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Articulo de referencia

Nemertea

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Nemertea es un filo de animales también conocidos como gusanos cinta o gusanos probóscide , que consta de aproximadamente 1300 especies conocidas. [ 2 ] [ 3 ] La mayoría de los gusanos cinta son muy delgados, generalmente de solo unos pocos milímetros de ancho, aunque algunos tienen cuerpos relativamente cortos pero anchos. Muchos tienen patrones de coloración amarilla, naranja, roja y verde. El intestino anterior, el estómago y el intestino se extienden un poco por debajo de la línea media del cuerpo, el ano está en la punta de la cola y la boca está debajo de la parte frontal. Un poco por encima del intestino se encuentra elEl rincocelo es una cavidad que generalmente se extiende por encima de la línea media y termina un poco antes de la parte posterior del cuerpo. Todas las especies poseen una probóscide que permanece dentro del rincocelo cuando está inactiva, pero se extiende para emerger justo encima de la boca y capturar a la presa con su veneno. Un músculo altamente extensible en la parte posterior del rincocelo retrae la probóscide cuando finaliza un ataque. Algunas especies con cuerpos cortos se alimentan por filtración y poseen ventosas en los extremos anterior y posterior, con las que se adhieren a un huésped .

El cerebro es un anillo de cuatro ganglios , situados alrededor del rincocelo cerca del extremo anterior del animal. Al menos un par de cordones nerviosos ventrales se conectan al cerebro y recorren el cuerpo longitudinalmente. La mayoría de los nemertinos poseen diversos quimiorreceptores , y algunas especies tienen en la cabeza varios ocelos pigmentados , capaces de detectar la luz pero no de formar imágenes. Los nemertinos respiran a través de la piel. Poseen al menos dos vasos laterales unidos en sus extremos para formar un bucle, los cuales, junto con el rincocelo, están llenos de líquido. Carecen de corazón, y el flujo de líquido depende de la contracción de los músculos de los vasos y de la pared corporal. Para filtrar los productos de desecho solubles, las células flamígeras se encuentran incrustadas en la parte frontal de los dos vasos laterales de líquido y eliminan los desechos a través de una red de conductos hacia el exterior.

Todos los nemertinos se mueven lentamente, usando sus cilios externos para deslizarse sobre las superficies dejando un rastro de mucosidad , mientras que las especies más grandes usan ondas musculares para arrastrarse, y algunas nadan mediante ondulaciones dorsoventrales . Unas pocas viven en mar abierto, mientras que el resto encuentra o crea escondites en el fondo. Alrededor de una docena de especies habitan agua dulce, principalmente en los trópicos y subtrópicos, y otra docena de especies viven en tierra en lugares frescos y húmedos. La mayoría de los nemertinos son carnívoros , alimentándose de anélidos , almejas y crustáceos . Algunas especies de nemertinos son carroñeras , y unas pocas viven comensales dentro de la cavidad del manto de los moluscos .

En la mayoría de las especies los sexos están separados, pero todas las especies de agua dulce son hermafroditas . Los nemertinos suelen tener numerosas gónadas temporales ( ovarios o testículos ) y construyen gonoductos temporales (conductos por donde se emiten los óvulos o espermatozoides) que se abren a un gonoporo , uno por gónada, cuando los óvulos y espermatozoides están listos. Los óvulos generalmente se fertilizan externamente. Algunas especies los liberan en el agua y otras los protegen de diversas maneras. El óvulo fertilizado se divide por segmentación espiral y crece por desarrollo determinado , en el que el destino de una célula generalmente se puede predecir a partir de sus predecesoras en el proceso de división. Los embriones de la mayoría de los taxones se desarrollan directamente para formar juveniles (similares a los adultos pero más pequeños) o larvas que se asemejan a las plánulas de los cnidarios . Sin embargo, algunos forman una larva pilidio , en la que el juvenil en desarrollo tiene un intestino que se extiende a lo largo del cuerpo de la larva y generalmente come los restos de la larva cuando emerge. Los cuerpos de algunas especies se fragmentan con facilidad, e incluso las partes cortadas cerca de la cola pueden regenerar cuerpos completos.

La taxonomía tradicional divide el filo en dos clases , Anopla ("desarmados" – sus probóscides no tienen una pequeña daga) con dos órdenes , y Enopla ("armados" con una daga) también con dos órdenes. Sin embargo, ahora se acepta que Anopla es parafilético , ya que un orden de Anopla está más estrechamente relacionado con Enopla que con el otro orden de Anopla. El filo Nemertea en sí es monofilético , siendo sus principales sinapomorfías el rincocelo y la probóscide eversible. La taxonomía tradicional dice que los nemertinos están estrechamente relacionados con los platelmintos , pero ambos filos se consideran miembros de Lophotrochozoa , un clado muy grande, a veces visto como un superfilo que también incluye moluscos , anélidos , braquiópodos , briozoos y muchos otros protóstomos .

Historia

En 1555, Olaus Magnus escribió sobre un gusano marino que aparentemente medía 17,76 metros (58,3 pies) de largo ("40 codos"), aproximadamente el ancho del brazo de un niño, y cuyo tacto hacía que la mano se hinchara. William Borlase escribió en 1758 sobre un "gusano marino largo", y en 1770 Gunnerus escribió una descripción formal de este animal, al que llamó Ascaris longissima . Su nombre actual, Lineus longissimus , fue utilizado por primera vez en 1806 por Sowerby. [ 4 ] En 1995, se habían descrito un total de 1149 especies y se habían agrupado en 250 géneros. [ 5 ] 

Los Nemertea reciben su nombre de la ninfa marina griega Nemertes, una de las hijas de Nereo y Doris . [ 6 ] Entre los nombres alternativos para el filo se incluyen Nemertini , Nemertinea y Rhynchocoela . [ 1 ] Los Nemertodermatida son un filo aparte, cuyos parientes más cercanos parecen ser los Acoela . [ 7 ] [ 8 ]

Descripción

Estructura corporal y cavidades principales

El cuerpo típico de los nemertinos es muy delgado en proporción a su longitud. [ 9 ] Los más pequeños miden unos pocos milímetros de largo, [ 10 ] la mayoría miden menos de 20 centímetros (7,9 pulgadas) y varios superan 1 metro (3,3 pies) . El animal más largo jamás encontrado, con 54 metros (177 pies) de largo, podría ser un espécimen de Lineus longissimus , [ 9 ] Ruppert, Fox y Barnes se refieren a un Lineus longissimus de 54 metros (177 pies) de largo, arrastrado a la costa después de una tormenta frente a St Andrews en Escocia. [ 11 ] Otras estimaciones rondan los 30 metros (98 pies) . [ 12 ] A los zoólogos les resulta extremadamente difícil medir esta especie. [ 13 ] Para comparar:     

L. longissimus , sin embargo, suele tener solo unos pocos milímetros de ancho. [ 17 ] Los cuerpos de la mayoría de los nemertinos pueden estirarse mucho, hasta 10 veces su longitud en reposo en algunas especies, [ 17 ] [ 9 ] pero reducen su longitud al 50% y aumentan su anchura al 300% cuando se les molesta. [ 12 ] Algunos tienen cuerpos relativamente cortos pero anchos, por ejemplo Malacobdella grossa tiene hasta 3,5 centímetros (1,4 pulg) de largo y 1 centímetro (0,39 pulg) de ancho, [ 9 ] [ 18 ] y algunos de estos son mucho menos elásticos. [ 17 ] Los nemertinos más pequeños son aproximadamente cilíndricos, pero las especies más grandes están aplanadas dorsoventralmente . Muchos tienen patrones visibles en varias combinaciones de amarillo, naranja, rojo y verde. [ 9 ]  

La capa más externa del cuerpo no tiene cutícula , sino que consiste en un epitelio ciliado y glandular que contiene rabditos , [ 10 ] que forman el moco en el que se deslizan los cilios. [ 19 ] Cada célula ciliada tiene muchos cilios y microvellosidades . [ 9 ] La capa más externa descansa sobre una membrana basal engrosada , la dermis . [ 10 ] Junto a la dermis hay al menos tres capas de músculos, algunos circulares y otros longitudinales. [ 9 ] Las combinaciones de tipos de músculos varían entre las diferentes clases , pero estas no están asociadas con diferencias en el movimiento. [ 10 ] Los nemertinos también tienen músculos dorsoventrales, que aplanan a los animales, especialmente en las especies más grandes. [ 9 ] Dentro de los tubos concéntricos de estas capas se encuentra el mesénquima , un tipo de tejido conectivo . [ 10 ] En las especies pelágicas este tejido es gelatinoso y flotante. [ 9 ]

Son no segmentados, pero al menos una especie, Annulonemertes minusculus, está segmentada. Sin embargo, se supone que este es un rasgo derivado. La segmentación no incluye el celoma ni la pared corporal, por lo que se denomina pseudosegmentación. [ 20 ] [ 21 ]

La boca es ventral y un poco detrás de la parte anterior del cuerpo. El intestino anterior, el estómago y el intestino se extienden un poco por debajo de la línea media del cuerpo y el ano se encuentra en la punta de la cola. [ 22 ] Por encima del intestino y separado de este por mesénquima se encuentra el rincocelo , una cavidad que se extiende principalmente por encima de la línea media y termina un poco antes de la parte posterior del cuerpo. El rincocelo de la clase Anopla tiene un orificio un poco delante de la boca, pero aún debajo de la parte anterior del cuerpo. En la otra clase, Enopla , la boca y la parte anterior del rincocelo comparten un orificio. [ 9 ] El rincocelo es un celoma , ya que está revestido por epitelio . [ 10 ]

Probóscide y alimentación

La probóscide es un pliegue de la pared corporal y se aloja en el rincocele cuando está inactiva. [ 10 ] Cuando los músculos de la pared del rincocele comprimen el líquido en su interior, la presión hace que la probóscide se mueva hacia adentro y hacia afuera a lo largo de un canal llamado rincodeo y a través de un orificio, el poro de la probóscide. La probóscide posee un músculo que se inserta en la parte posterior del rincocele, puede estirarse hasta 30 veces su longitud en reposo y actúa para retraerla. [ 9 ]

Gorgonorhynchus repens , una especie perteneciente a la clase Anopla, descarga una probóscide ramificada y pegajosa.

La probóscide de la clase Anopla emerge de un orificio separado de la boca, [ 9 ] se enrolla alrededor de la presa y la inmoviliza mediante secreciones pegajosas y tóxicas. [ 22 ] El Anopla puede atacar tan pronto como la presa se mueve dentro del alcance de la probóscide. [ 23 ] Algunos Anopla tienen probóscides ramificadas que pueden describirse como "una masa de espaguetis pegajosos". [ 9 ] El animal luego atrae a su presa hacia su boca. [ 10 ]

Parte de la probóscide que contiene el estilete del nemertino "armado" Amphiporus ochraceus .

En la mayoría de la clase Enopla , la probóscide emerge de un orificio común del rincocelo y la boca. Un miembro típico de esta clase tiene un estilete , una púa calcárea , [ 9 ] con la que el animal apuñala a la presa varias veces para inyectar toxinas y secreciones digestivas. La presa es luego tragada entera o, después de una digestión parcial, sus tejidos son succionados hacia la boca. [ 22 ] El estilete está unido aproximadamente a un tercio de la distancia desde el extremo de la probóscide evertida , que se extiende solo lo suficiente para exponer el estilete. A cada lado del estilete activo hay sacos que contienen estiletes de reserva para reemplazar el activo a medida que el animal crece o pierde uno activo. [ 9 ] En lugar de un solo estilete, los Polystilifera tienen una almohadilla que sostiene muchos estiletes diminutos, y estos animales tienen orificios separados para la probóscide y la boca, a diferencia de otros Enopla. [ 24 ] [ 25 ] El Enopla solo puede atacar después de contactar con la presa. [ 23 ]

Algunos nemertinos, como L. longissimus , absorben alimento orgánico en solución a través de su piel, lo que puede hacer que sus cuerpos largos y delgados sean una ventaja. [ 17 ] La alimentación por filtración se encuentra solo entre los bdellonemertinos simbióticos especializados , [ 23 ] que tienen una probóscide pero no un estilete, y usan ventosas para adherirse a los bivalvos . [ 26 ]

Sistema respiratorio y circulatorio

Los nemertinos carecen de branquias especializadas y la respiración se produce sobre la superficie del cuerpo, que es largo y a veces aplanado. Al igual que otros animales con paredes corporales gruesas, utilizan la circulación de fluidos en lugar de la difusión para mover sustancias a través de sus cuerpos. El sistema circulatorio consta del rincocelo y vasos periféricos, [ 27 ] mientras que su sangre está contenida en la cavidad corporal principal. [ 28 ] El fluido del rincocelo transporta sustancias hacia y desde la probóscide, y funciona como un esqueleto fluido para la eversión de la probóscide y la excavación. Los vasos circulan el fluido por todo el cuerpo y el rincocelo proporciona su propia circulación local. [ 27 ] Los vasos circulatorios son un sistema de celomas. [ 29 ]

En el tipo más simple de sistema circulatorio, dos vasos laterales se unen en sus extremos para formar un bucle. Sin embargo, muchas especies poseen vasos longitudinales y transversales adicionales. No hay corazón ni vasos de bombeo, [ 30 ] y el flujo de fluido depende de la contracción tanto de los vasos como de los músculos de la pared corporal. En algunas especies, la circulación es intermitente y el fluido fluye y refluye en los vasos longitudinales. [ 27 ] El fluido en los vasos suele ser incoloro, pero en algunas especies contiene células amarillas, naranjas, verdes o rojas. Las células rojas contienen hemoglobina y transportan oxígeno, pero se desconoce la función de los demás pigmentos. [ 27 ]

Excreción

Representación esquemática de una celda de llama y otras estructuras asociadas.

Los nemertinos utilizan órganos llamados protonefridios [ 27 ] para excretar productos de desecho solubles, especialmente subproductos nitrogenados del metabolismo celular . [ 31 ] En los protonefridios de los nemertinos, las células flamígeras que filtran los desechos están incrustadas en la parte frontal de los dos vasos laterales de fluidos. Las células flamígeras transportan los desechos a dos conductos colectores, uno a cada lado, y cada conducto tiene uno o más nefridioporos a través de los cuales salen los desechos. Los nemertinos semiterrestres y de agua dulce tienen muchas más células flamígeras que los marinos, a veces miles. La razón puede ser que la osmorregulación es más difícil en ambientes no marinos. [ 27 ]

Sistema nervioso y sentidos

Cerebro y cordones nerviosos del hoploemerteo Amphiporus ochraceus . También se aprecian varios grupos de manchas oculares oscuras y la abertura de un órgano cerebral.

El sistema nervioso central consta de un cerebro y cordones nerviosos ventrales pareados que se conectan al cerebro y recorren el cuerpo. El cerebro es un anillo de cuatro ganglios , masas de células nerviosas, situados alrededor del rincocelo cerca de su extremo anterior [ 32 ] , mientras que los cerebros de la mayoría de los invertebrados protóstomos rodean el intestino anterior. [ 33 ] La mayoría de las especies de nemertinos tienen solo un par de cordones nerviosos, muchas especies tienen cordones pareados adicionales, y algunas especies también tienen un cordón dorsal. [ 32 ] En algunas especies los cordones se encuentran dentro de la piel, pero en la mayoría están más profundos, dentro de las capas musculares. [ 34 ] El sistema nervioso central suele ser rojo o rosa porque contiene hemoglobina . Esta almacena oxígeno para la actividad máxima o cuando el animal experimenta anoxia , por ejemplo, al excavar en sedimentos sin oxígeno . [ 32 ]

Algunas especies tienen órganos cerebrales pares , sacos cuyas únicas aberturas dan al exterior. Otras especies tienen órganos evertibles impares en la parte frontal de la cabeza. Algunas tienen hendiduras a lo largo del costado de la cabeza o surcos oblicuos que la atraviesan, y estos pueden estar asociados con órganos cerebrales pares. Se cree que todos estos son quimiorreceptores , y los órganos cerebrales también pueden ayudar a la osmorregulación . Pequeñas fosas en la epidermis parecen ser sensores. [ 32 ] En su cabeza, algunas especies tienen varios ocelos en copa pigmentada , [ 32 ] que pueden detectar la luz pero no formar una imagen. [ 35 ] La mayoría de los nemertinos tienen de dos a seis ocelos, aunque algunos tienen cientos. [ 34 ] Unas pocas especies diminutas que viven entre granos de arena tienen estatocistos , [ 32 ] que perciben el equilibrio. [ 36 ]

Paranemertes peregrina , que se alimenta de poliquetos, puede seguir los rastros de mucosidad de sus presas y encontrar su madriguera retrocediendo por su propio rastro de mucosidad. [ 22 ]

Movimiento

El nemertino Geonemertes pelaensis (derecha) siendo inspeccionado por una araña, a la que luego captura.
Lineus longissimus en Grevelingen

Los nemertinos generalmente se mueven lentamente, [ 10 ] aunque ocasionalmente se ha documentado que cazan arañas o insectos con éxito. [ 37 ] La ​​mayoría de los nemertinos usan sus cilios externos para deslizarse sobre superficies dejando un rastro de mucosidad , parte de la cual es producida por glándulas en la cabeza. Las especies más grandes usan ondas musculares para arrastrarse, y algunas especies acuáticas nadan mediante ondulaciones dorsoventrales. Algunas especies excavan mediante peristalsis muscular y tienen músculos poderosos. [ 9 ] Algunas especies del suborden Monostilifera , cuya probóscide tiene un estilete activo, se mueven extendiendo la probóscide, adhiriéndola a un objeto y tirando del animal hacia el objeto. [ 24 ]

Reproducción y ciclo de vida

Las especies más grandes a menudo se fragmentan cuando se estimulan, y los fragmentos suelen crecer hasta convertirse en individuos completos. Algunas especies se fragmentan de forma rutinaria e incluso partes cercanas a la cola pueden desarrollar cuerpos completos. [ 38 ] Pero este tipo de regeneración extrema se limita a solo unos pocos tipos de nemertinos y se supone que es una característica derivada. [ 39 ] Todas se reproducen sexualmente , y la mayoría de las especies son gonocóricas (los sexos están separados), [ 10 ] [ 38 ] pero todas las formas de agua dulce son hermafroditas . [ 28 ]

Los nemertinos suelen tener numerosas gónadas temporales ( ovarios o testículos ), que forman una hilera a cada lado del cuerpo en el mesénquima . [ 28 ] [ 38 ] Los gonoductos temporales (conductos por los que se emiten los óvulos o espermatozoides [ 40 ] ), uno por gónada, se construyen cuando los óvulos y espermatozoides están listos. [ 38 ] Los huevos generalmente se fertilizan externamente. Algunas especies los liberan en el agua, otras los depositan en una madriguera o tubo, y otras los protegen con capullos o filamentos gelatinosos . [ 38 ] Algunas especies batipelágicas (de aguas profundas) tienen fertilización interna , y algunas de estas son vivíparas , desarrollando sus embriones en el cuerpo de la hembra. [ 28 ] [ 38 ]

El cigoto (óvulo fecundado) se divide por segmentación espiral y crece por desarrollo determinado , [ 38 ] en el que el destino de una célula generalmente se puede predecir a partir de sus predecesores en el proceso de división. [ 17 ] Los embriones de la mayoría de los taxones se desarrollan directamente para formar juveniles (como el adulto pero más pequeños) o para formar larvas planuliformes . La etapa larvaria planuliforme puede ser de corta duración y lecitotrófica ("vitelosa") antes de convertirse en juvenil, [ 38 ] o puede ser planctotrófica , nadando durante algún tiempo y comiendo presas más grandes que partículas microscópicas. [ 33 ] Sin embargo, muchos miembros del orden Heteronemertea y la familia paleonemerteana Hubrechtiidae forman una larva pilidio , que puede capturar algas unicelulares y que Maslakova describe como como una gorra de cazador con las orejeras bajadas. Tiene un intestino que se extiende a lo largo del cuerpo, una boca entre las "orejeras", pero no ano. Se forman unos pocos discos imaginales que rodean el arquénteron (intestino en desarrollo) y se fusionan para formar el juvenil. Cuando está completamente formado, el juvenil emerge del cuerpo de la larva y generalmente lo ingiere durante esta metamorfosis catastrófica . [ 33 ] Esta etapa larvaria es única porque no hay genes Hox involucrados durante el desarrollo, los cuales solo se encuentran en los juveniles que se desarrollan dentro de las larvas. [ 41 ]

Se ha informado que la especie Paranemertes peregrina tiene una esperanza de vida de alrededor de 18 meses. [ 34 ]

Importancia ecológica

Un nemertino terrestre de Java Occidental . El animal mide 1,5 centímetros (0,59 pulgadas) de largo, de los cuales el centímetro (0,39 pulgadas) anterior es visible.  
Un ejemplar terrestre de Geonemertes sp. sobre un tronco en descomposición, procedente de la isla de Mindanao , Filipinas.

La mayoría de los nemertinos son animales marinos que excavan en los sedimentos, se esconden en las grietas entre conchas, piedras o en las bases de algas o animales sésiles . Algunos viven en las profundidades de los océanos abiertos y tienen cuerpos gelatinosos. Otros construyen madrigueras semipermanentes revestidas de mucosidad o producen tubos similares al celofán . Principalmente en los trópicos y subtrópicos, unas 12 especies aparecen en agua dulce, [ 9 ] y alrededor de una docena de especies viven en tierra en lugares frescos y húmedos, por ejemplo, bajo troncos en descomposición. [ 17 ]

El Argonemertes dendyi terrestre es originario de Australia , pero se ha encontrado en las Islas Británicas , en Sao Miguel en las Azores , en Gran Canaria y en un tubo de lava en Kaumana en la isla de Hawái . Puede construir un capullo, lo que le permite evitar la desecación durante el transporte, y puede establecer poblaciones rápidamente en nuevas áreas, ya que es un hermafrodita protándrico . [ 42 ] Otro género terrestre , Geonemertes , se encuentra principalmente en Australasia , pero tiene especies en las Seychelles , ampliamente distribuidas en el Indo-Pacífico , en Tristan da Cunha en el Atlántico Sur, en Frankfurt , en las Islas Canarias , en Madeira y en las Azores. [ 5 ] Geonemertes pelaensis ha sido implicado en el declive de especies de artrópodos nativos en las Islas Ogasawara , donde fue introducido en la década de 1980. [ 43 ]

La mayoría son carnívoros , se alimentan de anélidos , almejas y crustáceos , [ 22 ] y pueden matar anélidos de tamaño similar al suyo. A veces consumen peces, tanto vivos como muertos. Los insectos y los miriápodos son las únicas presas conocidas de las dos especies terrestres de Argonemertes . [ 23 ] Algunos nemertinos son carroñeros , [ 22 ] y estos generalmente tienen buena quimiorrecepción a distancia ("olfato") y no son selectivos con sus presas. [ 23 ] Algunas especies viven comensales dentro de la cavidad del manto de los moluscos y se alimentan de microorganismos filtrados por el huésped. [ 44 ]

Cerca de San Francisco, el nemertino Carcinonemertes errans ha consumido aproximadamente el 55% de la producción total de huevos de su huésped, el cangrejo Dungeness Metacarcinus magister . Se considera que C. errans es un factor importante en el colapso de la pesquería de cangrejo Dungeness. [ 23 ] Otros nemertinos costeros han devastado bancos de almejas . [ 9 ]

Los pocos depredadores de los nemertinos incluyen peces bentónicos, algunas aves marinas, algunos invertebrados como los cangrejos herradura y otros nemertinos. [ 9 ] La piel de los nemertinos secreta toxinas que disuaden a muchos depredadores, pero algunos cangrejos pueden limpiarlos con una pinza antes de comerlos. [ 28 ] El Cerebratulus lacteus americano y el Polybrachiorhynchus dayi sudafricano , ambos llamados "gusanos tenios" en sus respectivas localidades, se venden como cebo para peces. [ 9 ]

Taxonomía

La clasificación taxonómica tradicional ha dividido al grupo en dos clases y cuatro órdenes:

  • Clase Anopla ("desarmado"). Incluye animales con probóscide sin estilete y boca debajo y detrás del cerebro. [ 24 ]
    • Orden Palaeonemertea . Comprende 100 especies marinas. Su pared corporal tiene músculos circulares externos y músculos longitudinales internos. Además, Carinoma tremaphoros tiene músculos circulares y longitudinales internos en la epidermis ; las capas musculares adicionales parecen ser necesarias para excavar mediante peristalsis . [ 24 ]
    • Orden Heteronemertea . Comprende alrededor de 400 especies. La mayoría son marinas, pero tres son de agua dulce. Sus músculos de la pared corporal están dispuestos en cuatro capas, alternando circulares y longitudinales desde la capa más externa. El orden incluye a los nadadores más fuertes. Dos géneros tienen probóscides ramificadas. [ 24 ]
  • Clase Enopla ("armados"). Todos tienen estiletes excepto el orden Bdellonemertea . Su boca se encuentra debajo y delante del cerebro. Sus principales cordones nerviosos discurren por dentro de los músculos de la pared corporal. [ 24 ]

Estudios filogenéticos moleculares recientes dividieron el grupo en dos superclases, tres clases y ocho órdenes: [ 45 ]

Historia evolutiva

Registro fósil

Como los nemertinos son en su mayoría de cuerpo blando, cabría esperar que sus fósiles fueran extremadamente raros. [ 10 ] [ 44 ] Cabría esperar que el estilete de un nemertino se conservara, puesto que está hecho de fosfato de calcio , pero aún no se han encontrado estiletes fósiles. [ 10 ] [ 44 ] Knaust (2010) informó sobre fósiles y huellas de nemertinos del Triásico Medio de Alemania . [ 46 ]

El fósil Amiskwia del Cámbrico Medio de la Formación Burgess Shale ha sido clasificado como un nemertino, basándose en su parecido con algunos nemertinos inusuales que nadan en aguas profundas, pero pocos paleontólogos aceptan esta clasificación ya que los fósiles de Burgess Shale no muestran evidencia de rincocelo ni ciegos intestinales. [ 44 ] [ 47 ]

Knaust y Desrochers (2019) informaron sobre fósiles de organismos vermiformes con una amplia gama de morfologías presentes en los planos de estratificación de la Formación Vauréal del Ordovícico Superior ( Katian ) ( Canadá ). En los especímenes que conservan el extremo anterior del cuerpo, este extremo es puntiagudo o redondeado, y presenta un rincocelo con la probóscide, característica de los nemertinos. Los autores atribuyeron estos fósiles a nemertinos y los interpretaron como el registro más antiguo del grupo reportado hasta la fecha. Sin embargo, Knaust y Desrochers advirtieron que los supuestos fósiles de nemertinos parcialmente conservados podrían resultar ser fósiles de turbelarios o anélidos . [ 48 ]

Se ha sugerido que Archisymplectes , uno de los animales del Pensilvánico de Mazon Creek , en el norte y centro de Illinois , podría ser un nemertino. [ 49 ] Sin embargo, este fósil solo conserva el contorno del "gusano", [ 44 ] y no hay evidencia de una probóscide, [ 50 ] por lo que no hay certeza de que represente un nemertino. [ 44 ]

Dentro de Nemertea

Grupos dentro de Nemertea, por Ruppert, Fox y Barnes (2004a) . [ 51 ] destaca los "Anopla", que son parafiléticos . [ 51 ]  

No cabe duda de que el filo Nemertea es monofilético (lo que significa que el filo incluye todos y solo los descendientes de un ancestro que también era miembro del filo). [ 51 ] : 2–3 Las sinapomorfías (rasgo compartido por un ancestro y todos sus descendientes, pero no por otros grupos) incluyen la probóscide eversible ubicada en el rincocelo. [ 52 ]

Mientras que Ruppert, Fox y Barnes (2004a) tratan a los Palaeonemertea como monofiléticos, [ 51 ] Thollesson y Norenburg (2003) los consideran parafiléticos y basales (contienen los ancestros de los clados más recientes). [ 52 ] Los Anopla ("desarmados") representan un grado evolutivo de nemertinos sin estiletes (que comprende los Heteronemertea y los Palaeonemerteanos), mientras que los Enopla ("armados") son monofiléticos, pero encuentran que los Palaeonemertea son doblemente parafiléticos, habiendo dado origen tanto a los Heteronemertea como a los Enopla. [ 51 ] [ 52 ] Ruppert, Fox y Barnes (2004a) tratan a los Bdellonemertea como un clado separado de los Hoplonemertea , [ 51 ] mientras que Thollesson y Norenburg (2003) creen que los Bdellonemertea son parte de los Monostilifera (con un estilete activo), que están dentro de los Hoplonemertea, lo que implica que "Enopla" y "Hoplonemertea" son sinónimos de la misma rama del árbol. [ 52 ] Los Polystilifera (con muchos estiletes pequeños) son monofiléticos. [ 51 ] [ 52 ]

Relaciones con otros filos

Los escritos en inglés han tratado tradicionalmente a los nemertinos como bilaterales acelomados que están más estrechamente relacionados con los platelmintos (Platyhelminthes). Estos análisis precladísticos enfatizaron como características compartidas: epidermis glandular multiciliada (con múltiples cilios por célula); cuerpos secretores en forma de varilla o rabditos; glándulas u órganos frontales; protonefridios ; y organización corporal acelomada. [ 53 ] Sin embargo, las células epidérmicas multiciliadas y las células glandulares epidérmicas también se encuentran en Ctenophora , Annelida , Mollusca y otros taxones . Los rabditos de los nemertinos tienen una estructura diferente a la de los platelmintos a escala microscópica. Las glándulas u órganos frontales de los platelmintos varían mucho en estructura, y estructuras similares aparecen en pequeños anélidos marinos y larvas de entoproctos . Los protonefridios de los nemertinos y los platelmintos difieren en estructura, [ 53 ] y en posición: las células flamígeras de los nemertinos suelen estar en las paredes de los vasos de fluidos y son alimentadas por "drenajes" de los cuales los desechos salen por un pequeño número de tubos a través de la piel, [ 27 ] mientras que las células flamígeras de los platelmintos están dispersas por todo el cuerpo. [ 54 ] : 239 Las comparaciones rigurosas no muestran sinapomorfías de los nefridios de nemertinos y platelmintos. [ 53 ]

Según análisis más recientes, en el desarrollo de embriones de nemertinos, el ectomesodermo (parte externa del mesodermo, que es la capa en la que se construyen la mayoría de los órganos internos) se deriva de las células etiquetadas como 3a y 3b, y el endomesodermo (parte interna del mesodermo) se deriva de la célula 4d. Parte del ectomesodermo en anélidos , equiúridos y moluscos se deriva de las células 3a y 3b, mientras que el ectomesodermo de los platelmintos policlados se deriva de la célula 2b y los platelmintos acelomados no producen ectomesodermo. En los nemertinos, el espacio entre la epidermis y el intestino está principalmente lleno de músculos bien desarrollados incrustados en tejido conectivo no celular . Esta estructura es similar a la que se encuentra en platelmintos más grandes, como los policlados y los triclados , pero una estructura similar de músculos de la pared corporal incrustados en tejido conectivo no celular está muy extendida entre los espiralios (animales en los que las primeras divisiones celulares forman un patrón espiral), como los sipuncúlidos , los equiúridos y muchos anélidos. [ 53 ]

Relaciones de Nemertea con otros Bilateria : [ 55 ] [ 56 ]

Las afinidades de los nemertinos con los anélidos (incluidos Echiura, Pogonophora , Vestimentifera y quizás Sipuncula) y los moluscos hacen que los gusanos cinta sean miembros de Lophotrochozoa , que incluye aproximadamente la mitad de los filos animales existentes. [ 57 ] Los grupos de Lophotrochozoa incluyen: aquellos animales que se alimentan usando un lofóforo ( Brachiopoda , Bryozoa , Phoronida , Entoprocta ); filos en los que la mayoría de los embriones de los miembros se desarrollan en larvas trocóforas (por ejemplo, Annelida y Mollusca); y algunos otros filos (como Platyhelminthes, Sipuncula, Gastrotricha, Gnathostomulida, Micrognathozoa, Nemertea, Phoronida , Platyhelminthes y Rotifera ). [ 55 ] [ 57 ] Estas agrupaciones se basan en la filogenia molecular , que compara secciones de ADN y ARN de organismos . Si bien los análisis de filogenia molecular permiten afirmar con seguridad que los miembros de Lophotrochozoa están más estrechamente relacionados entre sí que con los que no pertenecen a este grupo, las relaciones entre los miembros son en su mayoría poco claras. [ 55 ] [ 57 ]

La mayoría de los filos protóstomos fuera de los Lophotrochozoa son miembros de los Ecdysozoa ("animales que mudan "), que incluyen a los Arthropoda , Nematoda y Priapulida . La mayoría de los demás filos bilaterales se encuentran en los Deuterostomia , que incluyen a los Echinodermata y Chordata . Los Acoelomorpha , que no son ni protóstomos ni deuteróstomos, se consideran bilaterales basales . [ 55 ] [ 57 ] [ 58 ]

Véase también

Notas

Referencias

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  • El Laboratorio de Biología Marina: Filo Nemertea (Nemertinea, Nemertini, Rhynchocoela)
  • Nemertea LifeDesk
  • Vídeo de un Nemertea en Puget Sound