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Ratita

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Las ratites ( / ˈ r æ t aɪ t s / ) son un grupo polifilético que comprende todas las aves de la infraclase Palaeognathae que carecen de quillas y no pueden volar . [ 3 ] Suelen ser grandes, de cuello largo y patas largas, con la excepción del kiwi , que es además la única ratite nocturna existente.

La comprensión de las relaciones dentro del clado paleognato ha estado en constante cambio. Anteriormente, todos los miembros no voladores habían sido asignados al orden Struthioniformes , que más recientemente se considera que contiene solo al avestruz . [ 4 ] [ 5 ] La infraclase de aves modernas Palaeognathae consiste en ratites y los tinamúes neotropicales voladores (compárese con Neognathae ). [ 6 ] A diferencia de otras aves no voladoras, las ratites no tienen quilla en su esternón —de ahí el nombre, del latín ratis (' balsa ', un recipiente que no tiene quilla— en contraposición a las aves voladoras actuales con quilla). [ 7 ] Sin esto para anclar sus músculos de las alas, no podrían haber volado incluso si hubieran desarrollado alas adecuadas. Las ratites son un grupo polifilético ; los tinamúes se encuentran dentro de ellas y son el grupo hermano del moa extinto . [ 6 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] Esto implica que la incapacidad de volar es un rasgo que evolucionó independientemente varias veces en diferentes linajes de ratites. [ 9 ] [ 11 ]

La mayor parte del antiguo supercontinente Gondwana tenía ratites, o las tuvo hasta un pasado relativamente reciente. [ 12 ] [ 13 ] Lo mismo ocurrió en Europa durante el Paleoceno y el Eoceno , de donde se conocen los primeros paleognatos no voladores. [ 14 ] Los avestruces estuvieron presentes en Asia hasta el Holoceno , aunque se cree que el género se originó en África. [ 15 ] Sin embargo, el orden de los avestruces podría haber evolucionado en Eurasia. [ 15 ] Un estudio reciente postula un origen laurasiano para el clado. [ 16 ] Los geranoididos , que podrían haber sido ratites, existieron en Norteamérica. [ 17 ]

Especies

formas de vida

Los avestruces africanos son las ratites vivas más grandes. Un miembro grande de esta especie puede medir casi 2,8 metros (9 pies 2 pulgadas) de altura, pesar hasta 156 kilogramos (344 libras) [ 18 ] y puede correr más rápido que un caballo.   

De las especies vivas, el emú australiano es el siguiente en altura, alcanzando hasta 1,9 metros (6 pies 3 pulgadas) de altura y unos 50 kilogramos (110 libras) . [ 18 ] Al igual que los avestruces, es un ave poderosa y veloz de las llanuras abiertas y los bosques .   

También originarias de Australia y las islas del norte se encuentran las tres especies de casuario . Más bajos que un emú, pero más pesados ​​y de constitución robusta, los casuarios prefieren los bosques tropicales con vegetación densa . Pueden ser peligrosos si se les sorprende o acorrala debido a sus garras afiladas como navajas . En Nueva Guinea , los huevos de casuario se llevan a las aldeas y los polluelos se crían para el consumo como un manjar muy apreciado, a pesar del riesgo que representan para la vida y la integridad física (o quizás precisamente por ello ). Alcanzan hasta 1,8 metros de altura y pesan hasta 85 kilogramos . [ 18 ]   

Sudamérica cuenta con dos especies de ñandú , aves grandes y veloces propias de las pampas . El ñandú americano, de mayor tamaño, alcanza aproximadamente 1,4 metros (4 pies 7 pulgadas) de altura y suele pesar entre 15 y 40 kilogramos (33–88 libras) . [ 18 ]    

Las ratites más pequeñas son las cinco especies de kiwi de Nueva Zelanda. Los kiwis son del tamaño de una gallina , tímidos y nocturnos . Anidan en madrigueras profundas y utilizan un sentido del olfato muy desarrollado para encontrar pequeños insectos y larvas en el suelo. Los kiwis son conocidos por poner huevos muy grandes en relación con su tamaño corporal. Un huevo de kiwi puede equivaler al 15 o 20 por ciento de la masa corporal de una hembra. La especie de kiwi más pequeña es el kiwi moteado pequeño , que pesa entre 0,9 y 1,9 kilogramos (2,0–4,2 lb) y mide entre 35 y 45 centímetros (14–18 in) de altura. [ 18 ]    

formas extintas del Holoceno

Al menos nueve especies de moa vivieron en Nueva Zelanda antes de la llegada de los humanos, desde ejemplares del tamaño de un pavo hasta el moa gigante Dinornis robustus, con una altura de 3,7 metros (12 pies 2 pulgadas) y un peso aproximado de 230 kilogramos (510 libras) . [ 18 ] Se extinguieron hacia el año 1400 d. C. debido a la caza por parte de los colonos maoríes , que llegaron alrededor del año 1280 d. C.   

Aepyornis maximus , el "pájaro elefante" de Madagascar , fue el ave más pesada jamás conocida. Aunque más bajo que el moa más alto, un A. maximus grande podía pesar más de 400 kilogramos (880 lb) y medir hasta 3 metros (9 pies 10 pulgadas) de altura. [ 18 ] Junto a él había otras tres especies de Aepyornis , así como tres especies del género más pequeño Mullerornis . Todas estas especies entraron en declive tras la llegada de los humanos a Madagascar hace unos 2000 años, y se extinguieron en el siglo XVII o XVIII, si no antes.   

Clasificación

Comparación de un kiwi , un avestruz y un Dinornis , cada uno con su huevo.

Existen dos enfoques taxonómicos para la clasificación de las ratites: uno combina los grupos como familias en el orden Struthioniformes , mientras que el otro supone que los linajes evolucionaron mayoritariamente de forma independiente y, por lo tanto, eleva las familias al rango de orden ( Rheiformes , Casuariformes , etc.).

Evolución

La historia tradicional de la evolución de las ratites postula que comparten un ancestro común no volador que habitó Gondwana , cuyos descendientes fueron aislados entre sí por la deriva continental , la cual los transportó a sus ubicaciones actuales. Apoyando esta idea, algunos estudios basados ​​en morfología, inmunología y secuenciación de ADN informaron que las ratites son monofiléticas . [ 12 ] [ 19 ] La hipótesis de vicarianza biogeográfica de Cracraft de 1974 sugirió que los paleognatos ancestrales no voladores, ancestros de las ratites, estuvieron presentes y ampliamente distribuidos en Gondwana durante el Cretácico Superior. A medida que el supercontinente se fragmentó debido a la tectónica de placas , fueron transportados por los movimientos de las placas a sus posiciones actuales y evolucionaron hasta convertirse en las especies presentes hoy. [ 20 ] Los fósiles de ratites más antiguos conocidos datan del Paleoceno , hace aproximadamente 56 millones de años (por ejemplo, Diogenornis , un posible pariente primitivo del ñandú). [ 21 ] Sin embargo, se conocen paleognatos más primitivos de varios millones de años anteriores, [ 22 ] y la clasificación y pertenencia a los Ratitae en sí es incierta. Algunos de los primeros ratites se encuentran en Europa. [ 14 ]

Análisis recientes de la variación genética entre las ratites no respaldan esta visión simplista. Es posible que las ratites se hayan separado hace muy poco tiempo como para compartir un ancestro común de Gondwana. Además, las ratites del Eoceno medio, como Palaeotis y Remiornis, de Europa Central, podrían indicar que la hipótesis de su origen fuera de Gondwana es demasiado simplificada.

Las filogenias moleculares de las ratites generalmente han colocado a los avestruces en la posición basal y, entre las ratites existentes, han colocado a los ñandúes en la segunda posición más basal, con las ratites australo-pacíficas separándose al final; también han demostrado que ambos últimos grupos son monofiléticos. [ 23 ] [ 9 ] [ 10 ] Los primeros estudios genéticos mitocondriales que no lograron que los avestruces fueran basales [ 12 ] [ 13 ] aparentemente se vieron comprometidos por la combinación de una rápida radiación temprana del grupo y largas ramas terminales. [ 10 ] Un análisis morfológico que creó un clado basal de Nueva Zelanda [ 24 ] no ha sido corroborado por estudios moleculares. Un estudio de 2008 de genes nucleares muestra que los avestruces se ramifican primero, seguidos por los ñandúes y los tinamúes, y luego el kiwi separándose de los emús y los casuarios. [ 23 ] En estudios más recientes, se demostró que los moas y los tinamúes son grupos hermanos , [ 6 ] [ 8 ] [ 10 ] y se demostró que las aves elefante están más estrechamente relacionadas con el kiwi de Nueva Zelanda. [ 9 ] Se obtuvo apoyo adicional para esta última relación a partir del análisis morfológico. [ 9 ]

El hallazgo de que los tinamúes se anidan dentro de este grupo, basado originalmente en veinte genes nucleares [ 23 ] y corroborado por un estudio que utiliza cuarenta nuevos loci nucleares [ 25 ], hace que las 'ratitas' sean polifiléticas en lugar de monofiléticas, si excluimos a los tinamúes. [ 26 ] [ 11 ] Dado que los tinamúes son voladores débiles, esto plantea preguntas interesantes sobre la evolución de la incapacidad de vuelo en este grupo. La ramificación de los tinamúes dentro de la radiación de las ratitas sugiere que la incapacidad de vuelo evolucionó independientemente entre las ratitas al menos tres veces. [ 23 ] [ 27 ] [ 11 ] Evidencia más reciente sugiere que esto sucedió al menos seis veces, o una vez en cada linaje principal de ratitas. [ 9 ] [ 11 ] La reevolución del vuelo en los tinamúes sería una explicación alternativa, pero tal desarrollo no tiene precedentes en la historia de las aves, mientras que la pérdida del vuelo es común. [ 23 ] [ 11 ]

Para 2014, una filogenia de ADN mitocondrial que incluía miembros fósiles situó a los avestruces en la rama basal , seguidos por los ñandúes, luego un clado formado por moas y tinamúes, seguido por las dos ramas finales: un clado de emúes más casuarios y otro de aves elefante más kiwis. [ 9 ]

La especiación vicariante basada en la división tectónica de placas de Gondwana seguida de la deriva continental predeciría que la división filogenética más profunda sería entre las ratites africanas y todas las demás, seguida de una división entre las ratites sudamericanas y australopacíficas, aproximadamente como se observa. Sin embargo, la relación entre el ave elefante y el kiwi parece requerir dispersión a través de los océanos por vuelo, [ 9 ] al igual que aparentemente la colonización de Nueva Zelanda por el moa y posiblemente la retrodispersión de los tinamúes a Sudamérica, si esto último ocurrió. [ 6 ] La filogenia en su conjunto sugiere no solo múltiples orígenes independientes de la incapacidad de volar, sino también del gigantismo (al menos cinco veces). [ 9 ] El gigantismo en las aves tiende a ser insular ; Sin embargo, tras la extinción de los dinosaurios no aviares , pudo haber existido una ventana de oportunidad de diez millones de años para la evolución del gigantismo aviar en los continentes , durante la cual las ratites pudieron ocupar nichos herbívoros vacantes antes de que los mamíferos alcanzaran un gran tamaño. [ 9 ] No obstante, algunas autoridades se han mostrado escépticas ante los nuevos hallazgos y conclusiones. [ 29 ]

El kiwi y el tinamú son los únicos linajes de paleognatos que no desarrollaron gigantismo, quizás debido a la exclusión competitiva por parte de las ratites gigantes ya presentes en Nueva Zelanda y Sudamérica cuando llegaron o surgieron. [ 9 ] El hecho de que Nueva Zelanda haya sido la única masa continental que recientemente ha albergado dos linajes principales de ratites no voladoras puede reflejar la ausencia casi total de mamíferos nativos, lo que permitió al kiwi ocupar un nicho nocturno similar al de los mamíferos . [ 30 ] Sin embargo, otras masas continentales como Sudamérica y Europa han albergado múltiples linajes de ratites no voladoras que evolucionaron independientemente, lo que debilita esta hipótesis de exclusión competitiva. [ 31 ]

Más recientemente, estudios sobre la divergencia genética y morfológica y la distribución de fósiles muestran que los paleognatos en su conjunto probablemente tuvieron un origen en el hemisferio norte. Los paleognatos del hemisferio norte del Cenozoico temprano, como Lithornis , Pseudocrypturus , Paracathartes y Palaeotis, parecen ser los miembros más basales del clado. [ 16 ] Los diversos linajes de ratites probablemente descendieron de ancestros voladores que colonizaron independientemente Sudamérica y África desde el norte, probablemente inicialmente en Sudamérica. Desde Sudamérica, podrían haber viajado por tierra a Australia a través de la Antártida, [ 32 ] (por la misma ruta que se cree que los marsupiales utilizaron para llegar a Australia [ 33 ] ) y luego llegar a Nueva Zelanda y Madagascar mediante dispersiones de "sorteo" (métodos de dispersión raros de baja probabilidad, como el transporte de larga distancia en balsas) a través de los océanos. El gigantismo habría evolucionado posteriormente a las dispersiones transoceánicas. [ 16 ]

Pérdida de vuelo

La pérdida de la capacidad de vuelo permite a las aves eliminar los costos de mantener diversas adaptaciones que les permiten volar, como una gran masa muscular pectoral , huesos huecos y una constitución ligera, etcétera. [ 34 ] La tasa metabólica basal de las especies voladoras es mucho mayor que la de las aves terrestres no voladoras. [ 35 ] Pero la eficiencia energética solo puede ayudar a explicar la pérdida de la capacidad de vuelo cuando los beneficios de volar no son cruciales para la supervivencia.

La investigación sobre los rálidos no voladores indica que la condición de no volar evolucionó en ausencia de depredadores. [ 36 ] Esto muestra que el vuelo es generalmente necesario para la supervivencia y la dispersión en las aves. [ 37 ] En aparente contradicción con esto, muchas masas de tierra ocupadas por ratites también están habitadas por mamíferos depredadores. [ 9 ] Sin embargo, el evento de extinción K–Pg creó una ventana de tiempo sin grandes depredadores que pudo haber permitido a los ancestros de los ratites no voladores actuales desarrollar la incapacidad de volar. Posteriormente, sufrieron selección para un gran tamaño. [ 6 ] Una hipótesis sugiere que a medida que disminuye la presión de depredación en islas con baja riqueza de especies de rapaces y sin depredadores mamíferos, disminuye la necesidad de músculos de vuelo grandes y potentes que permitan una rápida huida. Además, las especies de rapaces tienden a convertirse en depredadores generalistas en islas con baja riqueza de especies, en lugar de especializarse en la depredación de aves. Un aumento en el tamaño de las patas compensa una reducción en la longitud de las alas en las aves insulares que no han perdido la capacidad de volar, al proporcionar una palanca más larga para aumentar la fuerza generada durante el empuje que inicia el despegue. [ 38 ]

Descripción

Las ratites en general tienen muchas características físicas en común, aunque muchas no las comparte la familia Tinamidae o tinamúes. Primero, los músculos pectorales están subdesarrollados. No tienen esternones carenados . Sus fúrculas ( huesos de la suerte ) están casi ausentes. Tienen esqueletos y musculatura de las alas simplificados. Sus patas son más fuertes y no tienen cámaras de aire, excepto los fémures . Sus plumas de cola y de vuelo han involucionado o se han convertido en penachos decorativos. No tienen barbas de plumas, lo que significa que no necesitan lubricar sus plumas, por lo tanto, no tienen glándulas urticantes . No tienen separación entre pterilias (áreas con plumas) y apterias (áreas sin plumas), [ 39 ] y finalmente, tienen paladares paleognatos . [ 40 ]

Los avestruces presentan el mayor dimorfismo ; los ñandúes muestran cierto dicromatismo durante la época de reproducción. Los emúes, casuarios y kiwis también muestran cierto dimorfismo, principalmente en tamaño.

Si bien las ratites comparten muchas similitudes, también presentan diferencias importantes. Los avestruces tienen solo dos dedos, uno mucho más grande que el otro. Los casuarios han desarrollado largas uñas internas en los dedos, que utilizan para defenderse. Los avestruces y los ñandúes tienen alas prominentes; aunque no las usan para volar, sí las emplean en el cortejo y para distraer a los depredadores. [ 40 ]

Sin excepción, los polluelos de ratites son capaces de nadar e incluso bucear.

En términos alométricos , los paleognatos generalmente tienen cerebros más pequeños que los neognatos . Los kiwis son una excepción a esta tendencia, y poseen cerebros proporcionalmente más grandes, comparables a los de los loros y los pájaros cantores , aunque actualmente no hay evidencia de habilidades cognitivas avanzadas similares. [ 41 ]

Comportamiento y ecología

Alimentación y dieta

Los polluelos de ratites tienden a ser más omnívoros o insectívoros ; las similitudes en los adultos terminan en la alimentación, ya que todos varían en la dieta y la longitud del tracto digestivo, que es indicativa de la dieta. Los avestruces, con los tractos más largos de 14 m (46 pies) , son principalmente herbívoros . Los ñandúes tienen los siguientes tractos más largos, de 8 a 9 m (26 a 30 pies) , y también tienen ciegos intestinales . También son principalmente herbívoros , concentrándose en plantas de hojas anchas. Sin embargo, comen insectos si se presenta la oportunidad. Los emús tienen tractos de 7 m (23 pies) de longitud y tienen una dieta más omnívora, que incluye insectos y otros animales pequeños. Los casuarios tienen los siguientes tractos más cortos, de 4 m (13 pies) . Finalmente, los kiwis tienen los tractos más cortos y comen lombrices de tierra, insectos y otras criaturas similares. [ 40 ] Los moas y las aves elefante eran los herbívoros nativos más grandes de sus faunas, mucho más grandes que los mamíferos herbívoros contemporáneos en el caso de estos últimos. [ 14 ]        

Algunas ratites extintas podrían haber tenido estilos de vida más extraños, como Diogenornis y Palaeotis , de pico estrecho, en comparación con los lithornítidos parecidos a las aves playeras , y podrían implicar dietas animalívoras similares. [ 42 ] [ 43 ]

Reproducción

Las ratites se diferencian de las aves voladoras en que necesitaron adaptarse o desarrollar ciertas características para proteger a sus crías. La principal es el grosor de la cáscara de sus huevos. Sus crías nacen más desarrolladas que la mayoría y pueden correr o caminar poco después. Además, la mayoría de las ratites tienen nidos comunales, donde comparten las tareas de incubación con otras. Los avestruces y los kiwis moteados son las únicas ratites en las que la hembra incuba; comparten las tareas con los machos que incuban por la noche. Los casuarios y los emúes son poliándricos, con los machos incubando los huevos y criando a los polluelos sin una contribución aparente de las hembras. Los avestruces y los ñandúes son poligínicos, con cada macho cortejando a varias hembras. Los ñandúes machos son responsables de construir los nidos e incubar, mientras que los avestruces machos incuban solo por la noche. Los kiwis destacan como la excepción con estrategias reproductivas monógamas extendidas, donde el macho solo o ambos sexos incuban un solo huevo. [ 40 ] A diferencia de la mayoría de las aves, los machos de ratites tienen un falo que se inserta en la cloaca de la hembra durante la cópula . [ 44 ]

Ratites y humanos

Las ratites y los humanos han mantenido una larga relación, que comenzó con el uso del huevo para recipientes de agua, joyería u otros materiales artísticos. Las plumas de avestruz macho eran populares para sombreros durante el siglo XVIII, lo que provocó la caza y una drástica disminución de sus poblaciones. La cría de avestruces surgió de esta necesidad, y los humanos recolectaban plumas, pieles, huevos y carne de avestruz. La cría de emúes también se popularizó por razones similares y por su aceite . Las plumas de ñandú son populares para plumeros, y sus huevos y carne se utilizan para alimentar pollos y mascotas en Sudamérica. Las pieles de ratites son populares para productos de cuero como zapatos. [ 40 ]

regulación de los Estados Unidos

El Servicio de Inocuidad e Inspección de Alimentos (FSIS) del USDA inició en 1995 un programa voluntario de inspección de ratites, con costo por servicio, para ayudar a la incipiente industria a mejorar la comercialización de la carne. Una disposición en la Ley de Asignaciones del USDA para el año fiscal 2001 (PL 106–387) modificó la Ley de Inspección de Productos Avícolas para hacer obligatoria la inspección federal de la carne de ratites a partir de abril de 2001 (21 USC 451 y siguientes). [ 45 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Gray, George Robert (1863). Catálogo de aves británicas en la colección del Museo Británico . Londres, Reino Unido: Museo Británico. pág.  133. OCLC 427298119 . 
  2. 1 2 3 4 5 6 Salvadori, Tomasso ; Sharpe, R. Bowdler (1895). Catálogo de las aves del Museo Británico . Vol. XXVII. Red Lion Court Fleet Street, Londres, Reino Unido: Taylor and Francis. pág. 570.  
  3. ↑ ITIS (2007). "Struthioniformes" . Sistema Integrado de Información Taxonómica . Recuperado el 13 de junio de 2012 .
  4. ↑ Brands, Sheila J., ed. (2020). "Systema Naturae 2000 / Taxon: Order Struthioniformes" . The Taxonomicon . Zwaag, Países Bajos: Universal Taxonomic Services . Consultado el 14 de noviembre de 2020 .
  5. ↑ Harshman, John; Brown, Joseph W. (13 de mayo de 2010). "Palaeognathae" . El proyecto web Árbol de la Vida .
  6. 1 2 3 4 5 Phillips MJ, Gibb GC, Crimp EA, Penny D (enero de 2010). "Tinamous y moa se agrupan: el análisis de la secuencia del genoma mitocondrial revela pérdidas independientes del vuelo entre las ratites" . Systematic Biology . 59 (1): 90–107 . doi : 10.1093/sysbio/syp079 . PMID 20525622 . 
  7. ↑ Fowler, Murray E. (junio de 1991). "Anatomía clínica comparada de las ratites". Journal of Zoo and Wildlife Medicine . 22 (2): 204– 227. JSTOR 20095143 . 
  8. ^ Allentoft , YO; Rawlence, Nueva Jersey (20 de enero de 2012). "¿El Arca de Moa o los fantasmas voladores de Gondwana? Perspectivas de diecinueve años de investigación de ADN antiguo sobre los moa extintos (Aves: Dinornithiformes) de Nueva Zelanda" (PDF) . Anales de anatomía - Anatomischer Anzeiger . 194 (1): 36– 51. doi : 10.1016/j.aanat.2011.04.002 . PMID 21596537 . 
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Mitchell, KJ; Llamas, B.; Soubrier, J.; Rawlence, NJ; Worthy, TH; Wood, J.; Lee, MSY; Cooper, A. (23 de mayo de 2014). " El ADN antiguo revela que las aves elefante y el kiwi son taxones hermanos y aclara la evolución de las aves ratites" (PDF) . Science . 344 ( 6186): 898– 900. Bibcode : 2014Sci...344..898M . doi : 10.1126/science.1251981 . hdl : 2328/35953 . PMID 24855267. S2CID 206555952 .  
  10. 1 2 3 4 Baker, AJ; Haddrath, O.; McPherson, JD; Cloutier, A. (2014). "Soporte genómico para un clado Moa-Tinamou y convergencia morfológica adaptativa en ratites sin vuelo" . Biología molecular y evolución . 31 (7): 1686– 1696. doi : 10.1093/molbev/msu153 . PMID 24825849 . 
  11. 1 2 3 4 5 Sackton, Timothy B.; Grayson, Phil; Cloutier, Alison; Hu, Zhirui; Liu, Jun S.; Wheeler, Nicole E.; Gardner, Paul P.; Clarke, Julia A.; Baker, Allan J.; Clamp, Michele; Edwards, Scott V. (2019-04-05). "Evolución regulatoria convergente y pérdida de vuelo en aves paleognatas" . Science . 364 (6435): 74– 78. Bibcode : 2019Sci...364...74S . doi : 10.1126/science.aat7244 . ISSN 0036-8075 . PMID 30948549 .  
  12. 1 2 3 Haddrath, O.; Baker, AJ (2001). "Secuencias completas del genoma del ADN mitocondrial de aves extintas: filogenia de las ratites y la hipótesis de la biogeografía de la vicarianza" . Actas de la Royal Society . Ciencias Biológicas. 268 (1470): 939– 945. doi : 10.1098/rspb.2001.1587 . PMC 1088691. PMID 11370967 .  
  13. 1 2 Cooper, A.; Lalueza-Fox, C.; Anderson, S.; Rambaut, A.; Austin, J.; Ward, R. (8 de febrero de 2001). "Secuencias completas del genoma mitocondrial de dos moas extintos aclaran la evolución de las ratites" . Nature . 409 (6821): 704– 707. Bibcode : 2001Natur.409..704C . doi : 10.1038/35055536 . PMID 11217857. S2CID 4430050 .  
  14. 1 2 3 Buffetaut, E.; Angst, D. (noviembre de 2014). "Distribución estratigráfica de grandes aves no voladoras en el Paleógeno de Europa y sus implicaciones paleobiológicas y paleogeográficas". Earth-Science Reviews . 138 : 394–408 . Bibcode : 2014ESRv..138..394B . doi : 10.1016/j.earscirev.2014.07.001 .
  15. 1 2 Hou, L.; Zhou, Z.; Zhang, F.; Wang, Z. (agosto de 2005). "Un fósil de avestruz del Mioceno de la provincia de Gansu, noroeste de China" . Chinese Science Bulletin . 50 (16): 1808– 1810. Bibcode : 2005ChSBu..50.1808H . doi : 10.1360/982005-575 (inactivo el 12 de julio de 2025). ISSN 1861-9541 . S2CID 129449364 .  {{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo desde julio de 2025 ( enlace )
  16. 1 2 3 Yonezawa, T.; Segawa, T.; Mori, H.; Campos, PF; Hongoh, Y.; Endo, H.; Akiyoshi, A.; Kohno, N.; Nishida, S.; Wu, J.; Jin, H.; Adachi, J.; Kishino, H.; Kurokawa, K.; Nogi, Y.; Tanabe, H.; Mukoyama, H.; Yoshida, K.; Rasoamiaramanana, A.; Yamagishi, S.; Hayashi, Y.; Yoshida, A.; Koike, H.; Akishinonomiya, F.; Willerslev, E.; Hasegawa, M. (15 de diciembre de 2016). "Filogenómica y morfología de paleognatos extintos revelan el origen y evolución de las ratitas" . Biología actual . 27 (1): 68– 77. Bibcode : 2017CBio...27...68Y . doi : 10.1016/j.cub.2016.10.029 . PMID 27989673 . 
  17. ↑ Mayr, G. (2019). "La morfología de las extremidades posteriores de Palaeotis sugiere afinidades paleognatas de los Geranoididae y otras aves "similares a grullas" del Eoceno del hemisferio norte" . Acta Palaeontologica Polonica . 64. doi : 10.4202/app.00650.2019 .
  18. 1 2 3 4 5 6 7 Davies, SJJF (2003). "Struthioniformes (Tinamous and Ratites)". En Hutchins, Michael; Jackson, Jerome A.; Bock, Walter J.; Olendorf, Donna (eds.). Grzimek's Animal Life Encyclopedia . Vol. 8 Birds I Tinamous and Ratites to Hoatzins (2.ª ed.). Farmington Hills, MI: Gale Group. pp. 56–105 . ISBN    978-0-7876-5784-0.
  19. ↑ Roff, Derek A. (1994). "La evolución de la incapacidad de volar: ¿Es importante la historia?" . Ecología Evolutiva . 8 (6): 639– 657. Bibcode : 1994EvEco...8..639R . doi : 10.1007/BF01237847 . ISSN 0269-7653 . S2CID 13524994 .  
  20. ↑ Cracraft, J (octubre de 1974). "Filogenia y evolución de las aves ratites". Ibis . 116 (4): 494– 521. doi : 10.1111/j.1474-919X.1974.tb07648.x .
  21. ↑ Laurin, M.; Gussekloo, SWS; Marjanovic, D.; Legendre, L.; Cubo, J. (2012). "Prueba de modelos graduales y especiacionales de evolución en taxones existentes: el ejemplo de las ratites" . Journal of Evolutionary Biology . 25 (2): 293– 303. doi : 10.1111/j.1420-9101.2011.02422.x . PMID 22107024. S2CID 22483929 .  
  22. ↑ Leonard, L.; Dyke, GJ; Van Tuinen, M. (octubre de 2005). "Un nuevo espécimen del paleognato fósil Lithornis del Eoceno inferior de Dinamarca" . American Museum Novitates (3491): 1–11 . doi : 10.1206/0003-0082(2005 ) 491 [ 0001:ANSOTF ] 2.0.CO ; 2. hdl : 2246/5660 . S2CID 55323962 . 
  23. 1 2 3 4 5 Harshman, J.; Braun, EL; Braun, MJ; Huddleston, CJ; Bowie, RCK; Chojnowski, JL; Hackett, SJ; Han, K.-L.; Kimball, RT; Marks, BD; Miglia, KJ; Moore, WS; Reddy, S.; Sheldon, FH; Steadman, DW; Steppan, SJ; Witt, CC; Yuri, T. (septiembre de 2008). "Evidencia filogenómica de múltiples pérdidas de vuelo en aves ratites" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 105 (36): 13462– 13467. Bibcode : 2008PNAS..10513462H . doi : 10.1073/pnas.0803242105 . PMC 2533212 . PMID 18765814 .  
  24. ↑ Bourdon, Estelle; De Ricqles, Armand; Cubo, Jorge (2009). "Una nueva relación transantártica: evidencia morfológica de un clado Rheidae–Dromaiidae–Casuariidae (Aves, Palaeognathae, Ratitae)" . Zoological Journal of the Linnean Society . 156 (3): 641– 663. doi : 10.1111/j.1096-3642.2008.00509.x .
  25. ↑ Smith, JV; Braun, EL; Kimball, RT (enero de 2012). "No monofilia de las ratites: evidencia independiente de 40 nuevos loci" . Systematic Biology . 62 (1): 35–49 . doi : 10.1093/sysbio/sys067 . PMID 22831877 . 
  26. ↑ Hackett, Shannon J.; et al. (27 de junio de 2008). "Un estudio filogenómico de las aves revela su historia evolutiva" . Science . 320 ( 5884): 1763– 1768. Bibcode : 2008Sci...320.1763H . doi : 10.1126/science.1157704 . PMID 18583609. S2CID 6472805 .   
  27. ↑ Holmes, Bob (26 de junio de 2008). "Un estudio de ADN sacude el árbol evolutivo de las aves" . New Scientist . Consultado el 4 de febrero de 2009 .
  28. ↑ Kück, Patrick; Suh, Alexander (29-04-2026). "Conflicto persistente en la filogenia de los paleognatos revelado por análisis basados ​​en cuartetos y ML" . Frontiers in Zoology . 23 (1) 21. doi : 10.1186/s12983-026-00599-1 . ISSN 1742-9994 . PMC 13182139. PMID 42057148 .   
  29. ↑ Zimmer, C. (22 de mayo de 2014). "Una teoría sobre cómo las aves no voladoras se extendieron por el mundo: volaron hasta allí" . The New York Times . Archivado del original el 23 de mayo de 2014. Consultado el 24 de mayo de 2014 .
  30. ^ Le Duc, D.; Renaud, G.; Krishnan, A.; Almén, MS; Huynen, L.; Prohaska, SJ; Ongyerth, M.; Bitarello, BD; Schiöth, HB; Hofreiter, M.; Stadler, PF; Prufer, K.; Lamberto, D.; Kelso, J.; Schöneberg, T. (23 de julio de 2015). "El genoma del kiwi proporciona información sobre la evolución del estilo de vida nocturno" . Biología del genoma . 16 (1): 147– 162. doi : 10.1186/s13059-015-0711-4 . PMC 4511969 . PMID 26201466 .  
  31. ↑ Agnolin, FL (2016-07-05). "Diversidad inesperada de ratites (Aves, Palaeognathae) en el Cenozoico temprano de Sudamérica: implicaciones paleobiogeográficas". Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology . 41 (1): 101– 111. Bibcode : 2017Alch...41..101A . doi : 10.1080/03115518.2016.1184898 . S2CID 132516050 . 
  32. ^ Tambussi, CP; Noriega, JI; Gazdzicki, A.; Tatur, A.; Reguero, MA; Vizcaíno, SF (1994). "Ave ratita de la Formación Paleógena La Meseta, Isla Seymour, Antártida" (PDF) . Investigación polar polaca . 15 ( 1– 2): 15– 20. Archivado desde el original (PDF) el 28 de diciembre de 2019 . Consultado el 28 de diciembre de 2019 .
  33. ↑ Nilsson, MA; Churakov, G.; Sommer, M.; Van Tran, N.; Zemann, A.; Brosius, J.; Schmitz, J. (2010). "Seguimiento de la evolución de los marsupiales mediante inserciones de retrotransposones genómicos arcaicos" . PLOS Biology . 8 (7) e1000436. Public Library of Science . doi : 10.1371/journal.pbio.1000436 . PMC 2910653. PMID 20668664 .  
  34. ↑ McNab, BK (octubre de 1994). "Conservación de energía y la evolución de la incapacidad de vuelo en las aves". The American Naturalist . 144 (4): 628– 648. Bibcode : 1994ANat..144..628M . doi : 10.1086/285697 . JSTOR 2462941. S2CID 86511951 .  
  35. ↑ Cubo, Arthur (4 de mayo de 2001). "Patrones de evolución de caracteres correlacionados en aves no voladoras: un enfoque filogenético" (PDF) . Evolutionary Ecology . 14 (8): 693–702 . CiteSeerX 10.1.1.115.1294 . doi : 10.1023/a:1011695406277 . S2CID 951896. Archivado del original (PDF) el 28 de mayo de 2016. Recuperado el 15 de noviembre de 2015 .  
  36. ↑ McNab, BK; Ellis, HI (noviembre de 2006). "Los rálidos no voladores endémicos de las islas tienen menores gastos energéticos y tamaños de puesta que los rálidos voladores de islas y continentes". Comp Biochem Physiol A. 145 ( 3): 628– 648. doi : 10.1016/j.cbpa.2006.02.025 . PMID 16632395 . 
  37. ↑ Diamond, J. (julio de 1991). "Una nueva especie de rascón de las Islas Salomón y evolución convergente de la incapacidad de vuelo insular" . Auk . 108 (3): 461– 470. doi : 10.2307/4088088 . JSTOR 4088088 . 
  38. ↑ Wright, Natalie A.; Steadman, David W.; Witt, Christopher C. (26 de abril de 2016). "Evolución predecible hacia la pérdida de la capacidad de vuelo en aves insulares voladoras" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 113 (17): 4765– 4770. Bibcode : 2016PNAS..113.4765W . doi : 10.1073/pnas.1522931113 . ISSN 1091-6490 . PMC 4855539. PMID 27071105 .   
  39. ↑ http://www.freedictionary.com para definiciones de las dos palabras latinas
  40. 1 2 3 4 5 Bruning, DF (2003). "Rheas". En Hutchins, Michael (ed.). Enciclopedia de la vida animal de Grzimek . Vol. 8 Aves I Tinámudos y ratites a hoatzines (2.ª ed.). Farmington Hills, MI: Gale Group. págs. 53–55 . ISBN    978-0-7876-5784-0.
  41. ↑ Corfield, JR; Wild, JM; Hauber, ME; Parsons, S.; Kubke, MF (2007-11-21). "Evolución del tamaño del cerebro en el linaje de los paleognatos, con énfasis en las ratites de Nueva Zelanda". Brain, Behavior and Evolution . 71 (2): 87– 99. doi : 10.1159/000111456 . PMID 18032885 . S2CID 31628714 .  
  42. ^ Alvarenga, HMF (1983). "Uma ave ratitae do Paleoceno Brasileiro: bacia calcária de Itaboraí, Estado de Río de Janeiro, Brasil". Boletim do Museu Nacional (Río de Janeiro), Geología . Nueva Serie. 41 : 1-8 .
  43. ↑ Mayr, Gerald (2009). Aves fósiles del Paleógeno . Springer Science & Business Media. doi : 10.1007/978-3-540-89628-9 . ISBN 978-3-540-89628-9.
  44. ^ Farner, Donald S.; Rey, James R. (3 de septiembre de 2013). Biología aviar: Volumen III . Elsevier. ISBN 978-1-4832-6943-6.
  45. ↑ Womach, Jasper (2005). Agricultura: Glosario de términos, programas y leyes (PDF) (Informe). 2005. Archivado del original (PDF) el 10 de agosto de 2011. Recuperado el 15 de julio de 2009 .
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