mezcla genética, con perros siberianos antiguos e históricos que exhiben distintos niveles de ascendencia ártica y del Cercano Oriente. Los perros de la estepa euroasiática de la Edad del Bronce exhibieron un 40 % de ascendencia ártica antigua y un 60 % de ascendencia del Cercano Oriente antiguo hasta la Edad Media. Esto implica que los perros migraron como parte de la expansión neolítica de la agricultura desde el Cercano Oriente hacia las estepas. En la región autónoma de Yamalo-Nenets, en el noroeste de Siberia, los perros de hace 2000 años estaban menos emparentados con los perros de la estepa euroasiática y Europa que los perros de hace 1000 años. La presencia arqueológica de cuentas de vidrio y objetos metálicos indica que esta región estaba conectada a una extensa red comercial que incluía el Cercano Oriente, la región del Mar Negro y la estepa euroasiática, lo que propició la adquisición de perros de estas regiones. La adquisición de perros del Cercano Oriente adaptados a la agricultura y de la estepa euroasiática adaptados al pastoreo pudo haber aportado características conductuales y morfológicas al mezclarse con perros árticos, lo que condujo a su adaptación de la búsqueda de alimento al pastoreo de renos. Dos ejemplares de perros de casi 100 años de antigüedad, obtenidos del pueblo nenets en la península de Yamal, resultaron estar emparentados con dos ejemplares de 2000 y 850 años de antigüedad, lo que sugiere la continuidad del linaje en esta región. Los dos perros centenarios estaban estrechamente emparentados con la raza samoyedo . Los huskies siberianos muestran afinidad genética con los perros históricos del este de Siberia y los antiguos perros del lago Baikal . En conjunto, esto indica que el antiguo linaje ártico pervive en algunas razas siberianas modernas. ^{[ 120 ]}

Se compararon genomas de perros antiguos con genomas humanos antiguos a través del tiempo, el espacio y el contexto cultural, revelando que generalmente coincidían. Estos comparten características similares, pero difieren a lo largo del tiempo. Hubo algunas diferencias importantes: se encontraron los mismos perros tanto en el Levante neolítico como posteriormente en el Irán calcolítico (5800 años antes del presente), aunque las poblaciones humanas de cada uno eran diferentes; en la Irlanda neolítica (4800 años antes del presente) y Alemania (7000 años antes del presente), los perros están más asociados con los cazadores-recolectores del norte de Europa, mientras que los humanos estaban más asociados con las personas del Levante; y en la estepa póntico-caspia de la Edad del Bronce (3800 años antes del presente) y en la cultura de la cerámica cordada de Alemania (4700 años antes del presente), la población humana se había alejado de las poblaciones europeas neolíticas, pero los perros no. Los perros europeos tienen una relación genética más fuerte con los perros siberianos y los perros antiguos americanos que con el perro cantor de Nueva Guinea, que tiene un origen en Asia oriental, lo que refleja una relación polar temprana entre los humanos en América y Europa. Las personas que habitaban la región del lago Baikal hace entre 18.000 y 24.000 años estaban genéticamente emparentadas con los euroasiáticos occidentales y contribuyeron a la ascendencia de los nativos americanos; sin embargo, posteriormente fueron reemplazadas por otras poblaciones. Diez mil años después, alrededor de 7.000 años antes del presente, los perros de la región del lago Baikal aún mostraban una relación con Europa y América. Esto implica que existía una estructura poblacional compartida tanto para perros como para humanos en toda la Eurasia septentrional circumpolar. ^[³^]

Los genomas humanos antiguos muestran una importante transformación ancestral que coincidió con la expansión de los agricultores neolíticos desde el Cercano Oriente hacia Europa. Las mitocondrias caninas antiguas sugieren que estos iban acompañados de perros, lo que provocó una transformación ancestral asociada para los perros en Europa. Las expansiones de los pastores de la estepa, asociados con la cultura de la Cerámica Cordada y la cultura Yamnaya, hacia el Neolítico tardío y la Edad del Bronce en Europa transformaron la ascendencia de las poblaciones humanas, pero sus perros acompañantes no tuvieron un impacto significativo en las poblaciones caninas europeas. Los pastores de la estepa también se expandieron hacia el este, pero tuvieron poco impacto en la ascendencia de los pueblos del este de Asia. Sin embargo, muchos perros chinos parecen ser producto de la mezcla entre el linaje de un perro de la cultura Srubnaya de Eurasia occidental de 3800 años antes del presente y el ancestro del dingo y el perro cantor de Nueva Guinea. Las poblaciones de perros siberianos modernos también muestran ascendencia de perros del lago Baikal de 7000 años antes del presente, pero poca o ninguna ascendencia del perro cantor de Nueva Guinea, lo que indica la ausencia de ascendencia del este de Asia. ^{[ 3 ]}

El gen AMY2B codifica una proteína que interviene en el primer paso de la digestión del almidón y el glucógeno de la dieta . Una expansión de este gen habría permitido a los primeros perros aprovechar una dieta rica en almidón. Al comienzo de la agricultura, solo algunos perros poseían esta adaptación, que se extendió varios miles de años después. ^{[ 3 ]}

Los perros migraron junto con los humanos, pero sus movimientos no siempre coincidieron, lo que indica que en algunos casos los humanos migraron sin perros o que los perros se desplazaron entre grupos humanos, posiblemente como un elemento cultural o comercial. Al parecer, los perros se dispersaron por Eurasia y América sin que interviniera ningún movimiento importante de población humana, lo cual sigue siendo un misterio. Estudios anteriores han sugerido el lugar de origen del perro, pero estos se basaron en los patrones actuales de diversidad genómica o en posibles vínculos con poblaciones de lobos modernos. La historia del perro quedó oculta en estos estudios debido al flujo genético reciente y la dinámica poblacional; su origen geográfico sigue siendo desconocido. ^{[ 3 ]}

Los primeros perros como tecnología de caza

Durante el Paleolítico Superior (50 000–10 000 años AP), el aumento de la densidad de población humana, los avances en la tecnología de las hojas y la caza, y el cambio climático pueden haber alterado las densidades de presas y haber hecho que el carroñeo fuera crucial para la supervivencia de algunas poblaciones de lobos. Las adaptaciones al carroñeo, como la mansedumbre, el pequeño tamaño corporal y una menor edad de reproducción, reducirían aún más su eficiencia de caza, lo que eventualmente conduciría al carroñeo obligado. ^{[ 42 ]}^{[ 122 ]} Se desconoce si estos primeros perros eran simplemente carroñeros comensales de los humanos o si desempeñaron algún papel como compañeros o cazadores que aceleró su dispersión. ^{[ 42 ]}

Los investigadores han propuesto que en el pasado existió una asociación de caza entre humanos y perros que fue la base de la domesticación del perro. ^{[ 123 ]}^{[ 124 ]}^{[ 125 ]} El arte rupestre de petroglifos que data de 8000 años AP en los sitios de Shuwaymis y Jubbah , en el noroeste de Arabia Saudita, representa a un gran número de perros participando en escenas de caza, algunos de ellos controlados con una correa . ^{[ 126 ]} La transición del Pleistoceno tardío al Holoceno temprano estuvo marcada por un cambio climático de condiciones frías y secas a condiciones más cálidas y húmedas y cambios rápidos en la flora y la fauna, con gran parte del hábitat abierto de los grandes herbívoros siendo reemplazado por bosques. ^{[ 125 ]} En el Holoceno temprano , se propone que junto con cambios en la tecnología de puntas de flecha, los cazadores usaban perros de caza para rastrear y recuperar presas heridas en bosques densos. ^{[ 124 ]}^{[ 125 ]} La capacidad del perro para perseguir, rastrear, olfatear y sujetar a la presa puede aumentar significativamente el éxito de los cazadores en los bosques, donde los sentidos y la capacidad de localización humanos no son tan agudos como en hábitats más abiertos. Los perros todavía se utilizan para la caza en los bosques hoy en día. ^{[ 125 ]}

razas árticas

Las primeras razas de perros se desarrollaron en el noreste ártico de Siberia.

El perro doméstico estaba presente hace 9500 años en lo que hoy es la isla de Zhokhov , en el noreste ártico de Siberia. Los descubrimientos arqueológicos en el yacimiento de Zhokhov incluyen restos de correas de arnés para perros similares a las que usaban los inuit modernos , restos óseos de osos polares y renos que sugieren una amplia zona de caza y el transporte de grandes partes del cuerpo hasta el yacimiento, y herramientas hechas de obsidiana transportadas desde 1500 kilómetros de distancia. Estos hallazgos sugieren el transporte a larga distancia mediante el uso de perros de trineo. ^{[ 127 ]}

Un estudio de restos de perros indica que estos fueron criados selectivamente para ser perros de trineo o perros de caza, lo que implica que existía un estándar para perros de trineo y otro para perros de caza en ese momento. El tamaño máximo óptimo para un perro de trineo es de 20 a 25 kg, según la termorregulación, y los perros de trineo antiguos pesaban entre 16 y 25 kg. Este mismo estándar se ha encontrado en restos de perros de trineo de esta región de hace 2000 años y en el estándar de la raza moderna del husky siberiano . Otros perros eran más grandes, de 30 kg, y parecen ser perros que se cruzaron con lobos y se utilizaron para la caza del oso polar. Al morir, las cabezas de los perros fueron separadas cuidadosamente de sus cuerpos por humanos, probablemente por razones ceremoniales. ^{[ 128 ]}

El estudio propone que, tras divergir del ancestro común compartido con el lobo gris, la evolución del perro se desarrolló en tres etapas. La primera fue la selección natural, basada en el comportamiento alimentario dentro del nicho ecológico formado por la actividad humana. La segunda fue la selección artificial, basada en la domesticación. La tercera fue la selección dirigida, basada en la formación de razas con cualidades que facilitaran tareas específicas dentro de la economía humana. El proceso comenzó hace entre 30 000 y 40 000 años, acelerándose en cada etapa hasta completarse la domesticación. ^{[ 128 ]}

Los perros de Zhokhov son los perros más antiguos conocidos que presentan patrones de color. Estos poseían patrones de color negro en sus lomos, lo que ayudaba a distinguirlos de los lobos árticos blancos. ^{[ 81 ]}

Los perros entran en Norteamérica desde el noreste de Siberia.

La cultura material aporta evidencia del uso de arneses para perros en el Ártico hace 9000 años. El ADN antiguo de los restos de estos perros indica que pertenecen al mismo linaje genético que los perros árticos modernos, y que este linaje dio origen a los primeros perros nativos americanos. Desde los primeros perros nativos americanos, el pueblo Thule y los colonos europeos introdujeron múltiples linajes de perros genéticamente diferentes. Los perros europeos reemplazaron a los linajes caninos introducidos hace más de 10 000 años. ^{[ 4 ]}

En Norteamérica, los restos de perros más antiguos se encontraron en Lawyer's Cave en la parte continental de Alaska, al este de la isla Wrangell , en el archipiélago Alexander del sureste de Alaska. La datación por radiocarbono indica 10.150 años AP. Una estimación basada en la genética indica que el linaje de este perro se separó del linaje de perros de la isla Zhokhov de Siberia hace 16.700 años AP. Este momento coincide con la apertura sugerida de la ruta costera del Pacífico Norte hacia Norteamérica. El análisis de isótopos estables puede utilizarse para identificar algunos elementos químicos, lo que permite a los investigadores hacer inferencias sobre la dieta de una especie. Un análisis de isótopos del colágeno óseo indica una dieta marina. ^{[ 129 ]} Los siguientes perros más antiguos se encontraron en Illinois y la datación por radiocarbono indica 9.900 años AP. Estos incluyen tres entierros aislados en el sitio Koster, cerca del curso inferior del río Illinois en el condado de Greene , y un entierro a 35 km de distancia en el sitio Stilwell II en el condado de Pike . Estos perros eran adultos de tamaño mediano, de unos 50 cm de altura y unos 17 kilogramos de peso, con estilos de vida muy activos y morfologías variadas. El análisis de isótopos estables indica una dieta compuesta principalmente de peces de agua dulce. Se cree que enterramientos de perros similares en toda Eurasia se deben a la importancia del perro en la caza para las personas que intentaban adaptarse a los cambios ambientales y de especies de presa durante la transición Pleistoceno-Holoceno. En estos lugares, el perro había adquirido un estatus social elevado. ^[¹³⁰^]

En 2018, un estudio comparó secuencias de fósiles de perros norteamericanos con fósiles de perros siberianos y perros modernos. El pariente más cercano de los fósiles norteamericanos fue un fósil de 9000 años de antigüedad descubierto en la isla de Zhokhov, en el noreste ártico de Siberia, que en aquel entonces estaba conectada al continente. El estudio infirió, a partir del ADN mitocondrial, que todos los perros norteamericanos compartían un ancestro común datado en 14 600 años de antigüedad, y que este ancestro se había separado, junto con el ancestro del perro de Zhokhov, de su ancestro común hace 15 600 años. La cronología de los perros de Koster muestra que los perros llegaron a Norteamérica desde Siberia 4500 años después que los humanos, permanecieron aislados durante los siguientes 9000 años y, tras el contacto con los europeos, dejaron de existir porque fueron reemplazados por perros euroasiáticos. Los perros precolombinos (de la primera oleada, anterior a la introducción de los Thule/Inuit) exhiben una firma genética única que ahora ha desaparecido, y el ADN nuclear indica que sus parientes genéticos más cercanos en la actualidad son los perros de razas árticas: malamutes de Alaska, perros de Groenlandia, huskies de Alaska y huskies siberianos. ^{[ 131 ]}

En 2019, un estudio reveló que los perros traídos inicialmente al Ártico norteamericano desde el noreste de Siberia fueron posteriormente reemplazados por perros que acompañaron a los inuit durante su expansión, que comenzó hace 2000 años. Estos perros inuit presentaban una mayor diversidad genética y morfológica en comparación con los perros anteriores. Hoy en día, los perros de trineo árticos se encuentran entre los últimos descendientes en América de este linaje canino preeuropeo. ^{[ 132 ]} En 2020, la secuenciación de genomas caninos antiguos indicó que en dos razas mexicanas, el chihuahua conserva un 4 % y el xoloitzcuintli un 3 % de ascendencia precolonial. ^{[ 3 ]}

Mezcla genética de lobos del Pleistoceno tardío

En 2015, un estudio mapeó el primer genoma de un fósil de lobo del Pleistoceno de 35.000 años de antigüedad encontrado en la península de Taimyr , en el norte ártico de Siberia, y lo comparó con los de perros y lobos grises modernos. El lobo de Taimyr fue identificado mediante ADN mitocondrial como Canis lupus , pero de una población que se había separado del linaje perro-lobo gris inmediatamente antes de que el perro y el lobo gris se separaran entre sí, lo que implica que la mayoría de las poblaciones de lobos grises actuales provienen de una población ancestral que vivió hace menos de 35.000 años, pero antes de la inundación del puente terrestre de Bering y el consiguiente aislamiento de los lobos euroasiáticos y norteamericanos. ^{[ 133 ]}

El lobo de Taimyr estaba emparentado tanto con los perros como con los lobos modernos, pero compartía más alelos (es decir, expresiones genéticas) con razas asociadas a latitudes altas y poblaciones humanas árticas: el husky siberiano y el perro de Groenlandia , y en menor medida el shar pei y el spitz finlandés . El perro de Groenlandia muestra un 3,5 % de ascendencia del lobo de Taimyr, lo que indica una mezcla genética entre la población de lobos de Taimyr y la población ancestral de perros de estas cuatro razas de latitudes altas. Estos resultados pueden explicarse por una presencia muy temprana de perros en el norte de Eurasia o por la preservación del legado genético del lobo de Taimyr en las poblaciones de lobos del norte hasta la llegada de los perros a latitudes altas. Esta introgresión podría haber proporcionado a los primeros perros que vivían en latitudes altas adaptaciones al nuevo y desafiante entorno. También indica que la ascendencia de las razas de perros actuales desciende de más de una región. ^{[ 133 ]}^{: 3–4} Un intento de explorar la mezcla genética entre el lobo de Taimyr y los lobos grises produjo resultados poco fiables. ^{[ 133 ]}^{: 23}

Dado que el lobo de Taimyr contribuyó a la composición genética de las razas árticas, esto indica que sus descendientes sobrevivieron hasta que los perros fueron domesticados en Europa y llegaron a latitudes altas, donde se mezclaron con los lobos locales, contribuyendo ambos a las razas árticas modernas. Basándonos en los restos zooarqueológicos de perros más antiguos y aceptados, es muy probable que los perros domésticos llegaran a latitudes altas en los últimos 15 000 años. ^{[ 1 ]}

Se generó la secuencia del genoma nuclear de un espécimen de perro hallado en la tumba de corredor del Neolítico tardío de Newgrange , Irlanda, y datado por radiocarbono en 4800 años AP. Un análisis genético del perro de Newgrange mostró que era macho, no poseía variantes genéticas asociadas con la longitud o el color del pelaje modernos, no era capaz de procesar el almidón con la misma eficiencia que los perros modernos, pero sí con mayor eficiencia que los lobos, y mostraba ascendencia de una población de lobos que no se encuentra en otros perros ni en lobos actuales. ^{[ 52 ]} Las tasas de mutación calibradas a partir de los genomas del lobo de Taimyr y del perro de Newgrange sugieren que las poblaciones modernas de lobos y perros divergieron de un ancestro común entre 20 000 y 60 000 años AP. Esto indica que los perros fueron domesticados mucho antes de su primera aparición en el registro arqueológico, o llegaron al Ártico tempranamente, o ambas cosas. ^{[ 10 ]} Otra opinión es que, dado que las razas del norte pueden rastrear al menos parte de su ascendencia hasta el lobo de Taimyr, esto indica la posibilidad de más de un evento de domesticación. ^{[ 1 ]}

En 2020, se generó el genoma nuclear de un lobo del Pleistoceno de 33 000 años de antigüedad procedente de un yacimiento arqueológico en el río Yana , en el noreste ártico de Siberia. La secuencia del lobo de Yana estaba más estrechamente relacionada con el lobo de Taimyr de 35 000 años de antigüedad que con los lobos modernos. Se encontraron indicios de flujo genético entre los lobos de Yana-Taimyr y los perros de trineo precolombinos, Zhokhov y modernos. Esto sugiere que se ha producido una mezcla genética entre los lobos del Pleistoceno y el ancestro de estos perros. No se encontraron indicios de mezcla genética entre los perros de trineo y el lobo gris moderno durante los últimos 9500 años. Los perros de trineo de Groenlandia se han mantenido aislados de otras razas desde su llegada a Groenlandia con los inuit hace 850 años. Su linaje tiene una mayor historia genómica que los perros Zhokhov que cualquier otra raza ártica. Los perros de trineo no muestran adaptación a una dieta rica en almidón en comparación con otros perros, pero sí muestran adaptación a una alta ingesta de grasas y ácidos grasos, lo cual no se observó en los perros de Zhokhov. Esta misma adaptación se ha encontrado en los inuit y otros pueblos árticos. Esto sugiere que los perros de trineo se adaptaron a la dieta baja en almidón y alta en grasas de los pueblos con los que coexistieron. ^{[ 127 ]}

En 2021, un estudio de otras cuatro secuencias de lobos del noreste de Siberia del Pleistoceno tardío demostró que son genéticamente similares a los lobos de Taimyr y Yana. Estos seis lobos extintos se separaron secuencialmente del linaje que conduce al lobo y al perro modernos. Los especímenes del río Tirekhtyakh (50 000 años antes del presente), del sitio Bunge-Toll (48 000 años antes del presente) y de Yana RHS (32 000 años antes del presente) pertenecían a linajes separados, no relacionados entre sí. Los especímenes de Ulakhan Sular ( 16 800 años antes del presente) y de Tumat (14 100 años antes del presente) se agrupan con un lobo moderno de la isla Ellesmere , lo que indica que estos dos especímenes derivan del mismo linaje que los lobos norteamericanos. Los seis lobos del Pleistoceno tardío comparten alelos con los perros árticos: perros de Groenlandia, huskies siberianos y de Alaska, malamutes de Alaska, el extinto perro de Zhokhov y los perros extintos de Norteamérica anteriores al contacto con los europeos. Es posible que otra población de lobos extintos, emparentada con los seis especímenes, haya contribuido a la ascendencia de los perros árticos. Se encontraron indicios de que cuatro de los lobos siberianos extintos contribuyeron a la ascendencia de las poblaciones de lobos modernas en Shanxi , el oeste de China y posiblemente Chukotka y Mongolia Interior. ^{[ 134 ]}

Los perros entran en Japón

El fósil de perro más antiguo encontrado en Japón data de hace 9500 años. ^{[ 135 ]} Con el inicio del Holoceno y su clima más cálido, los bosques caducifolios templados se extendieron rápidamente por la isla principal de Honshu y provocaron una adaptación, pasando de la caza de megafauna ( elefante de Naumann y ciervo gigante de Yabe) a la caza del ciervo sika y el jabalí , más rápidos , en los bosques densos. Esto conllevó un cambio en la tecnología de caza, incluyendo la adopción de puntas triangulares más pequeñas para las flechas. Un estudio del pueblo Jōmon , que habitó la costa del Pacífico de Honshu durante el Holoceno temprano, muestra que realizaban entierros individuales de perros y probablemente los utilizaban como herramientas para cazar ciervos sika y jabalíes, tal como lo hacen los cazadores en Japón hoy en día. ^{[ 125 ]}

Los perros de caza contribuyen significativamente a las sociedades de cazadores-recolectores, y el registro etnográfico muestra que se les daban nombres propios, se les trataba como miembros de la familia y se les consideraba distintos de otros tipos de perros. ^{[ 125 ]}^{[ 136 ]} Este trato especial incluye entierros separados con marcadores y ajuares funerarios, ^{[ 125 ]}^{[ 137 ]}^{[ 138 ]} y aquellos que eran cazadores excepcionales o que morían en la caza a menudo eran venerados. ^{[ 125 ]}^{[ 139 ]} El valor de un perro como compañero de caza le otorga el estatus de arma viviente, y los más hábiles son elevados a la categoría de "persona", con una posición social en vida y en la muerte similar a la de los cazadores expertos. ^{[ 125 ]}^{[ 140 ]}

También se han encontrado entierros intencionales de perros junto con la caza de ungulados en otras sociedades de cazadores-recolectores de bosques caducifolios del Holoceno temprano en Europa ^{[ 141 ]} y América del Norte, ^{[ 142 ]}^{[ 143 ]} lo que indica que en toda la zona templada holártica los perros de caza fueron una adaptación generalizada a la caza de ungulados forestales. ^{[ 125 ]}

Los perros llegan a las islas del sudeste asiático y Oceanía.

En 2020, un estudio de ADN mitocondrial de fósiles de perros antiguos de las cuencas de los ríos Amarillo y Yangtsé, en el sur de China, mostró que la mayoría de estos perros antiguos pertenecían al haplogrupo A1b, al igual que los dingos australianos y los perros precoloniales del Pacífico, aunque con baja frecuencia en la China actual. El espécimen del yacimiento arqueológico de Tianluoshan ( cultura Hemudu , preaustronesios ) , en Zhejiang , data de hace 7000 años y es basal a todo el linaje. Los perros pertenecientes a este haplogrupo estuvieron ampliamente distribuidos en el sur de China, luego se dispersaron por el sudeste asiático hasta Nueva Guinea y Oceanía, pero hace 2000 años fueron reemplazados en China por perros de otros linajes. ^{[ 145 ]}

Los perros llegaron al sudeste asiático insular , Australia y Nueva Guinea en al menos dos eventos de introducción. Uno llegó con los cazadores-recolectores marítimos paleolíticos hacia al menos 10 000 a 5000 BP , y otro llegó con las migraciones marítimas neolíticas posteriores de pueblos austronesios agricultores y comerciantes ( a través de Taiwán ) hacia al menos 5000 BP . Los perros neolíticos se diferencian de las poblaciones anteriores por tener la capacidad de digerir almidón, lo que indica que acompañaron a los humanos que cultivaban cereales . ^[¹⁴⁴^]^[¹⁴⁶^] Los restos arqueológicos más antiguos de perros en el sudeste asiático insular y Oceanía son un entierro de perro en Timor y restos de dingo en Australia, ambos datados en alrededor de 3500 BP . Se cree que el primero fue parte de la segunda ola y el segundo de la primera. ^[¹⁴⁷^]^[¹⁴⁸^]^[¹⁴⁹^] Los perros austronesios como el perro de Taiwán eran muy valorados como compañeros de caza (en particular para el jabalí ). ^[¹⁵⁰^]^[¹⁵¹^]^[¹⁵²^] En Filipinas, se han encontrado restos de perros enterrados cerca o junto a tumbas humanas en yacimientos arqueológicos. ^[¹⁵³^]

Desde el sudeste asiático insular, fueron llevados por navegantes austronesios a Oceanía Cercana . ^{[ 154 ]}^{[ 147 ]}^{[ 149 ]} Sin embargo, a diferencia del sudeste asiático insular , los perros perdieron su importancia económica como animales de caza entre los austronesios que llegaron a las islas más pequeñas de Melanesia y Polinesia , que no tenían poblaciones de jabalíes u otros grandes mamíferos que pudieran cazarse. Se convirtieron en competidores por los limitados recursos alimenticios y, por lo tanto, fueron consumidos. Los perros domesticados austronesios, traídos originalmente por las migraciones de la cultura Lapita, fueron consumidos hasta su extinción en muchas islas desde la antigüedad. ^{[ 152 ]}^{[ 155 ]}

Así, los perros austronesios se "perdieron" durante la colonización temprana de Oceanía Cercana. Esto causó una marcada discontinuidad en los genes de los perros domesticados, así como en los términos para "perro", entre los austronesios de las islas del Pacífico y Melanesia insular , en comparación con otras regiones austronesias del sudeste asiático insular. ^{[ 152 ]}^{[ 155 ]} Sin embargo, los perros fueron reintroducidos posteriormente por grupos papúes vecinos y luego llevados hacia el este a Polinesia por migraciones austronesias post-Lapita, llegando hasta Hawái y Aotearoa . Aunque estos perros eran tratados como animales de consumo, en lugar de compañeros de caza. ^{[ 152 ]}^{[ 155 ]} Los estudios genéticos han confirmado esto, mostrando que los perros polinesios descienden de la primera oleada de introducciones de perros y no están relacionados con los perros originarios de Taiwán y Filipinas. ^{[ 154 ]}^{[ 147 ]}^{[ 149 ]}

Perros del Cercano Oriente entran en África

En 2020, la secuenciación de genomas de perros antiguos indicó que el linaje de los perros modernos en el África subsahariana comparte un origen común en el Levante, donde un espécimen ancestral fue datado en 7000 años antes del presente (ABP). Este hallazgo refleja el flujo genético de humanos desde el Levante hacia África durante el Neolítico, junto con el ganado. Desde entonces, ha habido un flujo genético limitado hacia los perros africanos hasta los últimos siglos. Los descendientes de un perro de Irán datado en 5800 ABP y los perros de Europa reemplazaron por completo el linaje canino del Levante hace 2300 ABP. Esto se asoció con la migración humana desde Irán y una migración menor desde Europa. Hoy en día, todos los perros del Cercano Oriente muestran un 81 % de ascendencia iraní antigua y un 19 % de ascendencia europea neolítica. ^{[ 3 ]}

Los restos de perro más antiguos encontrados en África datan de hace 5900 años y fueron descubiertos en el sitio neolítico de Merimde Beni-Salame en el delta del Nilo, Egipto. Los siguientes restos más antiguos datan de hace 5500 años y fueron encontrados en Esh Shareinab, en el Nilo, Sudán. Esto sugiere que el perro llegó de Asia al mismo tiempo que las ovejas y cabras domésticas. ^{[ 156 ]} El perro luego se extendió de norte a sur por África junto con los pastores de ganado, con restos encontrados en sitios arqueológicos datados entre 925 y 1055 años antes del presente en Ntusi, Uganda, datados entre 950 y 1000 años antes del presente en Kalomo, Zambia, y luego en sitios al sur del río Limpopo y en el sur de África. ^{[ 157 ]} En 2020, la secuenciación de genomas de perros antiguos indica que el Rhodesian Ridgeback del sur de África conserva un 4 % de ascendencia precolonial. ^{[ 3 ]}

Véase también

raza de perro
tipo perro
Vínculo humano-canino
Zorro plateado domesticado , un cánido domesticado poco común derivado de una población melánica del zorro rojo ( Vulpes vulpes ).
Perro fueguino , un canino domesticado extinto derivado del culpeo ( Lycalopex culpaeus ).
Perro indio liebre , un cánido domesticado extinto; posiblemente una forma domesticada del coyote (Canis latrans).
Dusicyon , posible cánido domesticado extinto de Sudamérica ^{[ 158 ]}

Referencias

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