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Articulo de referencia

Formación reticular

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La formación reticular es un conjunto de núcleos interconectados en el tronco encefálico que se extiende desde el extremo inferior del bulbo raquídeo hasta el extremo superior del mesencéfalo . [ 2 ] Las neuronas de la formación reticular conforman un conjunto complejo de redes neuronales en el núcleo del tronco encefálico. [ 3 ] La formación reticular está compuesta por una formación difusa en forma de red de núcleos reticulares que no está bien definida. [ 4 ] Puede considerarse que está formada por todas las células intercaladas en el tronco encefálico entre las estructuras más compactas y con nombre. [ 4 ]

La formación reticular se divide funcionalmente en el sistema reticular activador ascendente ( ARAS ), vías ascendentes hacia la corteza cerebral , y el sistema reticular descendente , vías descendentes ( tractos reticuloespinales ) hacia la médula espinal . [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] Debido a su extensión a lo largo del tronco encefálico, puede dividirse en diferentes áreas como la formación reticular del mesencéfalo, la formación reticular mesencefálica central, la formación reticular pontina, la formación reticular pontina paramediana , la formación reticular pontina dorsolateral y la formación reticular medular. [ 9 ]

Las neuronas del ARAS actúan básicamente como un interruptor de encendido/apagado para la corteza cerebral y, por lo tanto, juegan un papel crucial en la regulación de la vigilia ; la activación conductual y la conciencia están funcionalmente relacionadas en la formación reticular mediante varios sistemas de activación de neurotransmisores. Las funciones generales de la formación reticular son moduladoras y premotoras, [ A ] que involucran el control motor somático, el control cardiovascular, la modulación del dolor, el sueño y la conciencia, y la habituación. [ 10 ] Las funciones moduladoras se encuentran principalmente en el sector rostral de la formación reticular y las funciones premotoras se localizan en las neuronas de las regiones más caudales.

La formación reticular se divide en tres columnas: núcleos del rafe (media), núcleos reticulares gigantocelulares (zona medial) y núcleos reticulares parvocelulares (zona lateral). Los núcleos del rafe son el lugar de síntesis del neurotransmisor serotonina , que desempeña un papel importante en la regulación del estado de ánimo. Los núcleos gigantocelulares participan en la coordinación motora. Los núcleos parvocelulares regulan la exhalación . [ 11 ]

La formación reticular es esencial para regular algunas de las funciones básicas de los organismos superiores. Es filogenéticamente antigua y se encuentra en los vertebrados inferiores . [ 2 ]

Estructura

Sección transversal de la parte inferior del puente de Varolio que muestra la formación reticular pontina etiquetada como #9.

La formación reticular humana está compuesta por casi 100 núcleos y contiene muchas proyecciones hacia el prosencéfalo , el tronco encefálico y el cerebelo , entre otras regiones. [ 6 ] Incluye los núcleos reticulares , fibras de proyección reticulotalámicas, proyecciones talamocorticales difusas , proyecciones colinérgicas ascendentes , proyecciones no colinérgicas descendentes y proyecciones reticuloespinales descendentes. [ 7 ] La formación reticular también contiene dos subsistemas neuronales principales , el sistema reticular activador ascendente y los tractos reticuloespinales descendentes, que median procesos cognitivos y fisiológicos distintos. [ 6 ] [ 7 ] Ha sido dividida funcionalmente tanto sagital como coronalmente .

Tradicionalmente, los núcleos reticulares se dividen en tres columnas: [ 12 ]

  • En la columna media: los núcleos del rafe.
  • En la columna medial: núcleos gigantocelulares (debido al mayor tamaño de las células).
  • En la columna lateral: núcleos parvocelulares (debido al menor tamaño de las células).

La diferenciación funcional original consistía en una división entre la porción caudal y la rostral . Esto se basaba en la observación de que la lesión de la formación reticular rostral induce hipersomnia en el cerebro del gato, mientras que la lesión de la porción caudal causa insomnio . Este estudio ha dado lugar a la idea de que la porción caudal inhibe la porción rostral de la formación reticular.

La división sagital revela más distinciones morfológicas. Los núcleos del rafe forman una cresta en el centro de la formación reticular y, justo en su periferia, se encuentra una división denominada formación reticular medial. La formación reticular medial es grande, posee largas fibras ascendentes y descendentes, y está rodeada por la formación reticular lateral. Esta última se encuentra cerca de los núcleos motores de los nervios craneales y, en su mayoría, media su función.

Formación reticular medial y lateral

La formación reticular medial y la formación reticular lateral son dos columnas de núcleos con límites poco definidos que envían proyecciones a través del bulbo raquídeo hacia el mesencéfalo . Estos núcleos se pueden diferenciar por su función, tipo celular y proyecciones de nervios eferentes o aferentes . Desde la parte rostral del mesencéfalo , en dirección caudal, a la altura del puente rostral y el mesencéfalo, la formación reticular medial se vuelve menos prominente, mientras que la formación reticular lateral adquiere mayor prominencia.

A los lados de la formación reticular medial se encuentra su contraparte lateral , particularmente prominente en la médula oblongada rostral y la protuberancia caudal. De esta área parten los nervios craneales, incluido el importantísimo nervio vago . La formación reticular lateral se caracteriza por sus ganglios y áreas de interneuronas alrededor de los nervios craneales , que median sus reflejos y funciones características.

Subsistemas principales

Los subsistemas de la formación reticular son el sistema reticular activador ascendente y el sistema reticular descendente. [ 7 ]

Sistema reticular activador ascendente

Sistema reticular activador ascendente. Formación reticular etiquetada cerca del centro.

El sistema reticular activador ascendente (ARAS), también conocido como sistema modulador de control extratalámico o simplemente sistema reticular activador (RAS), es un conjunto de núcleos conectados en el cerebro de los vertebrados responsable de regular la vigilia y las transiciones sueño-vigilia . El ARAS se encuentra en la formación reticular del mesencéfalo. [ 13 ] Está compuesto principalmente por varios núcleos en el tálamo / hipotálamo y una serie de núcleos cerebrales dopaminérgicos , noradrenérgicos , serotoninérgicos , histaminérgicos , colinérgicos y glutamatérgicos . [ 6 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]

Estructura

El ARAS está compuesto por varios circuitos neuronales que conectan la parte dorsal del mesencéfalo posterior y la protuberancia ventral con la corteza cerebral a través de distintas vías que se proyectan a través del tálamo y el hipotálamo . [ 6 ] [ 15 ] [ 16 ] El ARAS es una colección de diferentes núcleos: más de 20 en cada lado en el tronco encefálico superior, la protuberancia, la médula oblongada y el hipotálamo posterior. [ 13 ] Los neurotransmisores que liberan estas neuronas incluyen dopamina , norepinefrina , serotonina , histamina , acetilcolina y glutamato . [ 6 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] Ejercen influencia cortical a través de proyecciones axonales directas y proyecciones indirectas a través de relevos talámicos. [ 15 ] [ 16 ] [ 13 ]

La vía talámica consiste principalmente en neuronas colinérgicas en el tegmento pontino , mientras que la vía hipotalámica está compuesta principalmente por neuronas que liberan neurotransmisores monoaminérgicos , a saber, dopamina, norepinefrina, serotonina e histamina. [ 6 ] [ 14 ] Las neuronas liberadoras de glutamato en el ARAS se identificaron mucho más recientemente en relación con los núcleos monoaminérgicos y colinérgicos; [ 17 ] el componente glutamatérgico del ARAS incluye un núcleo en el hipotálamo y varios núcleos del tronco encefálico. [ 15 ] [ 17 ] [ 18 ] Las neuronas de orexina del hipotálamo lateral inervan cada componente del sistema reticular activador ascendente y coordinan la actividad dentro de todo el sistema. [ 16 ] [ 19 ] [ 20 ]

El ARAS consta de áreas del cerebro evolutivamente antiguas, cruciales para la supervivencia del animal y protegidas durante períodos adversos, como durante los períodos inhibitorios de la hipnosis animal, también conocida como reflejo de Totstell . [ 24 ] El sistema reticular activador ascendente, que envía proyecciones neuromoduladoras a la corteza, se conecta principalmente con la corteza prefrontal . [ 25 ] Parece haber una baja conectividad con las áreas motoras de la corteza. [ 25 ]

Función

Conciencia

El sistema reticular activador ascendente es un factor importante que posibilita el estado de conciencia . [ 13 ] Se considera que el sistema ascendente contribuye a la vigilia, caracterizada por la activación cortical y conductual. [ 8 ]

Regulación de las transiciones entre el sueño y la vigilia

La función principal del ARAS es modificar y potenciar la función talámica y cortical de tal manera que se produzca la desincronización del electroencefalograma (EEG). [ B ] [ 27 ] [ 28 ] Hay diferencias distintivas en la actividad eléctrica del cerebro durante los períodos de vigilia y sueño: las ondas cerebrales rápidas de baja tensión (desincronización del EEG) se asocian con la vigilia y el sueño REM (que son electrofisiológicamente similares); las ondas lentas de alta tensión se encuentran durante el sueño no REM. En términos generales, cuando las neuronas de relevo talámicas están en modo de ráfaga , el EEG está sincronizado y cuando están en modo tónico , está desincronizado. [ 28 ] La estimulación del ARAS produce desincronización del EEG al suprimir las ondas corticales lentas (0,3–1 Hz), las ondas delta (1–4 Hz) y las oscilaciones de ondas huso (11–14 Hz) y al promover las oscilaciones de la banda gamma (20–40 Hz). [ 19 ]    

El cambio fisiológico de un estado de sueño profundo a la vigilia es reversible y está mediado por el ARAS. [ 29 ] El núcleo preóptico ventrolateral (VLPO) del hipotálamo inhibe los circuitos neuronales responsables del estado de vigilia, y la activación del VLPO contribuye al inicio del sueño. [ 30 ] Durante el sueño, las neuronas del ARAS tendrán una tasa de disparo mucho menor; por el contrario, tendrán un nivel de actividad mayor durante el estado de vigilia. [ 31 ] Para que el cerebro pueda dormir, debe haber una reducción en la actividad aferente ascendente que llega a la corteza mediante la supresión del ARAS. [ 29 ] La disfunción del núcleo paraventricular del hipotálamo puede provocar somnolencia de hasta 20 horas al día. [ 32 ]

Atención

El ARAS también ayuda a mediar las transiciones de la vigilia relajada a períodos de alta atención . [ 23 ] Hay un mayor flujo sanguíneo regional (que presumiblemente indica una mayor medida de actividad neuronal) en la formación reticular del mesencéfalo (MRF) y los núcleos intralaminares del tálamo durante las tareas que requieren mayor alerta y atención.

Importancia clínica del ARAS

El daño a los núcleos ARAS puede provocar efectos que van desde la inconsciencia temporal hasta el coma o la muerte. [ 33 ] [ 13 ] [ 34 ]

La estimulación eléctrica directa del ARAS produce respuestas de dolor en gatos y provoca informes verbales de dolor en humanos. La activación reticular ascendente en gatos puede producir midriasis [ 35 ] , que puede ser consecuencia de un dolor prolongado. Estos resultados sugieren cierta relación entre los circuitos del ARAS y las vías fisiológicas del dolor [ 35 ] .

Algunas patologías del ARAS pueden atribuirse al envejecimiento , ya que parece haber una disminución general en la reactividad del ARAS con el avance de los años. [ 36 ] Se ha sugerido que los cambios en el acoplamiento eléctrico [ C ] explican algunos cambios en la actividad del ARAS: si el acoplamiento estuviera regulado a la baja , habría una disminución correspondiente en la sincronización de alta frecuencia (banda gamma). Por el contrario, el acoplamiento eléctrico regulado al alza aumentaría la sincronización de ritmos rápidos que podrían conducir a un aumento de la excitación y del impulso del sueño REM. [ 38 ] Específicamente, la alteración del ARAS se ha implicado en los siguientes trastornos:

Influencias del desarrollo

Existen varios factores potenciales que pueden influir negativamente en el desarrollo del sistema reticular activador ascendente:

Sistema reticuloespinal descendente

Los tractos reticuloespinales son tractos motores extrapiramidales que descienden de la formación reticular [ 43 ] en dos tractos para actuar sobre las motoneuronas que inervan el tronco y los músculos flexores y extensores proximales de las extremidades. Los tractos reticuloespinales participan principalmente en la locomoción y el control postural, aunque también tienen otras funciones. [ 44 ] Los tractos reticuloespinales descendentes son una de las cuatro vías corticales principales hacia la médula espinal para la actividad musculoesquelética. Los tractos reticuloespinales trabajan con las otras tres vías para proporcionar un control coordinado del movimiento, incluyendo manipulaciones delicadas. [ 43 ] Las cuatro vías se pueden agrupar en dos sistemas principales: un sistema medial y un sistema lateral. El sistema medial incluye el tracto reticuloespinal y el tracto vestibulospinal , y proporciona control de la postura. El tracto corticoespinal y el tracto rubroespinal pertenecen al sistema lateral, que proporciona un control fino del movimiento. [ 43 ]

Tractos de la médula espinal: el tracto reticuloespinal está etiquetado en rojo, cerca del centro a la izquierda en la figura.

Los tractos reticuloespinales son el tracto reticuloespinal medial y el tracto reticuloespinal lateral. [ 45 ]

  • El tracto reticuloespinal medial (pontino) es responsable de la excitación de los músculos extensores antigravitatorios. [ 45 ] Las fibras de este tracto se originan en el núcleo reticular pontino caudal y el núcleo reticular pontino oral y se proyectan a las láminas VII y VIII de la médula espinal.
  • El tracto reticuloespinal lateral (medular) es responsable de la inhibición de los músculos extensores axiales excitatorios del movimiento. También es responsable de la respiración automática. [ 45 ] Las fibras de este tracto se originan en la formación reticular medular, principalmente en el núcleo gigantocelular , y descienden a lo largo de la médula espinal en la parte anterior de la columna blanca lateral (funículo). El tracto termina principalmente en la lámina VII, aunque algunas fibras terminan en la lámina IX de la médula espinal.

El tracto sensorial ascendente que transmite información en la dirección opuesta es el tracto espinorreticular . [ 46 ]

Función

  1. Integra información de los sistemas motores para coordinar los movimientos automáticos de locomoción y postura.
  2. Facilita e inhibe el movimiento voluntario; influye en el tono muscular.
  3. Media las funciones autonómicas
  4. Modula los impulsos dolorosos
  5. Influye en el flujo sanguíneo hacia el núcleo geniculado lateral del tálamo. [ 47 ]

Importancia clínica

Los tractos reticuloespinales proporcionan una vía a través de la cual el hipotálamo puede controlar la actividad simpática toracolumbar y la actividad parasimpática sacra.

Dos sistemas descendentes principales que transportan señales desde el tronco encefálico y el cerebelo hasta la médula espinal pueden desencadenar una respuesta postural automática para el equilibrio y la orientación: los tractos vestibulospinales de los núcleos vestibulares y los tractos reticuloespinales del puente y el bulbo raquídeo. Las lesiones de estos tractos provocan ataxia profunda e inestabilidad postural . [ 48 ]

El daño físico o vascular al tronco encefálico que desconecta el núcleo rojo (mesencéfalo) y los núcleos vestibulares (protuberancia) puede causar rigidez descerebrada , que tiene como signo neurológico un aumento del tono muscular y reflejos de estiramiento hiperactivos . En respuesta a un estímulo repentino o doloroso, ambos brazos y piernas se extienden y giran internamente. La causa es la actividad tónica de los tractos vestibulospinal lateral y reticuloespinal que estimulan las motoneuronas extensoras sin las inhibiciones del tracto rubroespinal . [ 49 ]

El daño en el tronco encefálico por encima del nivel del núcleo rojo puede causar rigidez decorticada . En respuesta a un estímulo repentino o doloroso, los brazos se flexionan y las piernas se extienden. La causa es que el núcleo rojo, a través del tracto rubroespinal, contrarresta la excitación de la motoneurona extensora proveniente de los tractos vestibulospinal lateral y reticuloespinal. Dado que el tracto rubroespinal solo se extiende hasta la médula espinal cervical, actúa principalmente sobre los brazos, excitando los músculos flexores e inhibiendo los extensores, en lugar de sobre las piernas. [ 49 ]

El daño a la médula oblongada por debajo de los núcleos vestibulares puede causar parálisis flácida , hipotonía , pérdida del impulso respiratorio y cuadriplejia . No hay reflejos que se asemejen a las etapas iniciales del shock espinal debido a la pérdida completa de actividad en las motoneuronas, ya que no existe actividad tónica proveniente de los tractos vestibulospinal lateral y reticuloespinal. [ 49 ]

Historia

El término «formación reticular» fue acuñado a finales del siglo XIX por Otto Deiters , coincidiendo con la doctrina neuronal de Ramón y Cajal . Allan Hobson afirma en su libro «La formación reticular revisitada» que el nombre es un vestigio etimológico de la época pasada de la teoría del campo agregado en las neurociencias. El término « retículo » significa «estructura reticular», que es a lo que se asemeja la formación reticular a primera vista. Se la ha descrito como demasiado compleja para estudiarla o como una parte indiferenciada del cerebro sin organización alguna. Eric Kandel describe la formación reticular como organizada de manera similar a la materia gris intermedia de la médula espinal. Esta forma de organización caótica, laxa e intrincada es lo que ha disuadido a muchos investigadores de profundizar en esta área particular del cerebro. Las células carecen de límites ganglionares claros , pero sí presentan una organización funcional definida y distintos tipos celulares. El término «formación reticular» rara vez se utiliza hoy en día, salvo para hablar en términos generales. Los científicos modernos suelen referirse a los núcleos individuales que componen la formación reticular.

Moruzzi y Magoun investigaron por primera vez los componentes neuronales que regulan los mecanismos de sueño-vigilia del cerebro en 1949. Los fisiólogos habían propuesto que alguna estructura profunda en el cerebro controlaba la vigilia y el estado de alerta mental. [ 27 ] Se había pensado que la vigilia dependía únicamente de la recepción directa de estímulos aferentes (sensoriales) en la corteza cerebral .

Como la estimulación eléctrica directa del cerebro podía simular relevos electrocorticales, Magoun utilizó este principio para demostrar, en dos áreas separadas del tronco encefálico de un gato, cómo producir la vigilia a partir del sueño. Primero estimuló las vías somáticas y auditivas ascendentes; segundo, una serie de "relevos ascendentes desde la formación reticular del tronco encefálico inferior a través del tegmento del mesencéfalo , el subtálamo y el hipotálamo hasta la cápsula interna ". [ 50 ] Este último fue de particular interés, ya que esta serie de relevos no correspondía a ninguna vía anatómica conocida para la transducción de la señal de vigilia y se denominó sistema reticular activador ascendente (SRA).

A continuación, se evaluó la importancia de este sistema de relevo recientemente identificado mediante la inducción de lesiones en las porciones medial y lateral de la parte frontal del mesencéfalo . Los gatos con interrupciones mesencefálicas en el ARAS entraron en un sueño profundo y mostraron ondas cerebrales correspondientes. Por el contrario, los gatos con interrupciones similares en las vías auditivas y somáticas ascendentes exhibieron un sueño y una vigilia normales, y podían despertarse con estímulos físicos. Dado que estos estímulos externos se verían bloqueados en su camino hacia la corteza por las interrupciones, esto indicó que la transmisión ascendente debe viajar a través del ARAS recientemente descubierto.

Finalmente, Magoun registró potenciales dentro de la porción medial del tronco encefálico y descubrió que los estímulos auditivos activaban directamente porciones del sistema reticular activador. Además, la estimulación con un solo pulso del nervio ciático también activaba la formación reticular medial, el hipotálamo y el tálamo . La excitación del ARAS no dependía de la propagación de la señal a través de los circuitos cerebelosos, ya que se obtuvieron los mismos resultados tras la descerebelación y la decorticación. Los investigadores propusieron que una columna de células que rodeaba la formación reticular del mesencéfalo recibía información de todos los tractos ascendentes del tronco encefálico y transmitía estas aferencias a la corteza, regulando así la vigilia. [ 50 ] [ 29 ]

Véase también

Notas a pie de página

  1. ↑ función premotora como la integración de señales sensoriales de retroalimentación con órdenes de neuronas motoras superiores y núcleos cerebelosos profundos , y la organización de las actividades eferentes de las neuronas motoras viscerales inferiores y algunas neuronas motoras somáticas en el tronco encefálico y la médula espinal . [ 3 ]
  2. ↑ Un electrodo de EEG colocado en el cuero cabelludo mide la actividad de un gran número de neuronas piramidales en la región cerebral subyacente. Cada neurona genera un pequeño campo eléctrico que cambia con el tiempo. Durante el sueño, las neuronas se activan aproximadamente al mismo tiempo, y la onda de EEG, que representa la suma de los campos eléctricos de las neuronas, tiende a estar en fase y tiene mayor amplitud, por lo que se denomina "sincronizada". En estado de vigilia, no se activan al mismo tiempo debido a entradas irregulares o desfasadas; la onda de EEG, que representa la suma algebraica, tendrá menor amplitud y, por lo tanto, estará "disincronizada". [ 26 ]
  3. ↑ El acoplamiento eléctrico es el flujo pasivo de corriente eléctrica de una célula a una célula adyacente a través de uniones comunicantes , como las células del músculo cardíaco o las neuronas con sinapsis eléctricas . Las células acopladas eléctricamente se activan sincrónicamente porque las corrientes generadas en una célula se propagan rápidamente a las demás. [ 37 ]

Referencias

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  2. 1 2 Brodal, Per (2010). El sistema nervioso central: estructura y función (4.ª ed.). Oxford: Oxford University Press. pág. 373. ISBN   9780195381153.
  3. 1 2 Purves, Dale (2011). Neurociencia (5.ª ed.). Sunderland, Mass.: Sinauer. pp. 390–395 . ISBN   978-0878936953.
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  7. 1 2 3 4 Augustine JR (2016). «Capítulo 9: La formación reticular» . Neuroanatomía humana (2.ª ed.). John Wiley & Sons. págs. 141–153 . ISBN   978-1119073994Archivado del original el 4 de mayo de 2018. Consultado el 4 de septiembre de 2017 .
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  14. 1 2 3 4 5 6 7 Malenka RC, Nestler EJ, Hyman SE (2009). «Capítulo 12: Sueño y vigilia». En Sydor A, Brown RY (eds.). Neurofarmacología molecular: Fundamentos de la neurociencia clínica (2.ª ed.). Nueva York: McGraw-Hill Medical. pág. 295. ISBN   978-0071481274El RAS es una estructura compleja que consta de varios circuitos diferentes, incluidas las cuatro vías monoaminérgicas ... La vía de la norepinefrina se origina en el locus cerúleo (LC) y núcleos relacionados del tronco encefálico; las neuronas serotoninérgicas también se originan en los núcleos del rafe dentro del tronco encefálico; las neuronas dopaminérgicas se originan en el área tegmental ventral (VTA); y la vía histaminérgica se origina en neuronas del núcleo tuberomamilar (TMN) del hipotálamo posterior. Como se discute en el Capítulo 6, estas neuronas se proyectan ampliamente por todo el cerebro desde colecciones restringidas de cuerpos celulares. La norepinefrina, la serotonina, la dopamina y la histamina tienen funciones moduladoras complejas y, en general, promueven la vigilia. El PT en el tronco encefálico también es un componente importante del ARAS. La actividad de las neuronas colinérgicas del PT (células REM-on) promueve el sueño REM. Durante la vigilia, las células REM-on son inhibidas por un subconjunto de neuronas de norepinefrina y serotonina del ARAS llamadas células REM-off. 
  15. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Brudzynski SM (julio de 2014). "El sistema colinérgico mesolímbico ascendente: una división específica del sistema reticular activador involucrada en el inicio de estados emocionales negativos" . Journal of Molecular Neuroscience . 53 (3): 436– 445. doi : 10.1007/s12031-013-0179-1 . PMID 24272957. S2CID 14615039 . La comprensión de las funciones de activación y mantenimiento de la vigilia del ARAS se ha visto aún más complejizada por los descubrimientos neuroquímicos de numerosos grupos de neuronas con vías ascendentes que se originan en el núcleo reticular del tronco encefálico, incluidos los núcleos pontomesencefálicos, que sintetizan diferentes neurotransmisores y los liberan en vastas áreas del cerebro y en toda la neocorteza (para una revisión, véase Jones 2003; Lin et al. 2011). Estos incluyen sistemas glutamatérgicos, colinérgicos, noradrenérgicos, dopaminérgicos, serotoninérgicos, histaminérgicos y orexinérgicos (para una revisión, véase Lin et al. 2011). ... El ARAS representaba vías difusas e inespecíficas que, al pasar por los núcleos talámicos de la línea media e intralaminares, podían modificar la actividad de toda la neocorteza; por lo tanto, este sistema se sugirió inicialmente como un sistema general de activación ante estímulos naturales y el sistema crítico subyacente a la vigilia (Moruzzi y Magoun 1949; Lindsley et al. 1949; Starzl et al. 1951, véase el área punteada en la Fig. 1). ... En un estudio reciente realizado en ratas, se descubrió que el estado de vigilia se mantiene principalmente mediante la proyección glutamatérgica ascendente desde el núcleo parabraquial y las regiones precoerúleas hasta el prosencéfalo basal, y luego se transmite a la corteza cerebral (Fuller et al. 2011). ... Los estudios anatómicos han demostrado dos vías principales involucradas en la activación y que se originan en las áreas con grupos de células colinérgicas: una a través del tálamo y la otra, que viaja ventralmente a través del hipotálamo y el área preóptica, y se conecta recíprocamente con el sistema límbico (Nauta y Kuypers 1958; Siegel 2004). ... Como se contabiliza en las conexiones colinérgicas al núcleo reticular talámico ...       
  16. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Schwartz MD, Kilduff TS (diciembre de 2015). "La neurobiología del sueño y la vigilia" . The Psychiatric Clinics of North America . 38 (4): 615– 644. doi : 10.1016/j.psc.2015.07.002 . PMC 4660253. PMID 26600100 . Este sistema reticular activador ascendente (ARAS) está compuesto por el tegmento laterodorsal y pedunculopontino colinérgico (LDT/PPT), el locus coeruleus noradrenérgico (LC), los núcleos del rafe serotoninérgicos (5-HT) y el área tegmental ventral dopaminérgica (VTA), la sustancia negra (SN) y las proyecciones de la sustancia gris periacueductal que estimulan la corteza directa e indirectamente a través del tálamo, el hipotálamo y el BF. 6, 12-18 Estas poblaciones aminérgicas y catecolaminérgicas tienen numerosas interconexiones y proyecciones paralelas que probablemente imparten redundancia funcional y resiliencia al sistema. 6, 13, 19 ... Más recientemente, la zona parafacial medular (PZ) adyacente al nervio facial fue identificada como un centro promotor del sueño sobre la base de estudios anatómicos, electrofisiológicos y quimio- y optogenéticos. 23, 24 Las neuronas GABAérgicas PZ inhiben las neuronas glutamatérgicas parabraquiales (PB) que se proyectan al BF, 25 promoviendo así el sueño NREM a expensas de la vigilia y el sueño REM. ... Las neuronas Hcrt se proyectan ampliamente por todo el cerebro y la médula espinal 92, 96, 99, 100 incluyendo proyecciones importantes a grupos celulares que promueven la vigilia, como las células HA del TM, 101 las células 5-HT de los núcleos del rafe dorsal (DRN), 101 las células noradrenérgicas del LC, 102 y las células colinérgicas en el LDT, PPT y BF. 101, 103 ... La Hcrt excita directamente los sistemas celulares involucrados en la vigilia y el estado de alerta, incluyendo el LC, 102, 106, 107 el DRN, 108, 109 el TM, 110-112 el LDT, 113, 114 el BF colinérgico, 115 y tanto las neuronas dopaminérgicas (DA) como las no dopaminérgicas en el VTA. 116, 117     
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  18. 1 2 Pedersen NP, Ferrari L, Venner A, Wang JL, Abbott SG, Vujovic N, Arrigoni E, Saper CB, Fuller PM (noviembre de 2017). " Las neuronas glutamatérgicas supramamilares son un nodo clave del sistema de activación" . Nature Communications . 8 (1): 1405. Bibcode : 2017NatCo...8.1405P . doi : 10.1038/s41467-017-01004-6 . PMC 5680228. PMID 29123082. Las observaciones básicas y clínicas sugieren que el hipotálamo caudal constituye un nodo clave del sistema de activación ascendente, pero los tipos de células subyacentes no se comprenden completamente. En este estudio, informamos que las neuronas liberadoras de glutamato de la región supramamilar (SuMvglut2) producen una activación conductual y electroencefalográfica sostenida cuando se activan quimiogenéticamente.  
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  20. ↑ Malenka RC, Nestler EJ, Hyman SE (2009). «Capítulo 12: Sueño y vigilia». En Sydor A, Brown RY (eds.). Neurofarmacología molecular: Fundamentos de la neurociencia clínica (2.ª ed.). Nueva York: McGraw-Hill Medical. pág. 295. ISBN   978-0071481274Las neuronas de orexina se localizan en el hipotálamo lateral . Se organizan de forma muy ramificada, al igual que las monoaminas (Capítulo 6), e inervan todos los componentes del sistema reticular activador ascendente (SRA). Excitan las neuronas monoaminérgicas REM-off durante la vigilia y las neuronas colinérgicas PT durante el sueño REM. Son inhibidas por las neuronas VLPO durante el sueño NREM.
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