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Protistas en el registro fósil

Diversidad de protistas Un protista es cualquier organismo eucariota (es decir, un organismo cuyas células contienen un núcleo celular ) que no sea un animal , una planta o un h...

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Diversidad de protistas

Un protista es cualquier organismo eucariota (es decir, un organismo cuyas células contienen un núcleo celular ) que no sea un animal , una planta o un hongo . Si bien es probable que los protistas compartan un ancestro común , el último ancestro común eucariota , [ 1 ] la exclusión de otros eucariotas implica que los protistas no forman un grupo natural o clado . [ a ] Por lo tanto, algunos protistas pueden estar más estrechamente relacionados con animales, plantas u hongos que con otros protistas. Sin embargo, al igual que con las algas , los invertebrados y los protozoos , la agrupación se utiliza por conveniencia. [ 2 ]

Muchos protistas no tienen partes duras ni esporas resistentes, y sus fósiles son extremadamente raros o desconocidos. Ejemplos de tales grupos incluyen los apicomplejos , [ 3 ] la mayoría de los ciliados , [ 4 ] algunas algas verdes (los Klebsormidiales ), [ 5 ] coanoflagelados , [ 6 ] oomicetos , [ 7 ] algas pardas , [ 8 ] algas verdeamarillas , [ 9 ] excavata (por ejemplo, euglenoides ). [ 10 ] Algunos de estos se han encontrado conservados en ámbar (resina de árbol fosilizada) o en condiciones inusuales (por ejemplo, Paleoleishmania , un cinetoplástido ).

Otros son relativamente comunes en el registro fósil, [ 11 ] como las diatomeas , [ 12 ] las algas doradas , [ 13 ] las haptófitas (cocolitos), [ 14 ] los silicoflagelados , los tintínidos (ciliados), los dinoflagelados , [ 15 ] las algas verdes , [ 16 ] las algas rojas , [ 17 ] los heliozoos , los radiolarios , [ 18 ] los foraminíferos , [ 19 ] los ebriidos y las amebas testadas ( euglifos , arcelos ). [ 20 ] Algunos se utilizan como indicadores paleoecológicos para reconstruir ambientes antiguos.

Los fósiles de eucariotas más probables comienzan a aparecer hace unos 1.800 millones de años, los acritarcos , fósiles esféricos de protistas probablemente algales. [ 21 ] Otro posible representante de los primeros eucariotas fósiles son los Gabonionta .

Clasificaciones modernas

Árbol filogenético y simbiogenético de los organismos vivos, que muestra los orígenes de los eucariotas.

Actualmente, los sistemáticos no tratan a Protista como un taxón formal, pero el término "protista" todavía se usa comúnmente por conveniencia de dos maneras. [ 22 ] La definición contemporánea más popular es una filogenética , que identifica un grupo parafilético : [ 23 ] un protista es cualquier eucariota que no es un animal , una planta (terrestre) o un hongo (verdadero) ; esta definición [ 24 ] excluye a muchos grupos unicelulares, como los Microsporidia (hongos), muchos Chytridiomycetes (hongos) y levaduras (hongos), y también un grupo no unicelular incluido en Protista en el pasado, los Myxozoa (animales). [ 25 ]

La otra definición describe a los protistas principalmente por criterios funcionales o biológicos: los protistas son esencialmente aquellos eucariotas que nunca son multicelulares, [ 22 ] que existen como células independientes, o si se presentan en colonias, no muestran diferenciación en tejidos (pero la diferenciación de células vegetativas puede ocurrir restringida a la reproducción sexual, morfología vegetativa alternativa y etapas quiescentes o resistentes, como los quistes); [ 26 ] esta definición excluye muchas algas pardas , rojas y verdes multicelulares , que pueden tener tejidos.

La taxonomía de los protistas sigue en evolución. Las clasificaciones más recientes intentan presentar grupos monofiléticos basados ​​en información morfológica (especialmente ultraestructural ), [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] bioquímica ( quimiotaxonomía ) [ 30 ] [ 31 ] y de secuencia de ADN ( investigación molecular ). [ 32 ] [ 33 ] Sin embargo, a veces existen discrepancias entre las investigaciones moleculares y morfológicas; estas pueden clasificarse en dos tipos: (i) una morfología, múltiples linajes (p. ej., convergencia morfológica , especies crípticas ) y (ii) un linaje, múltiples morfologías (p. ej. , plasticidad fenotípica , múltiples etapas del ciclo de vida ). [ 34 ]

Debido a que los protistas en su conjunto son parafiléticos , los nuevos sistemas a menudo dividen o abandonan el reino, tratando en cambio a los grupos de protistas como líneas separadas de eucariotas. El esquema reciente de Adl et al. (2005) [ 26 ] no reconoce rangos formales (filo, clase, etc.) y en su lugar trata a los grupos como clados de organismos filogenéticamente relacionados. Esto pretende hacer que la clasificación sea más estable a largo plazo y más fácil de actualizar. Algunos de los principales grupos de protistas, que pueden tratarse como filos, se enumeran en el cuadro taxonómico, arriba a la derecha. [ 35 ] Se cree que muchos son monofiléticos, aunque todavía existe incertidumbre. Por ejemplo, los Excavata probablemente no sean monofiléticos y los cromalveolados probablemente solo lo sean si se excluyen los haptófitos y las criptomonadas . [ 36 ]

Arqueoplastos

(en parte)

Algas rojas

Uno de los fósiles más antiguos identificados como alga roja es también el eucariota fósil más antiguo que pertenece a un taxón moderno específico . Bangiomorpha pubescens , un fósil multicelular del Ártico canadiense , se asemeja mucho al alga roja moderna Bangia y se encuentra en rocas que datan de hace 1050 millones de años. [ 37 ]

Entre 2006 y 2011 se encontraron dos tipos de fósiles que se asemejan a algas rojas en rocas sedimentarias bien conservadas en Chitrakoot, en el centro de la India. Las presuntas algas rojas se encuentran incrustadas en esteras fósiles de cianobacterias, llamadas estromatolitos, en fosforita india de 1600 millones de años de antigüedad, lo que las convierte en los fósiles de plantas más antiguos jamás encontrados, con una diferencia de aproximadamente 400 millones de años. [ 38 ]

Las algas rojas son importantes constructoras de arrecifes de piedra caliza . Las primeras algas coralinas de este tipo, los solenoporos , se conocen desde el período Cámbrico . Otras algas de distinto origen desempeñaron un papel similar a finales del Paleozoico y en arrecifes más recientes.

Las costras de calcita que se han interpretado como restos de algas rojas coralinas datan del período Ediacárico . [ 39 ] Se conocen talófitas que se asemejan a algas rojas coralinas de la formación Doushantuo del Proterozoico tardío . [ 40 ]

Glaucophyta

supergrupo SAR

Estramenópilos

Algas pardas

La presencia de feofíceas como fósiles es rara debido a su naturaleza generalmente blanda, [ 41 ] y los científicos continúan debatiendo la identificación de algunos hallazgos. [ 42 ] Parte del problema con la identificación radica en la evolución convergente de las morfologías entre muchas algas pardas y rojas. [ 43 ] La mayoría de los fósiles de algas de tejido blando conservan solo un contorno aplanado, sin las características microscópicas que permiten distinguir de manera fiable los principales grupos de algas multicelulares. Entre las algas pardas, solo las especies del género Padina depositan cantidades significativas de minerales en o alrededor de sus paredes celulares. [ 44 ] Otros grupos de algas, como las algas rojas y verdes , tienen varios miembros calcáreos . Debido a esto, es más probable que dejen evidencia en el registro fósil que los cuerpos blandos de la mayoría de las algas pardas y, con mayor frecuencia, se pueden clasificar con precisión. [ 45 ]

Se conocen fósiles con morfología comparable a las algas pardas en estratos tan antiguos como el Ordovícico Superior , [ 46 ] pero la afinidad taxonómica de estos fósiles de impresión está lejos de ser segura. [ 47 ] Las afirmaciones de que fósiles ediacáricos más antiguos son algas pardas [ 48 ] han sido descartadas desde entonces. [ 49 ] Si bien se han descrito muchos fósiles carbonáceos del Precámbrico , generalmente se conservan como contornos aplanados o fragmentos que miden solo milímetros de largo. [ 50 ] Debido a que estos fósiles carecen de características diagnósticas para la identificación incluso al nivel más alto, se asignan a taxones de formas fósiles de acuerdo con su forma y otras características morfológicas macroscópicas. [ 51 ] Varios fósiles del Devónico denominados fucoides , por su semejanza en el contorno con especies del género Fucus , han demostrado ser inorgánicos en lugar de fósiles verdaderos. [ 41 ] El megafósil devónico Prototaxites , que consiste en masas de filamentos agrupados en ejes similares a troncos, ha sido considerado una posible alga parda. [ 52 ] Sin embargo, la investigación moderna favorece la reinterpretación de este fósil como un hongo terrestre o un organismo similar a un hongo. [ 53 ] De igual modo, el fósil Protosalvinia fue considerado en su momento una posible alga parda, pero ahora se piensa que es una planta terrestre primitiva . [ 54 ]

Varios fósiles paleozoicos se han clasificado tentativamente con las algas pardas, aunque la mayoría también se han comparado con especies conocidas de algas rojas. Phascolophyllaphycus posee numerosas láminas alargadas e infladas unidas a un estípite. Es el fósil de alga más abundante encontrado en una colección hecha de estratos carboníferos en Illinois . [ 55 ] Cada lámina hueca tiene hasta ocho neumatocistos en su base, y los estipes parecen haber sido huecos e inflados también. Esta combinación de características es similar a ciertos géneros modernos del orden Laminariales (kelps). Varios fósiles de Drydenia y un solo espécimen de Hungerfordia del Devónico Superior de Nueva York también se han comparado con algas pardas y rojas. [ 43 ] Los fósiles de Drydenia consisten en una lámina elíptica unida a un rizoide filamentoso ramificado, no muy diferente de algunas especies de Laminaria , Porphyra o Gigartina . El único espécimen conocido de Hungerfordia se ramifica dicotómicamente en lóbulos y se asemeja a géneros como Chondrus y Fucus [ 43 ] o Dictyota . [ 56 ]

Los fósiles más antiguos conocidos que pueden asignarse con fiabilidad a las Phaeophyceae provienen de depósitos de diatomita del Mioceno de la Formación Monterey en California . [ 57 ] Se han encontrado varias macroalgas pardas de cuerpo blando, como Julescraneia . [ 58 ]

diatomeas

Los cloroplastos de los heterocontos parecen derivar de los de las algas rojas , en lugar de provenir directamente de procariotas , como ocurrió en las plantas . Esto sugiere que su origen es más reciente que el de muchas otras algas. Sin embargo, la evidencia fósil es escasa, y solo con la evolución de las diatomeas los heterocontos dejaron una huella significativa en el registro fósil.

Las diatomeas fósiles más antiguas conocidas datan del Jurásico temprano (~185 Ma ), [ 59 ] aunque el reloj molecular [ 59 ] y la evidencia sedimentaria [ 60 ] sugieren un origen anterior. Se ha sugerido que su origen puede estar relacionado con la extinción masiva del final del Pérmico (~250 Ma), después de la cual se abrieron muchos nichos marinos. [ 61 ] La brecha entre este evento y el momento en que aparecen las primeras diatomeas fósiles puede indicar un período en el que las diatomeas no estaban silicificadas y su evolución era críptica . [ 62 ] Desde el advenimiento de la silicificación, las diatomeas han dejado una huella significativa en el registro fósil, con importantes depósitos fósiles encontrados ya en el Cretácico temprano , y con algunas rocas como la tierra de diatomeas , compuestas casi en su totalidad por ellas.

Aunque las diatomeas pueden haber existido desde el Triásico , el momento de su ascenso y "toma de control" del ciclo del silicio ocurrió más recientemente. Antes del Fanerozoico (antes de 544 Ma), se cree que los procesos microbianos o inorgánicos regulaban débilmente el ciclo del silicio del océano. [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] Posteriormente, el ciclo parece estar dominado (y regulado más fuertemente) por los radiolarios y las esponjas silíceas , los primeros como zooplancton , las segundas como filtradores sedentarios principalmente en las plataformas continentales . [ 66 ] Dentro de los últimos 100 millones de años, se piensa que el ciclo del silicio ha estado bajo un control aún más estricto, y que esto deriva del ascenso ecológico de las diatomeas.

Sin embargo, el momento preciso de la "toma de control" sigue sin estar claro, y diferentes autores tienen interpretaciones contradictorias del registro fósil. Algunas evidencias, como el desplazamiento de esponjas silíceas de las plataformas, [ 67 ] sugieren que esta toma de control comenzó en el Cretácico (146 Ma a 66 Ma), mientras que la evidencia de los radiolarios sugiere que la "toma de control" no comenzó hasta el Cenozoico (66 Ma hasta la actualidad). [ 68 ]

Se cree que la expansión de los biomas de pastizales y la radiación evolutiva de las gramíneas durante el Mioceno aumentaron el flujo de silicio soluble hacia los océanos, y se ha argumentado que esto promovió las diatomeas durante la era Cenozoica. [ 69 ] [ 70 ] Trabajos recientes sugieren que el éxito de las diatomeas está desacoplado de la evolución de las gramíneas, aunque tanto la diversidad de diatomeas como la de pastizales aumentaron fuertemente desde mediados del Mioceno. [ 71 ]

La diversidad de diatomeas durante el Cenozoico ha sido muy sensible a la temperatura global, en particular al gradiente de temperatura ecuador-polo. Se ha demostrado que los océanos más cálidos, especialmente las regiones polares, han tenido una diversidad de diatomeas sustancialmente menor. Por lo tanto, en teoría, los futuros océanos cálidos con un calentamiento polar intensificado, como se proyecta en los escenarios de calentamiento global, [ 72 ] podrían resultar en una pérdida significativa de diversidad de diatomeas, aunque con el conocimiento actual es imposible determinar si esto ocurriría rápidamente o solo a lo largo de decenas de miles de años. [ 71 ]

El registro fósil de las diatomeas se ha establecido en gran medida a través de la recuperación de sus frústulas silíceas en sedimentos marinos y no marinos. Aunque las diatomeas tienen un registro estratigráfico tanto marino como no marino, la bioestratigrafía de diatomeas , que se basa en orígenes y extinciones evolutivas con restricciones de tiempo de taxones únicos, solo está bien desarrollada y ampliamente aplicable en sistemas marinos. La duración de los rangos de especies de diatomeas se ha documentado a través del estudio de núcleos oceánicos y secuencias de rocas expuestas en tierra. [ 73 ] Donde las biozonas de diatomeas están bien establecidas y calibradas a la escala de tiempo de polaridad geomagnética (por ejemplo, Océano Austral , Pacífico Norte , Pacífico ecuatorial oriental ), las estimaciones de edad basadas en diatomeas pueden resolverse dentro de <100 000 años, aunque la resolución de edad típica para los conjuntos de diatomeas cenozoicas es de varios cientos de miles de años.

Las diatomeas conservadas en los sedimentos lacustres se utilizan ampliamente para las reconstrucciones paleoambientales del clima del Cuaternario , especialmente en lagos de cuenca cerrada que experimentan fluctuaciones en la profundidad y la salinidad del agua.

El registro de diatomeas del Cretácico es limitado, pero estudios recientes revelan una diversificación progresiva de los tipos de diatomeas. El evento de extinción del Cretácico-Paleógeno , que afectó drásticamente a los organismos con esqueletos calcáreos en los océanos, parece haber tenido un impacto relativamente pequeño en la evolución de las diatomeas. [ 74 ]

Aunque no se han observado extinciones masivas de diatomeas marinas durante el Cenozoico , se produjeron períodos de recambio evolutivo relativamente rápido en las asociaciones de especies de diatomeas marinas cerca del límite Paleoceno - Eoceno , [ 75 ] y en el límite Eoceno - Oligoceno . [ 76 ] Se produjo un recambio adicional de asociaciones en varios momentos entre el Mioceno medio y el Plioceno tardío , [ 77 ] en respuesta al enfriamiento progresivo de las regiones polares y al desarrollo de asociaciones de diatomeas más endémicas.

Se ha observado una tendencia global hacia frústulas de diatomeas más delicadas desde el Oligoceno hasta el Cuaternario . [ 73 ] Esto coincide con una circulación cada vez más vigorosa de las aguas superficiales y profundas del océano, provocada por el aumento de los gradientes térmicos latitudinales al inicio de la expansión de la capa de hielo en la Antártida y el enfriamiento progresivo a través del Neógeno y el Cuaternario hacia un mundo glaciado bipolar. Esto hizo que las diatomeas absorbieran menos sílice para la formación de sus frústulas. El aumento de la mezcla de los océanos renueva la sílice y otros nutrientes necesarios para el crecimiento de las diatomeas en las aguas superficiales, especialmente en regiones de afloramiento costero y oceánico .

Oomicetos

Alveola

Apicomplexa

Ciliophora

Dinoflagelados

Los dinoflagelados están representados principalmente como fósiles por dinocistos fósiles , que tienen un largo registro geológico con las apariciones más bajas durante el Triásico medio , [ 78 ] mientras que los marcadores geoquímicos sugieren una presencia hasta el Cámbrico temprano. [ 79 ]

Algunas evidencias indican que los dinosteroides en muchas rocas paleozoicas y precámbricas podrían ser producto de dinoflagelados ancestrales (protodinoflagelados). [ 80 ] [ 81 ]

La filogenia molecular muestra que los dinoflagelados se agrupan con los ciliados y los apicomplejos (=Sporozoa) en un clado bien respaldado, los alveolados . Los parientes más cercanos de los dinoflagelados dinocariontes parecen ser los apicomplejos , Perkinsus, Parvilucifera , los sindinios y Oxyrrhis . [ 82 ] Las filogenias moleculares son similares a las filogenias basadas en la morfología. [ 83 ]

Las primeras etapas de la evolución de los dinoflagelados parecen estar dominadas por linajes parásitos, como los perkinsidos y los sindinios (por ejemplo, Amoebophrya y Hematodinium ). [ 84 ] [ 85 ] [ 86 ] [ 87 ]

Todos los dinoflagelados contienen plastidios de algas rojas u orgánulos remanentes (no fotosintéticos) de origen de algas rojas. [ 88 ] Sin embargo, el dinoflagelado parásito Hematodinium carece por completo de plastidio. [ 89 ] Algunos grupos que han perdido las propiedades fotosintéticas de sus plastidios de algas rojas originales han obtenido nuevos plastidios fotosintéticos (cloroplastos) a través de la llamada endosimbiosis serial, tanto secundaria como terciaria. Al igual que sus plastidios originales, los nuevos cloroplastos en estos grupos pueden rastrearse hasta las algas rojas, excepto aquellos en los miembros del género Lepidodinium, que poseen plastidios derivados de algas verdes, posiblemente Trebouxiophyceae o Ulvophyceae . [ 90 ] [ 91 ] Los linajes con endosimbiosis terciaria son Dinophysis, con plastidios de una criptomonada , [ 92 ] Karenia, Karlodinium y Takayama, que poseen plastidios de origen haptofítico , y Peridiniaceae, Durinskia y Kryptoperidinium, que tienen plastidios derivados de diatomeas [ 93 ] [ 94 ] Algunas especies también realizan cleptoplastia . [ 95 ]

La evolución de los dinoflagelados se ha resumido en cinco tipos organizativos principales: prorocentroide, dinofisoid, gonyaulacoide, peridinioid y gymnodinoid. [ 96 ] Las transiciones de especies marinas a agua dulce han sido eventos poco frecuentes durante la diversificación de los dinoflagelados y, en la mayoría de los casos, no han ocurrido recientemente, posiblemente tan tarde como en el Cretácico . [ 97 ]

Recientemente, se descubrió que el "fósil viviente" Dapsilidinium pastielsii habitaba la Piscina Cálida del Indo-Pacífico , que servía de refugio para dinoflagelados termófilos. [ 98 ]

Rhizaria

Cercozoa

Foraminíferos

Los relojes moleculares indican que el grupo corona de los foraminíferos probablemente evolucionó durante el Neoproterozoico , entre 900 y 650 millones de años atrás; esta cronología es consistente con los fósiles neoproterozoicos de las amebas filosas estrechamente relacionadas . Dado que no se han encontrado fósiles de foraminíferos anteriores al final del Ediacárico , es probable que la mayoría de estas formas proterozoicas no tuvieran conchas duras. [ 99 ] [ 100 ]

El misterioso Paleodictyon ha sido interpretado como un xenófióforo fósil , pero esto sigue siendo controvertido.
Vista en sección transversal de un fusulínido.
Un caparazón fósil de un foraminífero globigerinino planctónico.

Debido a sus conchas no mineralizadas, los " alogromíidos " no tienen registro fósil. [ 99 ] Se ha sugerido que los misteriosos Vendobionta del período Ediacárico representan xenofióforos fósiles . [ 101 ] Sin embargo, el descubrimiento de esteroles C 27 alterados diagenéticamente asociados con los restos de Dickinsonia puso en duda esta identificación y sugiere que en cambio puede ser un animal. [ 102 ] Otros investigadores han sugerido que el esquivo icnofósil Paleodictyon y sus parientes pueden representar un xenofióforo fósil [ 103 ] y notaron la similitud del xenofióforo existente Occultammina con el fósil; [ 104 ] sin embargo, los ejemplos modernos de Paleodictyon no han podido aclarar el asunto y el icnofóforo puede representar alternativamente una madriguera o una esponja de vidrio. [ 105 ] Apoyando esta noción está el hábitat similar de los xenofióforos vivos al hábitat inferido de los grafoglíptidos fósiles; Sin embargo, el gran tamaño y la regularidad de muchos grafoglíptidos, así como la aparente ausencia de xenofias en sus fósiles, ponen en duda esta posibilidad. [ 104 ] Hasta 2017 no se habían encontrado fósiles definitivos de xenofióforos. [ 106 ]

Los foraminíferos con caparazón poseen un excelente registro fósil a lo largo del eón Fanerozoico . Los foraminíferos definidos más antiguos conocidos aparecen en el registro fósil hacia el final del Ediacárico; todas estas formas tienen caparazones aglutinados y son uniloculares. Entre ellas se incluyen formas como Platysolenites y Spirosolenites . [ 107 ] [ 108 ]

Los foraminíferos unicamerales continuaron diversificándose a lo largo del Cámbrico. Algunas formas comunes incluyen Ammodiscus , Glomospira, Psammosphera y Turritellella ; todas estas especies son aglutinadas. Forman parte de Ammodiscina , un linaje de espirilínidos que aún contiene formas modernas. [ 109 ] [ 110 ] Los espirilínidos posteriores desarrollarían multilocularidad y conchas calcíticas, apareciendo las primeras formas de este tipo durante el Triásico ; el grupo experimentó pocos efectos en la diversidad debido a la extinción K-Pg . [ 111 ]

Los primeros foraminíferos multicamerales son especies aglutinadas y aparecen en el registro fósil durante el período Cámbrico medio . Debido a su mala conservación, no se pueden asignar con certeza a ningún grupo principal de foraminíferos. [ 109 ] Los primeros foraminíferos de pared calcárea conocidos son los fusulínidos , que aparecen en el registro fósil durante la época Llandoveriana del Silúrico temprano . Los primeros de estos eran microscópicos, enrollados planispiralmente y evolutos; las formas posteriores desarrollaron una diversidad de formas que incluyen formas lenticulares, globulares y alargadas en forma de grano de arroz. Las especies posteriores de fusulínidos crecieron a un tamaño mucho mayor, con algunas formas que alcanzan los 5  cm de longitud; se informa que algunos especímenes alcanzan hasta 14  cm de longitud, lo que los convierte en algunos de los foraminíferos más grandes existentes o extintos. Los fusulínidos son el linaje más antiguo de foraminíferos que se cree que desarrolló simbiosis con organismos fotosintéticos. Se han encontrado fósiles de fusulínidos en todos los continentes excepto en la Antártida ; alcanzaron su mayor diversidad durante la época Viseense del Carbonífero . Posteriormente, el grupo disminuyó gradualmente en diversidad hasta extinguirse finalmente durante el evento de extinción del Pérmico-Triásico . [ 112 ] [ 111 ] [ 113 ]

Durante la época Tournaisiense del Carbonífero, los foraminíferos miliólidos aparecieron por primera vez en el registro fósil, habiendo divergido de los espirilínidos dentro de Tubothalamea . Los miliólidos sufrieron alrededor del 50% de bajas durante las extinciones del Pérmico-Triásico y K-Pg, pero sobrevivieron hasta la actualidad. Algunos miliólidos fósiles alcanzaron hasta 2  cm de diámetro. [ 111 ] Los fósiles más antiguos conocidos de lagénidos aparecen durante la época Moscoviense del Carbonífero. Al verse poco afectado por las extinciones del Pérmico-Triásico o K-Pg, el grupo se diversificó con el tiempo. Los taxones secundariamente uniloculares evolucionaron durante el Jurásico y el Cretácico.

Los fósiles más antiguos de Involutinidae aparecen durante el Pérmico; el linaje se diversificó a lo largo del Mesozoico de Eurasia antes de desaparecer aparentemente del registro fósil tras el Evento Anóxico Oceánico del Cenomaniense-Turoniense . El grupo actual Planispirillinidae se ha atribuido a los Involutinida, pero esto sigue siendo objeto de debate. [ 114 ] [ 111 ]

Los Robertinida aparecen por primera vez en el registro fósil durante la época Anisiense del Triásico. El grupo mantuvo una baja diversidad a lo largo de su historia fósil; todos los representantes vivos pertenecen a los Robertinidae, que aparecieron por primera vez durante el Paleoceno . [ 111 ]

Los primeros fósiles definitivos de Rotalidae no aparecen en el registro fósil hasta la época Pliensbachiense del Jurásico, después del evento Triásico-Jurásico . [ 115 ] La diversidad del grupo se mantuvo baja hasta después del evento Cenomaniense-Turoniense, tras el cual el grupo experimentó una rápida diversificación. De este grupo, los Globigerinina planctónicos —el primer grupo conocido de foraminíferos planctónicos— aparecen por primera vez después del Retorno Toarciano ; el grupo sufrió grandes pérdidas durante la extinción K-Pg y la extinción Eoceno-Oligoceno , pero permanece existente y diverso hasta el día de hoy. [ 111 ] Una evolución adicional del estilo de vida planctónico ocurrió en el Mioceno o Plioceno, cuando los rotaliidos Neogallitellia evolucionaron independientemente un estilo de vida planctónico. [ 116 ] [ 117 ]

Radiolarios

Radiolario fósil
Microtomografía de rayos X de Triplococcus acanthicus
Este es un microfósil del Ordovícico Medio con cuatro esferas anidadas. La esfera más interna está resaltada en rojo. Cada segmento se muestra a la misma escala. [ 118 ]

Los radiolarios más antiguos conocidos datan del comienzo del período Cámbrico , [ 119 ] [ 120 ] [ 121 ] [ 122 ] apareciendo en los mismos estratos que la primera fauna con concha pequeña ; incluso podrían ser de edad precámbrica terminal. Presentan diferencias significativas con respecto a los radiolarios posteriores, con una estructura reticular de sílice diferente y pocas, o ninguna, espina en la concha . [ 121 ] El noventa por ciento de las especies de radiolarios están extintas. Los esqueletos, o conchas, de los radiolarios antiguos se utilizan en la datación geológica , incluyendo la exploración petrolera y la determinación de climas antiguos . [ 123 ]

Algunos fósiles comunes de radiolarios incluyen Actinomma , Heliosphaera y Hexadoridium .

Excavata

Historia evolutiva de los cocolitóforos [ 124 ]
(A) Riqueza de especies de cocolitóforos a lo largo del tiempo (B) El registro fósil de las principales innovaciones y morfogrupos de biomineralización de cocolitóforos

Euglenozoos

Percolozoa

Metamonada

Amebozoa

Hacrobia

(A) riqueza de especies de cocolitóforos a lo largo del tiempo combinando heterococolitos y nanolitos. [ 125 ] Q, Cuaternario; N, Neógeno; Pal, Paleógeno; E/O, evento de inicio glacial del Eoceno/Oligoceno; PETM, evento de calentamiento térmico máximo del Paleoceno/Eoceno; K/Pg, Cretácico/Paleógeno; OAE, evento anóxico oceánico; T-OAE, evento anóxico oceánico del Toarciano; T/J, Triásico/Jurásico; P/T, Pérmico/Triásico; ext. masiva, extinción masiva. [ 124 ]

(B) el registro fósil de las principales innovaciones de biomineralización de cocolitóforos y morfogrupos, incluyendo las primeras apariciones de murolitos (cocolitos simples con bordes estrechos, similares a paredes), placolitos (cocolitos con escudos anchos que se entrelazan para formar cocosferas fuertes), holococolitos (cocolitos formados a partir de microcristales en la fase haploide del ciclo de vida), Braarudosphaera (nanolitos pentagonales laminados que forman cocosferas dodecaédricas); Calciosolenia (cocolitos murolíticos rómbicos distintivos), Coccolithus (género cenozoico abundante y de larga distribución), Isochrysidales (orden dominante que incluye Emiliania , Gephyrocapsa y Reticulofenestra ). Las extinciones masivas significativas y los eventos paleoceanográficos/paleoclimáticos están marcados con líneas horizontales. [ 124 ]

Hemimastigophora

Apusozoa

Opistokonta

(en parte)

Coanozoos

(reclasificado)

Algas doradas

Debido a que muchos de estos organismos poseían una cápsula de sílice, su registro fósil es relativamente completo, lo que permite a los biólogos modernos confirmar que, de hecho, no derivan de cianobacterias, sino de un ancestro que carecía de la capacidad de realizar la fotosíntesis. Muchos de los fósiles precursores de las crisofitas carecían por completo de cualquier tipo de pigmento fotosintético. La mayoría de los biólogos creen que las crisofitas obtuvieron su capacidad fotosintética mediante una relación endosimbiótica con cianobacterias que contenían fucoxantina.

Algas verdes

Se plantea la hipótesis de que las algas verdes evolucionaron a partir de un ancestro flagelado. [ 126 ]

Véase también

Notas a pie de página

  1. ↑ Los primeros eucariotas "no eran ni plantas, ni animales, ni hongos", por lo tanto, según la definición, los protistas incluirían al último ancestro común eucariota.

Referencias

  1. ↑ O'Malley, Maureen A.; Leger, Michelle M.; Wideman, Jeremy G.; Ruiz-Trillo, Iñaki (2019-02-18). "Conceptos del último ancestro común eucariota". Nature Ecology & Evolution . 3 (3). Springer Science and Business Media LLC: 338– 344. Bibcode : 2019NatEE...3..338O . doi : 10.1038/s41559-019-0796-3 . hdl : 10261/201794 . ISSN 2397-334X . PMID 30778187 . S2CID 67790751 .   
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