Patagotitán

Patagotitan es un género de dinosaurio saurópodo titanosaurio de la Formación Cerro Barcino en la provincia de Chubut , Patagonia , Argentina. El género contiene una sola especie conocida de al menos seis individuos adultos jóvenes, Patagotitan mayorum , que fue anunciada por primera vez en 2014 y luego nombrada en 2017 por José Carballido y colegas. Estudios preliminares y comunicados de prensa sugirieron que Patagotitan era el titanosaurio y animal terrestre más grande conocido en general, con una longitud estimada de 37 m (121 pies) y un peso estimado de 69 toneladas (76 toneladas cortas ). Investigaciones posteriores revisaron la estimación de longitud a 31 m (102 pies) y las estimaciones de peso a aproximadamente 50-57 toneladas (55-63 toneladas cortas), lo que sugiere que Patagotitan era de un tamaño similar, si no más pequeño que, sus parientes más cercanos Argentinosaurus y Puertasaurus . Aun así, Patagotitan es uno de los titanosaurios más conocidos, por lo que sus interrelaciones con otros titanosaurios han sido relativamente consistentes en los análisis filogenéticos . Esto llevó a su uso en una redefinición del grupo Colossosauria por parte de Carballido y sus colegas en 2022.

Al igual que Argentinosaurus y otros miembros de Lognkosauria , Patagotitan era un titanosaurio particularmente grande y robusto. Se puede distinguir de sus parientes cercanos por un conjunto de características únicas en sus vértebras traseras y caudales , escápulas y húmeros en las extremidades anteriores, e isquiones y fémures en las extremidades posteriores. Entre estas estaba la presencia de articulaciones vertebrales accesorias conocidas como articulaciones hiposfeno-hipantro entre un solo par de vértebras a nivel de la hoja de la escápula, que probablemente era una adaptación para soportar peso que no se había visto en ningún otro saurópodo (donde estaban presentes entre todos los pares o entre ninguno). Varias características únicas en las extremidades también eran probablemente cicatrices de unión para los músculos. En vida, Patagotitan vivió en una región boscosa en una llanura aluvial que estaba dominada por árboles coníferos .

En 2010, un trabajador agrícola, Aurelio Hernández, descubrió una parte de un fémur inferior en el desierto cerca de La Flecha, Argentina, a unos 250 km (160 mi) al oeste de Trelew . Este descubrimiento fue informado a P. Huerta en el Museo de Paleontología Egidio Feruglio (MPEF) en Trelew. Una expedición de campo preliminar al sitio de La Flecha fue realizada a fines de 2012 por el MPEF, seguida por siete expediciones más que descubrieron nuevos fósiles entre enero de 2013 y febrero de 2015. Los científicos principales de la excavación fueron José Luis Carballido y Diego Pol, con financiación parcial de The Jurassic Foundation . Se descubrieron más de 200 fósiles, incluidos 130 huesos de saurópodos y 57 dientes de terópodos . Las capas de roca del yacimiento de La Flecha pertenecen al Miembro Cerro Castaño de la Formación Cerro Barcino , y fueron datadas específicamente en aproximadamente 101,62 millones de años (correspondiente a la última edad Albiana del Cretácico ). ^[1]

Los fósiles de saurópodos recolectados se organizaron en seis esqueletos parciales, que probablemente pertenecían a la misma especie debido a la uniformidad en su morfología y tamaño (todos los individuos no diferían en más del 5% en longitud). Aunque todos los restos procedían de la misma cantera, es probable que no todos los individuos murieran al mismo tiempo. Dentro de la capa de sedimento de 3,43 metros (11,3 pies) que contiene los fósiles, hay tres niveles distintos pero muy espaciados que corresponden a tres eventos de enterramiento, que se denominan FLV1, FLV2 y FLV3. Un esqueleto de FLV3 fue designado como el espécimen holotipo de una nueva especie, y fue catalogado como MPEF-PV 3400. Consiste en un esqueleto parcial que carece de cráneo, con tres vértebras del cuello , seis vértebras de la espalda , seis vértebras caudales delanteras , tres cheurones , costillas , ambas placas del esternón y el escapulocoracoides derecho en la cintura escapular, ambos huesos púbicos y ambos fémures. El esqueleto fue elegido como holotipo porque era el mejor conservado y también el que mostraba los rasgos más distintivos. ^[1]

Otros especímenes fueron designados como paratipos . Con base en elementos superpuestos, estos incluyen al menos tres individuos de FLV1, uno de FLV2 y uno de FLV3 distintos del holotipo. MPEF-PV 3399 (de FLV1) es un segundo esqueleto que consta de seis vértebras del cuello, cuatro vértebras de la espalda, una vértebra de la cola delantera, dieciséis vértebras de la cola traseras, costillas, chevrones, el cúbito y el radio izquierdos , ambos isquiones , el hueso púbico izquierdo y el fémur izquierdo. MPEF-PV 3372 (de FLV1) es un diente. MPEF-PV 3393 (no asociado con una capa) es una vértebra de la cola trasera. MPEF-PV 3395 y MPEV-PV 3396 (ambos de FLV1) son húmeros izquierdos , mientras que MPEF-PV 3397 (de FLV2) es un húmero derecho. MPEF-PV 3375 (FLV3) es un fémur izquierdo, mientras que MPEF-PV 3394 (FLV1) es un fémur derecho. MPEF-PV 3391 y MPEF-PV 3392 (ambos de FLV1) representan dos peronés . Se excavó otra cantera a unos 300 metros (980 pies) al oeste, revelando una cuarta capa de sedimentos (FLV4) con un esqueleto de saurópodo de tamaño similar. ^{[1] [2]}

En 2017, José Luis Carballido, Diego Pol, Alejandro Otero, Ignacio Alejandro Cerda, Leonardo Salgado , Alberto Carlos Garrido, Jahandar Ramezani, Néstor Ruben Cúneo y Javier Marcelo Krause nombraron estos restos como la especie tipo de un nuevo género, Patagotitan mayorum . En conjunto, los restos conocidos hicieron de Patagotitan uno de los miembros más conocidos de Titanosauria . ^[2] El nombre genérico combina una referencia a la Patagonia con un titán griego por la "fuerza y ​​gran tamaño" de este titanosaurio. El nombre específico honra a la familia Mayo, propietarios de la estancia La Flecha. ^[1]

En varios museos se exhiben montajes esqueléticos basados ​​en todo el material disponible de Patagotitan . Research Casting International escaneó digitalmente los especímenes, a lo que siguió la creación de moldes de espuma, moldes de fibra de vidrio e impresión 3D. Un montaje se exhibe en el Museo de Paleontología Egidio Feruglio. Otro se exhibe en el Museo Americano de Historia Natural , donde reemplazó a un montaje juvenil de Barosaurus ^{. [3]} Algunos de los fósiles originales, incluido un fémur, también se exhibieron brevemente. ^{[4] [5]} Uno se exhibe en el Museo Field de Historia Natural , donde reemplazó al espécimen Sue de Tyrannosaurus (que se ha trasladado a otra exhibición). ^[6] Desde marzo de 2023 hasta enero de 2024, uno se exhibirá en el Museo de Historia Natural de Londres . ^{[7] [8]}

Al igual que otros saurópodos titanosaurios, Patagotitan era un herbívoro cuadrúpedo con cuello y cola largos y se destacaba por su gran tamaño. Carballido y sus colegas afirmaron en los medios: ^[9]

Dado el tamaño de estos huesos, que superan a los de cualquiera de los animales gigantes conocidos anteriormente, el nuevo dinosaurio es el animal más grande conocido que caminó sobre la Tierra.

En 2014, los informes de noticias proporcionaron estimaciones del tamaño de Patagotitan en 40 m (131 pies) de largo con un peso de 77 toneladas (85 toneladas cortas). ^{[9] [10]} En 2017, Carballido y colegas publicaron una estimación de longitud de 37 m (121 pies) y proporcionaron dos estimaciones de peso: 69 toneladas (76 toneladas cortas) utilizando una ecuación de escala, y 44,2-77,6 toneladas (43,5-76,4 toneladas largas; 48,7-85,5 toneladas cortas) utilizando un método volumétrico basado en modelos esqueléticos 3D. Estas estimaciones sugirieron que Patagotitan era un 10% más grande que Argentinosaurus . ^{[1] [10]} En 2019, Gregory S. Paul estimó a Patagotitan en 31 m (102 pies) de longitud y 50-55 toneladas (49-54 toneladas largas; 55-61 toneladas cortas) de peso utilizando modelos volumétricos. Esto lo hizo más pequeño que Argentinosaurus , que estimó en más de 35 m (115 pies) de longitud y 65-75 toneladas (64-74 toneladas largas; 72-83 toneladas cortas) de peso. ^[11] En 2020, Campione y Evans arrojaron una estimación de masa corporal de aproximadamente 55,7 toneladas (54,8 toneladas largas; 61,4 toneladas cortas). ^[12] En 2020, Otero y Carballido publicaron una estimación de peso medio más baja de 57 toneladas (56 toneladas largas; 63 toneladas cortas) utilizando una ecuación de escala revisada, con un margen de error de 42,5-71,4 toneladas (41,8-70,3 toneladas largas; 46,8-78,7 toneladas cortas); esto fue cercano a la estimación volumétrica de 2017. ^[2] La histología de cinco fémures y un húmero indica que los individuos murieron mientras eran adultos jóvenes, y el crecimiento se desaceleró pero no cesó por completo. ^[1]

Tras la publicación inicial de Patagotitan en 2017, el escritor científico Riley Black y el paleontólogo Matt Wedel advirtieron contra las estimaciones reportadas. En publicaciones de blog, Wedel señaló que, según las mediciones disponibles, Patagotitan era comparable en tamaño con otros titanosaurios gigantes conocidos. Sin embargo, casi todas las medidas que se podían comparar eran mayores en Argentinosaurus . ^{[13] [14]} Wedel también criticó el método basado en polígonos que Carballido y colegas usaron para comparar los tamaños de las vértebras de Patagotitan y Argentinosaurus , señalando que el primero era en gran parte espacio vacío. ^[15] En otros estudios, se ha estimado que Argentinosaurus pesaba entre 65 y 96,4 toneladas (71,7 y 106,3 toneladas cortas). ^{[11] [16] [17] [18]} En 2019, Paul notó que la longitud articulada de las vértebras de la espalda era mayor en Argentinosaurus (4,47 metros (14,7 pies)) que en Patagotitan (3,67 metros (12,0 pies)), lo que hace imposible que Patagotitan haya tenido un torso más grande. Para que Patagotitan haya sido más grande, razonó que el resto de su cuerpo tendría que haber sido improbablemente grande, o viceversa en Argentinosaurus . Atribuyó esta conclusión a la falta de técnicas de medición adecuadas. Además, criticó el modelo 3D utilizado para la estimación volumétrica por tener un torso de lados planos, y notó que el cuello y la cola fueron reconstruidos como bastante largos. ^[11]

Las vértebras en las porciones frontal y media del cuello de Patagotitan eran muy largas, siendo al menos cinco veces más largas que anchas en la parte posterior, con espinas neurales en la parte superior que estaban aplanadas horizontalmente, y solo pequeños agujeros y ningún pleurocele grande (aberturas neurovasculares) en los lados. Por el contrario, las vértebras traseras del cuello de Patagotitan tenían pleurocele profundos que se abrían desde los lados hacia el interior del hueso; no se puede determinar si las espinas neurales de estas vértebras estaban expandidas horizontalmente como en Futalognkosaurus , Ligabuesaurus y Mendozasaurus . ^[1]

Al igual que Futalognkosaurus y otros titanosaurios que conservaron un conjunto completo de vértebras dorsales, Patagotitan probablemente tenía 10. Varias características en las vértebras dorsales distinguían a Patagotitan de otros titanosaurios. Las láminas , crestas de hueso que cruzan las vértebras, eran delgadas y fuertemente desarrolladas en las vértebras dorsales de Patagotitan , a diferencia de Argentinosaurus y Puertasaurus . Excepcionalmente, las láminas prezigodiapofisarias (PRDL, que discurrían entre los procesos articulares , desde las prezigapófisis en la parte delantera hasta las diapófisis en los lados) eran casi verticales porque las prezigapófisis estaban situadas más arriba en las vértebras que las diapófisis. Las PRDL normalmente se extendían hacia delante desde las diapófisis en otros saurópodos. Todas las espinas neurales de la espalda eran altas y verticales en Patagotitan , y las primeras tenían extremos expandidos en forma de flecha. Argentinosaurus tenía espinas neurales frontales con extremos en forma de flecha, pero al igual que otros miembros de los Titanosauriformes, las espinas neurales traseras estaban inclinadas hacia atrás; Patagotitan representa una inversión de la condición en los no titanosauriformes. Dreadnoughtus , Puertasaurus y otros miembros de Lognkosauria tenían espinas neurales frontales cortas que carecían de los extremos en forma de flecha. De manera única, en las dos primeras vértebras traseras, las láminas preespinales que corrían a lo largo de la parte delantera de las espinas neurales se abultaban hacia afuera cerca de la parte inferior. También de manera única, la tercera vértebra trasera conserva un hiposfeno en el extremo trasero pero no un hipanto en la parte delantera; la cuarta vértebra trasera faltante presumiblemente tenía un hipanto correspondiente. Las articulaciones hiposfeno-hipanto para endurecer las vértebras estaban presentes primitivamente entre los saurópodos y se perdieron varias veces, ^[19] pero Patagotitan es el primer saurópodo conocido en el que se conservaban entre un solo par de vértebras. Debido a que el omóplato estaba ubicado en esta posición, es posible que se haya tratado de una adaptación para soportar peso. ^[1]

En la mayoría de los titanosaurios, las vértebras caudales delanteras eran procelosas , lo que significa que la superficie de articulación delantera era cóncava y la trasera convexa. De forma exclusiva en Patagotitan , la superficie de articulación delantera de la primera vértebra caudal era plana. También de forma exclusiva, las espinas neurales de las vértebras caudales delanteras eran aproximadamente cuatro a seis veces más anchas de lado a lado que largas de adelante hacia atrás, en contraste con la condición en Dreadnoughtus , Epachthosaurus y Malawisaurus , donde eran más largas de adelante hacia atrás. También eran altas, siendo 1,5 veces más altas que los centros subyacentes (cuerpos vertebrales). Otra característica única era que las partes superiores de las espinas neurales eran cóncavas, lo que las hacía algo bifurcadas con las puntas curvadas hacia adelante. En la espina neural, las láminas longitudinales se separaban de las láminas preespinales y postspinales, lo que anteriormente solo se veía en Bonitasaura . A los lados de las vértebras caudales delanteras, los procesos transversales (en los que se localizaban las diáfisis) eran altos y delgados, como en Futalognkosaurus y Mendozasaurus pero a diferencia de Dreadnoughtus y otros titanosaurios. A diferencia de los Diplodocidae , donde los procesos transversales de las vértebras caudales delanteras formaban formas similares a alas, eran más anchos en la parte inferior en Patagotitan . Estos procesos transversales expandidos habrían resultado en mayores áreas de unión para los músculos caudofemoralis longus , ilio-ischiocaudalis y spinalis , y por lo tanto una cola más musculosa. También como en Futalognkosaurus , Mendozasaurus y Drusilasaura , las láminas espinodiapofisarias (SDL) bien desarrolladas iban desde las espinas neurales por los procesos transversales hasta las diáfisis. ^[1]

Patagotitan tenía una escápula robusta y expandida, con la hoja siendo solo 4,15 veces más larga que ancha en su punto más estrecho; excepto en Drusilasaura , Isisaurus , Neuquensaurus y Saltasaurus , esta cifra era generalmente considerablemente más alta entre los Macronaria . Además, la expansión estaba presente en ambos extremos de modo que el extremo superior de la escápula estaba aproximadamente al mismo nivel que el extremo inferior, lo cual era una característica poco común también vista en Isisaurus . Sin embargo, al igual que otros titanosaurios, la cresta del acromion era aproximadamente un 30% más larga que la escápula. Además de una proyección en la parte inferior de la escápula justo detrás de la articulación del hombro ( glenoide ), que era común entre los titanosaurios, había una segunda más atrás al comienzo de la hoja, solo vista de otra manera en Alamosaurus , Dreadnoughtus , Drusilasaura , Elaltitan y Sauroposeidon . Además, además de una cresta que corría a lo largo de la línea media de la hoja paralela a la parte inferior, había una segunda cresta que corría hacia arriba en diagonal hasta la parte superior del hueso, que era exclusiva de Patagotitan . La superficie de articulación del coracoides con la escápula tenía un 80% de longitud de adelante hacia atrás que de altura, una característica poco común compartida con Giraffatitan , Ruyangosaurus y Tapuiasaurus . Al igual que otros titanosauriformes, las placas esternales tenían forma de media luna y el borde exterior era ligeramente cóncavo (más como Dreadnoughtus y Savannasaurus que como Saltasauridae , en el que era fuertemente cóncavo). Había una cresta que corría en diagonal desde la esquina inferior exterior de cada placa esternal que estaba orientada de manera similar a Dreadnoughtus y Opisthocoelicaudia . ^[2]

El húmero de Patagotitan tenía en promedio un 28% de ancho que de largo, lo que lo hacía similarmente robusto a los de Notocolossus y Rapetosaurus pero menos que los de los saltasáuridos. Al igual que Dreadnoughtus , Epachthosaurus y Opisthocoelicaudia , tenía aproximadamente un 70% de largo que el fémur. Una serie de protuberancias para la inserción de músculos en el húmero eran características únicas de Patagotitan . En una depresión ( fosa ) en la porción superior delantera del húmero, había un par de cicatrices una encima de la otra, siendo la superior más ancha que alta y la inferior más alta que ancha; aquí era donde se insertaba el músculo coracobraquial . En el otro lado del hueso, detrás de la cresta deltopectoral en el lado externo, había una cicatriz en el punto medio de la cresta y otra en la parte inferior; aquí era donde se insertaban los músculos supracoracoideus, deltoideus clavicularis y latissimus dorsi . El cúbito era robusto, siendo aproximadamente el 50% tan ancho en la parte superior como largo como Dreadnoughtus , Isisaurus , Neuquensaurus , Opisthocoelicaudia y Saltasaurus . Sin embargo, el proceso anteromedial del cúbito que apuntaba hacia adentro era relativamente delgado, siendo 3,5 veces más largo que ancho, y también era relativamente horizontal con un ángulo de 40°; Patagotitan difería de Neuquensaurus en ambos aspectos. El extremo inferior del hueso estaba ligeramente expandido, aunque no hasta el punto de Opisthocoelicaudia y Saltasaurus . El radio también estaba bastante expandido, siendo un 36% más ancho en la parte superior que largo. En el borde interno del radio, una cicatriz abultada para la inserción del músculo bíceps braquial se extendía hacia el frente del hueso como una cresta, como también se vio en Elaltitan ( Giraffatitan y Haestasaurus exhibieron la protuberancia sin la cresta). ^[2]

En la cintura pélvica, el contacto entre el pubis que apunta hacia adelante y el isquion que apunta hacia atrás era aproximadamente la mitad de la longitud del primero (más largo que Dreadnoughtus , Futalognkosaurus , Muyelensaurus y Qiaowanlong ) pero menos de la mitad de la longitud del segundo (común, excepto en Isisaurus , Malawisaurus y saltasáuridos). La articulación entre los huesos púbicos estaba claramente demarcada de sus articulaciones con otros huesos por superficies desviadas, como en Alamosaurus y Elaltitan . Al igual que Uberabatitan , había una cresta que corría a lo largo del costado del pubis que desaparecía cerca del agujero obturador (que era alargado como otros titanosauriformes) en la parte superior. Al igual que Elaltitan y Futalognkosaurus , pero a diferencia de Alamosaurus , la parte inferior de la "bota" púbica no estaba particularmente expandida. En el lado del isquion, también había una cresta bien desarrollada (vista en menor medida en los titanosauriformes Andesaurus , Jiangshanosaurus y Venenosaurus ) que se extendía por la tuberosidad isquiática (una característica común entre los titanosaurios) hasta la hoja, con la combinación de estas características siendo única para Patagotitan . Al igual que el húmero, el fémur de Patagotitan era robusto, siendo en promedio un 23% tan ancho como largo, similar a Rocasaurus pero algo menos que Diamantinasaurus , Opisthocoelicaudia y Saltasaurus . Al igual que otros titanosauriformes, la cabeza del fémur estaba en ángulo hacia arriba en relación con el trocánter mayor en su extremo superior externo. Al igual que Neuquensaurus y Rapetosaurus , una cresta corría a lo largo de la parte posterior del fémur entre estas dos características, pero no había una cresta en el frente como Alamosaurus , Diamantinasaurus y saltasaurinos. Al igual que Bonitasaura , Neuquensaurus , Rapetosaurus y Saltasaurus , el cuarto trocánter en la superficie interna del fémur estaba ubicado a un tercio del camino desde la parte superior en lugar de a la mitad. De manera única entre los saurópodos, en el borde exterior de la parte inferior del fémur, había una serie de crestas gruesas justo encima de la articulación conocida como cóndilo lateral ; aquí era donde se insertaba el músculo flexor largo de los dedos . ^[2]

En 2017, un análisis filogenético de Carballido y colegas colocó a Patagotitan como el grupo hermano de su pariente más cercano, Argentinosaurus ; los dos estaban unidos por la presencia de largas espinas neurales en las vértebras delanteras traseras. Estos dos fueron colocados dentro de Lognkosauria, basándose en los SDL, los procesos transversales altos y las pequeñas láminas que conectan la espina neural a las prezigapófisis (es decir, láminas espinoprezigapofisarias o SPPL) en las vértebras de la cola de Patagotitan . La última de estas características se utilizó para agrupar a los lognkosaurios con Notocolossus con exclusión de otros titanosaurios, donde las SPPL de las vértebras de la cola estaban mucho mejor desarrolladas. En particular, esta aparición de esta agrupación correspondió a un aumento importante en el tamaño corporal, ya que contenía los titanosaurios más grandes, con pesos máximos que aumentaron de 20 a 60 toneladas (22 a 66 toneladas cortas). Dreadnoughtus y Alamosaurus representaron aumentos independientes en el tamaño corporal en un grado mucho menor. El grupo de lognkosaurios, Notocolossus y Bonitasaura fue recuperado como el grupo hermano de Rinconsauria . Por último, a diferencia de los resultados de análisis anteriores, ^{[18] [20] [21]} el análisis de Carballido y colegas colocó a Lognkosauria fuera de Lithostrotia, como grupos separados dentro de Eutitanosauria y a su vez de Titanosauria. El siguiente árbol filogenético muestra los resultados de su análisis filogenético. ^[1]

Históricamente, las interrelaciones de los titanosaurios han sido altamente inestables y variadas entre diferentes análisis. A pesar de esto, Patagotitan ha sido consistentemente encontrado agrupado con Argentinosaurus y Puertasaurus en análisis que incluyen a los tres titanosaurios, siendo cualquiera de ellos su pariente más cercano. ^[22] En 2018, Bernardo González Riga y colegas encontraron que Patagotitan formaba una politomía con Puertasaurus y Notocolossus , siendo Argentinosaurus el más cercano a este grupo; sin embargo, a diferencia de Carballido y colegas, recuperaron Lognkosauria dentro de Lithostrotia. ^[23] En 2019, González Riga y colegas recuperaron la misma disposición, y nombraron al grupo formado por Lognkosauria y Rinconsauria como Colossosauria . ^[24] También en 2019, Philip Mannion y colegas encontraron al grupo de Patagotitan , Puertasaurus y Notocolossus en una politomía con otros titanosaurios, que incluían a Argentinosaurus , Futalognkosaurus , Mendozasaurus y otros dependiendo de la exclusión de algunos otros titanosaurios del análisis; esta exclusión también afectó si Lognkosauria estaba dentro de Lithostrotia. ^[25] En 2020, Carballido y colegas encontraron nuevamente que Patagotitan se agrupaba con Argentinosaurus , con su agrupación en una politomía con Puertasaurus y Drusilasaura , y Lognkosauria fuera de Lithostrotia; ^[26] Federico Agnolin y colegas encontraron una disposición similar en 2023. ^[27] En 2021, Otero y colegas recuperaron la misma disposición. ^[28] También en 2021, Pablo Gallina y colegas recuperaron una disposición similar, excepto que Ninjatitan posiblemente estaba más cerca de Patagotitan y Argentinosaurus que Puertasaurus . ^[29] En 2023, Agustín Pérez Moreno y colegas realizaron un análisis basado en el de Gallina y colegas, y encontraron una disposición similar excepto que Ninjatitan estaba más cerca de Rinconsauria. ^[30]

Debido a su completitud, Carballido y colegas en 2022 encontraron que Patagotitan estaba entre los titanosaurios filogenéticamente más estables, con un alto índice de recuperación del 62% (lo que significa que es lo suficientemente estable como para no ser eliminado debido a la inestabilidad en el 62% de los análisis) debido a su posición firme dentro de Lognkosauria. Encontraron que la incertidumbre con respecto a si Lognkosauria pertenecía a Lithostrotia surgió en gran medida de la definición de Lithostrotia, que se basó en el filogenéticamente inestable Malawisaurus . En lugar de utilizar Lithostrotia, sugirieron que Eutitanosauria se dividiera en Saltasauroidea y Colossosauria. También refinaron Colossosauria como el grupo más inclusivo que incluye a Patagotitan (en lugar del menos estable Mendozasaurus ) pero no a Saltasaurus . El siguiente árbol filogenético muestra las definiciones de grupo sugeridas, incluyendo solo los titanosaurios más estables. ^[22]

Patagotitan vivió en lo que entonces era una región boscosa. ^{[9] [31] [32]} Se encontraron numerosos fósiles de plantas en un sitio a unos 200 metros (660 pies) de los especímenes de Patagotitan , incluidas pínnulas de helechos ; hojas, conos y madera fosilizada de coníferas ; e impresiones de hojas y flores y madera fosilizada de angiospermas . La fauna vegetal estaba dominada por coníferas, siendo la madera de angiospermas relativamente rara. Un nuevo género de ciprés similar a los actuales Fitzroya y Pilgerodendron , Austrocupressinoxylon , fue nombrado a partir de la madera fosilizada en 2019; se estimó que estos árboles medían 15,3 metros (50 pies) de altura. ^[33] Una nueva especie del género de madera de angiospermas Carlquistoxylon , C. australe , también fue nombrada en 2018. ^[34]

Los sedimentos de arenisca de grano fino y limolita con toba del Miembro Cerro Castaño, de donde se descubrieron los especímenes de Patagotitan , son indicativos de un flujo de agua de baja energía en una llanura de inundación , probablemente relacionado con inundaciones esporádicas en láminas. Esta inundación probablemente fue demasiado débil para transportar los huesos de Patagotitan , lo que significa que los individuos se preservaron donde murieron. ^{[1] [35]} Los animales de otras localidades en el Miembro Cerro Castaño incluyen los dinosaurios terópodos Tyrannotitan ^[36] y Genyodectes , ^[37] el crocodiliforme peirosáurido Barcinosuchus , ^[38] y la tortuga criptodira Chubutemys . ^[39]

Un programa de televisión de la BBC transmitido en enero de 2016 y presentado por Sir David Attenborough , Attenborough and the Giant Dinosaur , siguió la excavación, investigación y reconstrucción de los fósiles de La Flecha Patagotitan durante un período de dos años. ^{[40] [41]} El programa también es conocido por el título alternativo, Raising the Dinosaur Giant .

• Los dinosaurios más grandes

• Conozca a Patagotitan, el dinosaurio más grande jamás encontrado por Ed Yong , 2017

• David Attenborough y el dinosaurio gigante, BBC
• Raising the Dinosaur Giant, PBS, con transcripción cerca del final de la página