Cordado

Los cefalocordados son animales pequeños, con una forma vagamente parecida a la de un pez, que carecen de cerebro y cabeza claramente definida, así como de órganos sensoriales especializados. ^{[ 28 ]} Estos animales filtradores que excavan madrigueras componen el subfilo de cordados de ramificación más temprana. ^{[ 29 ] [ 30 ]}

Los tunicados presentan tres formas distintas en su etapa adulta. Cada una pertenece a uno de los tres clados monofiléticos. Todas las larvas de tunicados poseen las características típicas de los cordados, incluyendo largas colas similares a las de un renacuajo . Sus larvas también tienen cerebros rudimentarios, fotorreceptores y sensores de inclinación. ^{[ 31 ]}

El más pequeño de los tres grupos de tunicados es el Appendicularia . Conservan formas similares a las de un renacuajo y nadan activamente durante toda su vida, y durante mucho tiempo fueron considerados larvas de los otros dos grupos. ^{[ 32 ]}

Los otros dos grupos, las ascidias y las salpas, pierden la notocorda, el cordón nervioso y la cola postanal al metamorfosearse en formas adultas. Ambos son filtradores de cuerpo blando con múltiples hendiduras branquiales y se alimentan de plancton .

Las ascidias son organismos sésiles y consisten principalmente en bombas de agua y aparatos de alimentación por filtración. ^{[ 31 ]} La mayoría se adhiere firmemente al fondo marino, donde permanecen en un mismo lugar durante toda su vida.

Las salpas flotan en aguas medias y tienen un ciclo de dos generaciones en el que una generación es solitaria y la siguiente forma colonias en forma de cadena . ^{[ 33 ]}

La etimología del término Urochordata (Balfour 1881) proviene del griego antiguo οὐρά (oura, "cola") + latín chorda ("cuerda"), porque la notocorda solo se encuentra en la cola. ^{[ 34 ]} El término Tunicata (Lamarck 1816) se reconoce como precedente y ahora se usa con más frecuencia. ^{[ 31 ]}

Comparación de dos cordados invertebrados

A. Lanceta, B. Tunicado larvario, C. Tunicado adulto -------------------------------------------------------- 1. Notocorda , 2. Cordón nervioso, 3. Cirros bucales, 4. Faringe, 5. Hendidura branquial, 6. Gónada, 7. Intestino, 8. Músculos en forma de V, 9. Ano, 10. Sifón inhalante, 11. Sifón oral/inhalante, 12. Sifón exhalante, 13. Corazón, 14. Estómago, 15. Esófago, 16. Intestinos, 17. Aurícula, 21. Túnica.

Todas las especies de craneados tienen un cráneo distintivo . Sin embargo, no todas poseen vértebras . La notocorda está acompañada o reemplazada por la columna vertebral en la mayoría de los craneados. ^{[ 35 ]} Esta consiste en una serie de vértebras cilíndricas , óseas o cartilaginosas y proyecciones que las unen. Y estas generalmente tienen arcos neurales que protegen la médula espinal .

Las mixinas tienen cráneos incompletos y carecen de vértebras. Por lo tanto, se las consideraba craneadas no vertebradas. ^{[ 36 ] [ 37 ]} Sin embargo, la exclusión cladística de las mixinas de los vertebrados es controvertida. Ya que podrían haber perdido secundariamente sus columnas vertebrales, convirtiéndose así en vertebrados. ^{[ 38 ]}

La filogenética molecular , que utiliza secuencias de ADN para clasificar organismos, generalmente ha apoyado la agrupación de mixinos y lampreas (que poseen vértebras) en un clado llamado Cyclostomata , ^{[ 39 ] [ 40 ]} lo que sugiere que los mixinos son efectivamente vertebrados. ^{[ 38 ]} El examen de mixinos fósiles también respalda esta conclusión. ^{[ 41 ]} Indicando que Vertebrata es el mismo grupo que Craniata, en lugar de que el primero sea un subconjunto del segundo. ^{[ 38 ]}

Todavía se están realizando numerosas investigaciones de comparación diferencial (basadas en secuencias de ADN) para intentar diferenciar las formas más simples de cordados. Dado que algunos linajes que carecen de columna vertebral o notocorda podrían haber perdido estas estructuras con el tiempo, esto complica la clasificación de los cordados. Algunos linajes de cordados solo pueden identificarse mediante análisis de ADN, ya que no existe ningún rastro físico de estructuras similares a las de los cordados. ^{[ 43 ]}

Los intentos por dilucidar las relaciones evolutivas de los cordados han generado diversas hipótesis. El consenso actual es que los cordados son monofiléticos (es decir, todos descienden de un único ancestro común, que puede considerarse un cordado) y que los parientes más cercanos de los vertebrados son los tunicados. En 2016, la identificación de dos inserciones/deleciones conservadas (CSI) en las proteínas ciclofilina-like y ATP23, proteasa de la membrana interna mitocondrial, compartidas exclusivamente por todos los vertebrados, tunicados y cefalocordados, también proporcionó una sólida evidencia de la monofilia de los cordados. ^{[ 9 ]}

Todos los fósiles de cordados más antiguos se han encontrado en la fauna de Chengjiang del Cámbrico temprano , e incluyen tres especies que se consideran peces y , por lo tanto, vertebrados. Debido a que el registro fósil de los primeros cordados es escaso, solo la filogenética molecular ofrece una perspectiva razonable para datar su aparición. Sin embargo, el uso de la filogenética molecular para datar transiciones evolutivas es controvertido. Ha resultado difícil producir una clasificación detallada dentro de los cordados vivos. Los intentos de producir " árboles genealógicos " evolutivos muestran que muchas de las clases tradicionales son parafiléticas .

Si bien esto se conoce desde el siglo XIX, la insistencia en considerar únicamente taxones monofiléticos ha provocado que la clasificación de los vertebrados se encuentre en un estado de cambio constante. ^{[ 44 ]}

La mayoría de los animales más complejos que las medusas y otros cnidarios se dividen en dos grupos, los protóstomos y los deuteróstomos , este último contiene cordados. ^{[ 45 ]} Parece muy probable que Kimberella, de 555 millones de años, fuera un miembro de los protóstomos. ^{[ 46 ] [ 47 ]} De ser así, esto significa que los linajes de protóstomos y deuteróstomos debieron separarse algún tiempo antes de que apareciera Kimberella , al menos hace 558 millones de años , y por lo tanto mucho antes del comienzo del Cámbrico hace 538,8 millones de años . ^{[ 45 ]} También se encontraron tres especies enigmáticas que posiblemente sean tunicados muy primitivos y, por lo tanto, deuterostomados, del período Ediacárico : Ausia fenestrata del Grupo Nama de Namibia , el saco Yarnemia ascidiformis y uno de un segundo género nuevo similar a Ausia de la península de Onega del norte de Rusia , Burykhia hunti . Los resultados de un nuevo estudio han mostrado una posible afinidad de estos organismos ediacáricos con las ascidias. ^{[ 48 ] [ 49 ]} Ausia y Burykhia vivieron en aguas costeras poco profundas hace poco más de 555 a 548 millones de años, y se cree que son la evidencia más antigua del linaje de cordados de los metazoos. ^{[ 49 ]} El fósil ruso precámbrico Yarnemia se identifica como un tunicado solo tentativamente, porque sus fósiles no están ni de lejos tan bien conservados como los de Ausia y Burykhia , por lo que esta identificación ha sido cuestionada.  

Los fósiles de un grupo importante de deuterostomos, los equinodermos (cuyos miembros modernos incluyen estrellas de mar , erizos de mar y crinoideos ), son bastante comunes desde el comienzo del Cámbrico, hace 542 millones de años. ^{[ 50 ]} El fósil del Cámbrico Medio Rhabdotubus johanssoni ha sido interpretado como un hemicordado pterobranquio . ^{[ 51 ]} Las opiniones difieren sobre si el fósil de la fauna de Chengjiang Yunnanozoon , del Cámbrico temprano, era un hemicordado o un cordado. ^{[ 52 ] [ 53 ]} Otro fósil, Haikouella lanceolata , también de la fauna de Chengjiang, se interpreta como un cordado y posiblemente un craniado, ya que muestra signos de un corazón, arterias, filamentos branquiales, una cola, un cordón neural con un cerebro en el extremo anterior y posiblemente ojos, aunque también tenía tentáculos cortos alrededor de su boca. ^{[ 53 ]} Haikouichthys y Myllokunmingia , también de la fauna de Chengjiang, se consideran peces . ^{[ 42 ] [ 54 ]} Pikaia , descubierto mucho antes (1911) pero del esquisto Burgess del Cámbrico Medio (505 millones de años), también se considera un cordado primitivo. ^{[ 55 ]} Por otro lado, los fósiles de cordados primitivos son muy raros, ya que los cordados invertebrados no tienen huesos ni dientes, y solo se ha informado de uno para el resto del Cámbrico. ^{[ 56 ]} El tunicado mejor conocido y más antiguo identificado inequívocamente es Shankouclava shankouense del esquisto Maotianshan del Cámbrico Inferior en la aldea de Shankou, Anning, cerca de Kunming ( sur de China ). ^{[ 57 ]}

Las relaciones evolutivas entre los grupos de cordados y entre los cordados en su conjunto y sus parientes deuterostomos más cercanos se han debatido desde 1890. Estudios basados ​​en datos anatómicos, embriológicos y paleontológicos han producido diferentes "árboles genealógicos". Algunos vinculaban estrechamente a cordados y hemicordados, pero esa idea ahora se rechaza. ^{[ 16 ]} La combinación de dichos análisis con datos de un pequeño conjunto de genes de ARN ribosómico eliminó algunas ideas antiguas, pero abrió la posibilidad de que los tunicados (urocordados) sean "deuterostomos basales", miembros supervivientes del grupo del que evolucionaron equinodermos, hemicordados y cordados. ^{[ 58 ]} Algunos investigadores creen que, dentro de los cordados, los craneados están más estrechamente relacionados con los cefalocordados, pero también hay razones para considerar a los tunicados (urocordados) como los parientes más cercanos de los craneados. ^{[ 16 ] [ 59 ]}

Dado que los primeros cordados han dejado un registro fósil escaso, se han realizado intentos para calcular las fechas clave de su evolución mediante técnicas de filogenética molecular , analizando las diferencias bioquímicas, principalmente en el ARN. Un estudio sugirió que los deuterostomados surgieron hace más de 900  millones de años y los primeros cordados hace unos 896  millones de años . ^{[ 59 ]} Sin embargo, las estimaciones moleculares de las fechas a menudo discrepan entre sí y con el registro fósil, ^{[ 59 ]} y se ha cuestionado su suposición de que el reloj molecular funciona a una velocidad constante conocida. ^{[ 60 ] [ 61 ]}

Tradicionalmente, los cefalocordados y los cráneos se agrupaban en el clado propuesto "euchordata", que habría sido el grupo hermano de los tunicados/urochordata. Más recientemente, se ha considerado a los cefalocordados como un grupo hermano de los "olfactores", que incluyen a los cráneos y los tunicados. El asunto aún no está resuelto.

Una relación específica entre vertebrados y tunicados también está fuertemente respaldada por dos CSI encontrados en las proteínas predichas complejo exosomal RRP44 y serina palmitoiltransferasa, que son compartidas exclusivamente por especies de estos dos subfilos pero no por cefalocordados , lo que indica que los vertebrados están más estrechamente relacionados con los tunicados que con los cefalocordados. ^{[ 9 ]}

A continuación se muestra un árbol filogenético del filo. Las líneas del cladograma muestran las probables relaciones evolutivas entre los taxones extintos , que se indican con una daga (†), y los taxones existentes . ^{[ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ]}

Los hemicordados ("medio cordados") tienen algunas características similares a las de los cordados: aberturas branquiales que se abren hacia la faringe y se parecen bastante a las hendiduras branquiales; estomocordios, de composición similar a las notocordas , pero que forman un círculo alrededor del "collar", que está delante de la boca; y un cordón nervioso dorsal , pero también un cordón nervioso ventral más pequeño .

Existen dos grupos vivos de hemicordados. Los enteropneustos solitarios , comúnmente conocidos como "gusanos bellota", poseen largas probóscides y cuerpos vermiformes con hasta 200 hendiduras branquiales, alcanzan hasta 2,5 metros (8,2 pies) de longitud y excavan túneles en los sedimentos del fondo marino . Los pterobranquios son animales coloniales , a menudo de menos de 1 milímetro (0,039 pulgadas) de longitud individualmente, cuyas moradas están interconectadas. Cada uno se alimenta por filtración mediante un par de tentáculos ramificados y posee una probóscide corta en forma de escudo. Los graptolitos extintos , animales coloniales cuyos fósiles parecen diminutas hojas de sierra , vivían en tubos similares a los de los pterobranquios. ^{[ 67 ]}  

Los equinodermos se diferencian de los cordados y sus parientes en tres aspectos notables: poseen simetría bilateral solo en su etapa larvaria (en la edad adulta presentan simetría radial , lo que significa que su cuerpo tiene forma de rueda); tienen pies ambulacrales ; y sus cuerpos están sostenidos por esqueletos dérmicos de calcita , un material que no utilizan los cordados. Sus conchas duras y calcificadas protegen bien sus cuerpos del entorno, y estos esqueletos los envuelven, aunque también están cubiertos por una fina piel. Los pies se mueven gracias a otra característica única de los equinodermos: un sistema vascular acuífero de canales que también funciona como un "pulmón" y está rodeado de músculos que actúan como bombas. Los crinoideos suelen ser sésiles y se parecen bastante a flores (de ahí su nombre común de " lirios de mar "), y utilizan sus brazos plumosos para filtrar partículas de alimento del agua; la mayoría vive anclada a las rocas, pero algunas especies pueden moverse muy lentamente. Otros equinodermos son móviles y adoptan diversas formas corporales, por ejemplo las estrellas de mar y las estrellas quebradizas , los erizos de mar y los pepinos de mar . ^{[ 68 ]}