Remipedia

La cabeza es bastante corta y está cubierta por un escudo cefálico más grande. El escudo es generalmente oblongo y redondeado; sin embargo, su forma y características pueden variar entre especies. Por ejemplo, Pleomothra fragilis tiene dos procesos posterolaterales curvos, alargados, bastante largos y delgados, similares a espinas. ^{[ 7 ] [ 4 ]} En la mayoría de las especies, el escudo se estrecha anteriormente, formando una muesca poco profunda para la extensión lateral de las anténulas . En algunos taxones, también cubre parcialmente el primer segmento del tronco. ^{[ 4 ]} El escudo cefálico presenta un par de procesos filamentosos cortos y bifurcados en su margen anterior ventral, entre las bases de las anténulas. ^{[ 5 ]} Entre las mandíbulas y las antenas se encuentra un labro robusto que sobresale de la boca. ^{[ 4 ]}

Apéndices de la cabeza

La cabeza tiene seis somitas (segmentos) fusionados que portan apéndices . Los seis pares de apéndices son los siguientes: las anténulas , las antenas , las mandíbulas , dos pares de maxilas y los maxilípedos . ^{[ 4 ]}

Las anténulas (o primeras antenas) son apéndices largos y birrámeos . ^{[ 6 ]} La parte más basal es el protópodo (o pedúnculo). Posee estetascos (pequeños receptores olfativos con forma de pelo en los crustáceos). El protópodo se bifurca en dos ramas de tamaño desigual. La rama dorsal es más larga que la rama ventral (que en realidad es un flagelo) en todos los nectiópodos. La rama dorsal alcanza hasta aproximadamente el 10-15% de la longitud del cuerpo hasta el 60% de la longitud del cuerpo, dependiendo de la especie. ^{[ 4 ]} Las antenas son pequeñas y birrámeas. El protópodo es de dos segmentos, posee un exópodo indiviso con forma de solapa (rama externa de un apéndice de artrópodo birrámeo) y un endópodo de tres segmentos (rama interna). ^{[ 4 ]}

Las mandíbulas están bien desarrolladas. Cada mandíbula se compone de tres procesos gnatales principales: el proceso molar masticatorio, extendido, ancho y curvado, que presenta hileras de setas robustas ; el proceso incisivo dentado; y, paralelamente a este, la lacinia mobilis dentada más pequeña , que, a diferencia de la de otros crustáceos y contrariamente a lo que sugiere su nombre, no es móvil en los remipedios. Los procesos incisivos y las lacinias móviles de ambas mandíbulas son asimétricos: en la mandíbula derecha, ambos presentan tres dentículos, pero en la mandíbula izquierda, el proceso incisivo tiene cuatro dentículos y la lacinia mobilis es más pequeña y a menudo presenta dentículos más pequeños y numerosos. ^{[ 8 ] [ 4 ]}

Posteriores a las mandíbulas hay tres pares de apéndices uníreos , bien desarrollados, prensiles y raptores . ^{[ 5 ]} Las maxílulas (o primeras maxilas) y las maxilas (o segundas maxilas) están compuestas de 7 segmentos, mientras que el maxilípedo está compuesto de nueve segmentos. Los segmentos proximales de las maxílulas tienen enditos . El cuarto segmento, el lacertus, es grande, robusto y tiene setas en algunas especies. Los segmentos más distales (que forman el braquium) están separados del lacertus por un " codo ". El segmento terminal es una garra . Las enormes maxílulas de Pleomothra se destacan de otros remípedos por el hecho de que están compuestas de solo seis segmentos. ^{[ 7 ]} Las maxilas y los maxilípedos están construidos de manera similar. El primer segmento proximal de las maxilas tiene tres enditos. La garra terminal es más pequeña que en las maxílulas y está compuesta de numerosas espinas. Los maxilípedos son similares, sin embargo, carecen de enditos y tienen dos segmentos más. ^{[ 4 ]}

El tronco no tiene tagma distintivo : el tronco está segmentado homónimamente. Cada somita está compuesto por varios escleritos : un tergito dorsal , pleurotergitos laterales más o menos desarrollados, una placa esternal ventral y una barra esternal asociada. Las especies más grandes pueden tener entre 20 y 40 somitas del tronco o incluso más. ^{[ 4 ]} Su número y la longitud total del cuerpo parecen aumentar con la edad sin limitación definida. ^{[ 9 ]} Sin embargo, en especies pequeñas como Godzilliognomus frondosus , el menor número de somitas (16) es fijo. ^{[ 10 ]} Aunque el tronco no está dividido en tagmas, los somitas son variables a lo largo del cuerpo: el primer somita del tronco, que está más o menos cubierto por el escudo cefálico según la especie, es notablemente más corto y estrecho que los somitas siguientes. Partiendo de los somitas más grandes en el medio del tronco, disminuyen gradualmente de tamaño hacia el final del cuerpo. El cuerpo termina en un somita anal terminal, que no posee extremidad y lleva un par de ramas caudales cilíndricas que pueden alcanzar más del doble de la longitud del somita anal. ^{[ 4 ]}

Los remipedios nectiópodos poseen un aparato venenoso altamente desarrollado . Dos glándulas venenosas de igual tamaño se sitúan en el tronco anterior, conectadas a reservorios en los brazos mediante conductos. Alrededor de cada reservorio hay dos grandes músculos que se utilizan para expulsar el veneno. Cuatro músculos aductores ayudan al movimiento punzante de las maxilálulas y evitan el reflujo del veneno. Los principales componentes de este veneno son la peptidasa S1 (PS1) , enzimas que podrían desempeñar un papel en la inmovilización y digestión de la presa. Las quitinasas son el segundo tipo de toxina más abundante y se utilizan para descomponer los exoesqueletos quitinosos de sus presas. Esta toxina está presente en una cantidad particularmente importante en los nectiópodos. El veneno también posee neurotoxinas , que probablemente se utilizan para paralizar a sus presas. ^{[ 12 ]}

Los remípedos nadan libremente en la columna de agua ; sus extremidades se agitan continuamente, incluso durante los periodos de descanso. Pueden nadar horizontalmente con la parte ventral hacia arriba, aunque, con menos frecuencia, se observa que nadan horizontalmente con la parte dorsal hacia arriba cerca del fondo o de una superficie rocosa; también se observa que nadan verticalmente con la cabeza apuntando hacia arriba. Los remípedos pueden alimentarse de presas vivas como la artemia , utilizando sus poderosas extremidades cefálicas para atrapar y sacudir a la presa mientras la apuñalan con sus maxílulas venenosas. Sin embargo, la depredación no parece ser el método principal de alimentación, siendo la filtración una parte importante de su dieta; las pequeñas antenas que aletean sin cesar probablemente se utilizan para dirigir pequeñas partículas hacia la boca. En el laboratorio, se observó a remípedos acicalándose con sus extremidades cefálicas prensiles cerca del fondo del agua. ^{[ 18 ]}

Los remípedos son hermafroditas ; los gonoporos femeninos se encuentran en los protópodos de las séptimas extremidades del tronco, mientras que los gonoporos masculinos se encuentran en los protópodos de las decimocuartas extremidades del tronco. Nunca se ha observado comportamiento de apareamiento. ^{[ 4 ]}

El sistema femenino se organiza de la siguiente manera: dos ovarios pares fusionados situados anteriormente entre el cefalón y el primer somita del tronco. De estos dos ovarios surgen dos ramificaciones ( oviductos ) que van desde el segundo somita del tronco hasta el séptimo. Transportan los ovocitos a los gonoporos de los protópodos. ^{[ 11 ]}

El sistema masculino se organiza de la siguiente manera: los dos testículos comienzan en el séptimo somita del tronco y se extienden hasta el décimo somita del tronco; contienen diversas etapas de desarrollo de espermatocitos y espermátidas . Los delgados conductos seminales transportan las espermátidas desde el décimo somita del tronco hasta el decimocuarto somita del tronco y los gonoporos. En conjunto, unas pocas espermátidas forman espermatóforos más grandes (38 μm en Speleonectes benjamini ). Posterior al gonoporo se encuentra una placa genital cubierta de poros glandulares que produce una secreción adhesiva que podría ayudar a fijar los espermatóforos a superficies externas como el sustrato u otros individuos. Las barras esternales entre los gonoporos podrían ayudar a transferir los espermatóforos a dichas superficies. ^{[ 19 ] [ 4 ]}

Se han estudiado los nauplios de la especie Pleomothra apletocheles . Son de vida libre y lecitotróficos (no se alimentan). Se han identificado tres etapas de desarrollo: una etapa de ortonauplio (reinterpretada como una etapa temprana de metanauplio), ^{[ 20 ]} una etapa de metanauplio y un individuo prejuvenil.

Los ortonauplios son los más pequeños (1550-1660 μm). En sentido estricto, representan metanauplios tempranos debido a la presencia de al menos cinco segmentos postnaupliares (segmentos corporales que se desarrollan después de la etapa naupliar más temprana). Poseen anténulas uniramus, antenas birrámeas y mandíbulas. Los segmentos presentan maxilas, maxílulas, maxilípedos y dos pares de apéndices troncales. Los metanauplios son más largos (1670-2200 μm) y delgados. La cabeza y el cuerpo comienzan a separarse. El número de células ventrales es mayor que en la etapa de desarrollo anterior. El cerebro también comienza a ser más reconocible. El tronco está más desarrollado, se pueden distinguir hasta nueve somitas. El único espécimen prejuvenil mide 3,75  mm de largo, se asemeja en general al adulto pero tiene menos somitas troncales, menos extremidades troncales y extremidades cefálicas subdesarrolladas. Las segundas ramas de las antenas ya están desarrolladas. El labro no está completamente desarrollado. Hay diez pares de ramas troncales birrámeas. ^{[ 20 ] [ 4 ]}

Como se considera que todas las etapas larvarias conocidas no se alimentan, algunos autores sugirieron la posibilidad de que las bacterias simbióticas pudieran ser una fuente de nutrientes. ^{[ 21 ]}

El registro fósil de los remipedos es extremadamente pobre: ​​actualmente solo se conocen dos especies: Tesnusocaris goldichi ^{[ 28 ]} de la Formación Tesnus y Cryptocaris hootchi ^{[ 29 ]} de los estratos fósiles de Mazon Creek , ambos datan del Carbonífero y se clasifican dentro de la familia Tesnusocarididae y el orden Enantiopoda . Ambos son muy diferentes de los nectiopodanos, lo que ha llevado a algunos autores a cuestionar su ubicación dentro de Remipedia. Entre otras diferencias, los enantiopodanos poseen ojos compuestos y los somitas del tronco tienen dos pares de apéndices uníreos (duplopodia). ^{[ 4 ]} Se ha sugerido que los apéndices troncales birrámeos de numerosos artrópodos evolucionaron a partir de apéndices uníreos duplopódicos que se fusionaron. ^{[ 30 ]} No se conoce ningún miembro fósil de Nectiopoda.

La primera especie existente que se describió fue Speleonectes lucayensis , descubierta por Jill Yager mientras buceaba en las cuevas de Lucayan Caverns en la isla Gran Bahama en 1979 y descrita en un artículo en el Journal of Crustacean Biology en 1981. Se reconoció la naturaleza novedosa de esta especie y se estableció la clase Remipedia en el mismo artículo. ^{[ 6 ] [ 31 ] [ 32 ]} El nombre "Remipedia" proviene del latín remipedes , que significa "con pies de remo". ^{[ 6 ]}

La filogenia histórica basada en la morfología y la fisiología ha situado a Remipedia dentro de Mandibulata , en el subfilo Crustacea , y distinta de Hexapoda .

Nuevas investigaciones sobre evolución y desarrollo revelan similitudes entre las larvas y el desarrollo postembrionario de los remípedes y los malacostráceos , señalando a los remípedes como un posible grupo hermano de los hexápodos dentro de los crustáceos. Las similitudes en la anatomía cerebral respaldan aún más esta afinidad, y se han descubierto hemocianinas de tipo hexápodo en los remípedes. ^{[ 33 ]}

Estudios moleculares recientes han agrupado a Remipedia con Cephalocarida , Branchiopoda y Hexapoda en un clado llamado Allotriocarida . ^{[ 34 ] [ 35 ]} Remipedia fue encontrado como el grupo hermano de Hexapoda tanto en estudios filogenómicos ^{[ 36 ] [ 35 ]} como en estudios combinados morfológicos y transcriptómicos. ^{[ 34 ]} En otros estudios, Remipedia y Cephalocarida se agrupan juntos formando el clado Xenocarida , que a su vez era hermano de Hexapoda en un clado llamado Anartiopoda ^{[ 37 ]} o Miracrustacea ('crustáceos sorprendentes'). ^{[ 4 ]}

La relación de Remipedia y otras clases de crustáceos e insectos se muestra en el siguiente árbol filogenético, que muestra a Allotriocarida, junto con Oligostraca y Multicrustacea , como las tres divisiones principales del subfilo Pancrustacea , que abarca a los crustáceos tradicionales y a los hexápodos (incluidos los insectos). ^{[ 35 ]}