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arqueas de Asgard

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Las arqueas Asgard , o Promethearchaeati (anteriormente conocidas como superfilo "Asgard" o filo "Asgardarchaeota" [ 9 ] ), son un reino perteneciente al dominio Archaea que contiene proteínas características de los eucariotas . [ 10 ] Parece que los eucariotas , el dominio que contiene los animales , las plantas , los hongos y los protistas , surgieron dentro de los Promethearchaeati, [ 11 ] en una rama que contiene las " Heimdallarchaeia ". [ 12 ] Esto apoya el sistema de clasificación de dos dominios sobre el sistema de tres dominios . [ 13 ]

Después de incluir la categoría de reino en ICNP , el único nombre válidamente publicado de este grupo es reino Promethearchaeati. Todos los "filos" propuestos anteriormente serían reclasificados como clases en este marco. [ 2 ]

Descubrimiento y nomenclatura

En el verano de 2010, se analizaron sedimentos de un núcleo de gravedad tomado en el valle de rift en la dorsal de Knipovich en el Océano Ártico, cerca del sitio de ventilación hidrotermal Castillo de Loki . Horizontes de sedimentos específicos que previamente mostraron contener altas abundancias de nuevos linajes de arqueas fueron sometidos a análisis metagenómico . [ 14 ] [ 15 ] En 2015, un equipo liderado por la Universidad de Uppsala propuso el filo " Lokiarchaeota " basado en análisis filogenéticos utilizando un conjunto de genes codificadores de proteínas altamente conservados . [ 16 ] El grupo fue nombrado en honor al dios nórdico cambiaformas Loki , en alusión al complejo de ventilación hidrotermal del cual se originó la primera muestra de genoma. [ 17 ] El Loki de la mitología ha sido descrito como "una figura asombrosamente compleja, confusa y ambivalente que ha sido el catalizador de innumerables controversias académicas sin resolver", [ 18 ] análogo al papel de "Lokiarchaeota" en los debates sobre el origen de los eucariotas. [ 16 ] [ 19 ]

En 2016, un equipo dirigido por la Universidad de Texas descubrió " Thorarchaeia " a partir de muestras tomadas del río White Oak en Carolina del Norte, nombradas en referencia a Thor , otro dios nórdico. [ 20 ] Las muestras del Castillo de Loki, el Parque Nacional de Yellowstone , la Bahía de Aarhus , un acuífero cerca del río Colorado , Radiata Pool de Nueva Zelanda , las chimeneas hidrotermales cerca de la Isla Taketomi , Japón, y el estuario del río White Oak en los Estados Unidos contenían " Odinarchaeia " y " Heimdallarchaeia "; [ 10 ] siguiendo la convención de nombres de deidades nórdicas, estos grupos fueron nombrados por Odín y Heimdall respectivamente. Por lo tanto, los investigadores nombraron al grupo que contenía estos microbios "Asgard", en honor al hogar de los dioses en la mitología nórdica. [ 10 ] Se han cultivado dos especímenes de "Lokiarchaeota", lo que permite una visión detallada de su morfología. [ 21 ] El superfilo "Asgard" fue renombrado como reino Promethearchaeati y el filo "Lokiarchaeota" fue renombrado como clase Promethearchaeia . [ 2 ]

Descripción

Proteínas

Las arqueas Asgard codifican muchas proteínas características de los eucariotas, incluidas GTPasas novedosas , proteínas de remodelación de membrana como ESCRT y SNF7 , un sistema modificador de ubiquitina y homólogos de la vía de N-glicosilación . [ 10 ]

Las arqueas Asgard tienen un citoesqueleto de actina regulado , y las profilinas y gelsolinas que utilizan pueden interactuar con actinas eucariotas. [ 22 ] [ 23 ] Además, la tubulina de las arqueas Asgard de "Odinarchaeia" que viven en ambientes hidrotermales ( OdinTubulin ) fue identificada como una tubulina genuina. OdinTubulin forma protómeros y protofilamentos más similares a los microtúbulos eucariotas, pero se ensambla en sistemas de anillos más similares a FtsZ , lo que indica que OdinTubulin puede representar un intermedio evolutivo entre FtsZ y las tubulinas formadoras de microtúbulos . [ 24 ] También parecen formar vesículas bajo microscopía electrónica criogénica . Algunas pueden tener una capa S del dominio PKD . [ 25 ] También comparten la expansión de tres vías ES39 en el ARNr LSU con los eucariotas. [ 26 ] Los grupos de genes u operones que codifican proteínas ribosómicas suelen estar menos conservados en su organización en las arqueas de Asgard que en otras arqueas, lo que sugiere que el orden de los genes que codifican proteínas ribosómicas puede seguir la filogenia . [ 27 ]

Metabolismo

Las arqueas de Asgard son generalmente anaerobias obligadas , aunque las " Kariarchaeaceae ", las " Gerdarchaeales " y las " Hodarchaeales " pueden ser aerobias facultativas . [ 29 ] Tienen una vía de Wood-Ljungdahl y realizan glucólisis . Los miembros pueden ser autótrofos , heterótrofos o fotótrofos que utilizan heliorrodopsina . [ 28 ] Un miembro, Promethearchaeum syntrophicum , es sintrófico con una proteobacteria reductora de azufre y una arquea metanogénica . [ 25 ]

La RuBisCO que tienen no fija el carbono, sino que probablemente se utiliza para recuperar nucleósidos. [ 28 ]

Ecología

Las arqueas Asgard tienen una amplia distribución mundial, tanto geográfica como en cuanto a hábitat. Muchos de los clados conocidos se limitan a los sedimentos, mientras que Promethearchaeia, "Thorarchaeia" y otro clado ocupan diversos hábitats. La salinidad y la profundidad son factores ecológicos importantes para la mayoría de las arqueas Asgard. Otros hábitats incluyen los cuerpos de animales, la rizosfera de las plantas, sedimentos y suelos no salinos, la superficie del mar y el agua dulce. Además, las arqueas Asgard se asocian con varios otros microorganismos. [ 30 ]

Características similares a las de los eucariotas en las subdivisiones

En 2017 se descubrió que la clase "Heimdallarchaeia" posee colas de histonas centrales N-terminales , una característica que anteriormente se creía exclusiva de los eucariotas. En 2018 se descubrió que otros dos filos de arqueas, ambos arqueas no Asgard, también poseen colas. [ 31 ]

En enero de 2020, los científicos descubrieron que Promethearchaeum syntrophicum , un miembro de Promethearchaeia, se alimentaba mutuamente de dos especies bacterianas. Haciendo una analogía con la simbiogénesis , consideran que esta relación es un posible vínculo entre los microorganismos procariotas simples y los microorganismos eucariotas complejos que surgieron hace aproximadamente dos mil millones de años. [ 32 ] [ 25 ]

Filogenia

Las relaciones filogenéticas de las arqueas de Asgard han sido estudiadas por varios equipos en el siglo XXI. [ 12 ] [ 11 ] [ 33 ] [ 29 ] Se han obtenido resultados variados, por ejemplo, utilizando 53 proteínas marcadoras de la Base de Datos de Taxonomía del Genoma . [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] En 2023, Eme, Tamarit, Caceres y colegas informaron que los Eukaryota [ 37 ] están profundamente dentro de las arqueas de Asgard, como hermanos de "Hodarchaeales" dentro de "Heimdallarchaeia". [ 38 ]

Taxonomía

En la teoría de la simbiogénesis , la fusión de una arquea y una bacteria aeróbica dio origen a los eucariotas, con mitocondrias aeróbicas ; una segunda fusión añadió cloroplastos , creando así las plantas verdes. [ 43 ]

En el escenario representado, los eucariotas se encuentran en lo profundo del árbol arqueal de Asgard. Un escenario favorecido es la sintrofía, donde un organismo depende de la alimentación del otro. Una α-proteobacteria se incorporó para convertirse en la mitocondria . [ 44 ] En cultivo, las arqueas de Asgard existentes forman diversas dependencias sintróficas. [ 45 ] Gregory Fournier y Anthony Poole han propuesto que las arqueas de Asgard son parte del "árbol eucariota", formando un taxón que denominan "Eukaryomorpha" definido por "caracteres derivados compartidos" (proteínas características de los eucariotas). [ 46 ] El reino contiene un filo, Promethearchaeota . [ 47 ]

Elementos genómicos

virus

Se han descubierto varios grupos de virus a nivel de familia asociados con arqueas Asgard usando metagenómica. [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] Los virus fueron asignados a huéspedes Promethearchaeia, "Thorarchaeia", "Odinarchaeia" y "Helarchaeia" usando espaciadores CRISPR coincidentes con los protoespaciadores correspondientes dentro de los genomas virales. Dos grupos de virus (llamados 'verdandiviruses') están relacionados con virus arqueales y bacterianos de la clase Caudoviricetes , es decir, virus con cápsides icosaédricas y colas helicoidales; [ 48 ] [ 50 ] otros dos grupos distintos (llamados 'skuldviruses') están distantemente relacionados con virus arqueales y bacterianos sin cola con cápsides icosaédricas del reino Varidnaviria ; [ 48 ] [ 49 ] y el tercer grupo de virus (llamados wyrdvirus ) está relacionado con virus específicos de arqueas con partículas virales en forma de limón (familia Halspiviridae ). [ 48 ] [ 49 ] Los virus se han identificado en sedimentos de aguas profundas [ 48 ] [ 50 ] y en una fuente termal terrestre del Parque Nacional de Yellowstone. [ 49 ] Todos estos virus muestran una similitud de secuencia muy baja con otros virus conocidos, pero generalmente están relacionados con los virus procariotas descritos previamente, [ 51 ] sin afinidad significativa con los virus de eucariotas. [ 52 ] [ 48 ]

elementos genéticos móviles

Además de los virus, se han descubierto varios grupos de elementos genéticos móviles crípticos mediante la coincidencia de espaciadores CRISPR que están asociados con arqueas Asgard de los linajes Promethearchaeia, " Thorarchaeia " y " Heimdallarchaeia". [ 48 ] [ 53 ] [ 2 ] Estos elementos móviles no codifican proteínas virales reconocibles y podrían representar nuevos tipos de virus o plásmidos.

Véase también

Referencias

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  • Traci Watson: Los microbios embaucadores que están sacudiendo el árbol de la vida , en: Nature , 14 de mayo de 2019