conejo ribereño

El conejo ribereño ( Bunolagus monticularis ), también conocido como conejo bosquimano o liebre bosquimana , es una especie de conejo que habita entre la densa vegetación del Karoo, en las provincias del Cabo Occidental y Septentrional de Sudáfrica . Es el único miembro del género Bunolagus . La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) lo clasifica como especie en peligro crítico de extinción ; las estimaciones más recientes de su población oscilan entre 157 y 207 individuos maduros, y entre 224 y 380 en total.

Identificado por primera vez en 1903 como un miembro de las liebres , el conejo ribereño es un conejo de tamaño mediano, de aproximadamente 33,7 a 47,0 centímetros (13,3 a 18,5 pulgadas) de largo. Su pelaje tiene una distintiva franja marrón oscura que va desde el borde de la boca hasta la base de las orejas, y un anillo blanco a gris alrededor de cada ojo. Es nocturno y herbívoro , y su dieta consiste en hierbas, flores y hojas, la mayoría de las cuales son dicotiledóneas . El conejo ribereño excava madrigueras en los suelos aluviales blandos de su hábitat cerca de ríos estacionales para protegerse del calor y para que las hembras aniden y protejan a las crías. Es el único conejo africano conocido que excava sus propias madrigueras. Los conejos ribereños son polígamos y viven solos durante todo el año. 

A diferencia de la mayoría de los conejos, las hembras de conejo ribereño solo tienen una o dos crías al año. Esto contribuye a su situación de peligro crítico de extinción, junto con la pérdida de hábitat por el desarrollo agrícola, la erosión del suelo y los depredadores. El impacto humano en el medio ambiente afecta significativamente la supervivencia de la especie. Actualmente, se están implementando planes de conservación para estabilizar su población y proteger su hábitat.

El nombre científico del conejo ribereño es Bunolagus monticularis . ^{[ 2 ]} Fue descrito por primera vez a partir de dos especímenes por el zoólogo británico Oldfield Thomas en 1903 como Lepus monticularis , siendo Lepus el género de las liebres . El espécimen tipo , una hembra de la especie, fue recolectado por Claude HB Grant en Deelfontein , Colonia del Cabo, Sudáfrica y enviado al Museo de Historia Natural de Londres (entonces Museo Nacional) por Arthur Sloggett , ^{[ 3 ]} donde aún reside hoy. ^{[ 4 ]} Entonces se le conocía como la "liebre de Kopje de Deelfontein". ^{[ 5 ]} El nombre específico monticularis deriva del latín monticulus , que significa " pequeña montaña " y hace referencia a los kopjes (palabra diminutiva de " montaña " , kop , en afrikáans ) donde fue encontrado. ^{[ 3 ]} Fue separado en su propio género Bunolagus en 1929, ^{[ 6 ]} debido a las características distintivas de sus extremidades gruesas y cortas, cola cilíndrica de color uniforme y algunos aspectos del cráneo. ^{[ 5 ]} Sin embargo, el parecido externo del conejo ribereño con varios otros conejos y su cráneo similar al de una liebre provocó confusión entre los taxónomos durante varias décadas. El análisis del cariotipo de la especie en 1983, así como análisis genéticos posteriores , confirmaron su ubicación en un género monotípico . ^{[ 7 ] [ 8 ]}

Otros nombres comunes de Bunolagus monticularis incluyen liebre de los matorrales y conejo de los matorrales. ^{[ 1 ]} Los nombres comunes en afrikáans incluyen boshaas y vleihaas , que hacen referencia a su hábitat húmedo y denso; bos significa ' bosque ' o ' matorral ' , vlei significa ' pantano ' y haas significa ' liebre ' . ^{[ 9 ]} Otros nombres comunes en afrikáans son pondhaas , ' liebre de la libra ' , que hace referencia al hecho de que el curador del Museo Kaffrarian , el mamífero Guy C. Shortridge , llegó a pedir una libra esterlina por cada ejemplar. ^{[ 10 ]} También se le conoce como doekvoetjie , ' pie de tela ' , que hace referencia a las patas traseras peludas del conejo, ^{[ 9 ]} y oewerkonyn , ' conejo de la orilla ' . ^{[ 6 ]}

Bunolagus monticularis está más estrechamente relacionado con el conejo europeo , la liebre hispida y el conejo de Amami . ^{[ 9 ]} El siguiente cladograma se basa en el trabajo realizado por Matthee y colegas en 2004 y en las aclaraciones de Abrantes y colegas en 2011, y se basa en el análisis de genes nucleares y mitocondriales : ^{[ 11 ]}

No existen fósiles confirmados de Bunolagus . Se creía que databa del Pleistoceno medio , hace 0,4  millones de años en Sudáfrica. Su distribución probablemente siempre ha sido muy restringida. En 1983 se describió un registro fósil del género, pero en 2007, los fósiles asociados se reconsideraron como pequeños especímenes de Lepus . ^{[ 12 ]} No se reconocen subespecies , ^{[ 13 ]} pero existen diferencias genéticas significativas entre poblaciones aisladas por encima y por debajo de la Gran Escarpa . ^{[ 6 ] [ 14 ]}

Conejo ribereño en Klein Karoo desde dos ángulos, mostrando la mancha nucal rojiza y la cola marrón.

El conejo ribereño tiene una longitud de cabeza y cuerpo de adulto de 33,7 a 47,0 centímetros (13,3 a 18,5 pulgadas) , y típicamente tiene una raya marrón oscura que va desde la mandíbula inferior sobre la mejilla y hacia arriba hacia la base de las orejas, y un anillo blanco alrededor de cada ojo. ^{[ 6 ]} La mancha nucal (la sección de pelo en la nuca hasta la base de las orejas), así como las extremidades y los flancos inferiores, son de color rojizo . ^{[ 15 ]} La parte inferior y la garganta son de color crema. Sus colas son de color marrón claro con un tinte negro hacia la punta y sus extremidades son cortas y densamente peludas, con la pata trasera midiendo 9–12 centímetros (3,5–4,7 pulgadas) . Su pelaje es suave y sedoso, más que el de las liebres, y es de un tono marrón rojizo a negro. ^{[ 6 ]} Las orejas miden 11–12 centímetros (4,3–4,7 pulgadas) ^{[ 16 ]} y son redondeadas en las puntas. ^{[ 15 ]} Las hembras son ligeramente más grandes que los machos. ^{[ 17 ]} Su fórmula dental es 2.0.3.3 1.0.2.3 × 2 = 28 —dos pares de incisivos superiores y un par de incisivos inferiores , ningún canino , tres premolares superiores y dos inferiores a cada lado, y tres molares superiores e inferiores a cada lado de la mandíbula— como es el caso de todos los lepóridos . ^{[ 18 ]}   

El conejo ribereño se parece a las liebres (lagomorfos del género Lepus ). Se asemeja más a la liebre del Cabo ( Lepus capensis ) en su morfología , pero no en sus patrones de pelaje. Los cráneos de las liebres y del conejo ribereño son similares, con la principal diferencia de que el del conejo ribereño es más pequeño y carece de una abertura ( foramen ) cerca de los dientes premolares . ^{[ 6 ]} La bulla , una estructura ósea que encierra la base de la oreja, es mucho más grande que la de la mayoría de los demás conejos; el conejo volcánico ( Romerolagus ) y el conejo pigmeo ( Brachylagus ) tienen bullas igualmente grandes, pero pabellones auriculares más pequeños (la parte externamente visible de la oreja). ^{[ 19 ]} A veces se le compara con las liebres de roca roja , algunas de las cuales se superponen con él en su distribución ; ^{[ 20 ] [ 1 ]} En su primera descripción, se señaló que tenía aproximadamente el mismo tamaño que la liebre de roca roja de Natal ( Pronolagus crassicaudatus ), ^{[ 3 ]} aunque posteriormente se la describió como más pequeña que todas las liebres de roca rojas, excepto la liebre de roca roja de Smith ( P. rupestris ). ^{[ 21 ]}

El conejo ribereño vive en la vegetación ribereña sobre suelos aluviales adyacentes a ríos estacionales. ^{[ 22 ]} Prefiere áreas de vegetación densa en cuencas fluviales y matorrales. Los suelos aluviales blandos de las cuencas fluviales le permiten crear madrigueras y guaridas para protección, cría y termorregulación ; es el único conejo africano conocido que construye sus propias madrigueras. ^{[ 6 ]} El conejo ribereño requiere vegetación y suelo particulares para construir sus madrigueras, ^{[ 1 ]} y es sensible a los cambios en el hábitat; por lo tanto, se considera una especie indicadora dentro de su distribución . ^{[ 23 ]} Las plantas de la familia Amaranthaceae , las del género Lycium y Salsola glabrescens dominan el hábitat del conejo. ^{[ 16 ]}

El conejo ribereño tiene una distribución disyunta e históricamente ^{[ 12 ]} se encontraba en dos regiones restringidas del Karoo , siendo las más pobladas el Alto Karoo y Bushmanland Vloere ( salina ^{[ 24 ]} ). ^{[ 6 ]} Nueve poblaciones distintas se encuentran dentro del hábitat septentrional de la especie en terreno elevado al norte de la Gran Escarpa, y dos ^{[ 14 ]} o tres poblaciones meridionales, conocidas solo desde 2004, ocupan las regiones que rodean los sistemas fluviales de Breede , Gourits y Olifants . Ninguna de estas subpoblaciones contiene más de 50 individuos. Históricamente, había cinco subpoblaciones adicionales en localidades cercanas a los afluentes y junto a los ríos Vis y Renoster, pero ahora se considera extinto localmente en estas regiones. ^{[ 1 ]}

Los conejos ribereños son solitarios y nocturnos. Se alimentan de hierbas, así como de las flores y hojas de las dicotiledóneas . Durante el día, descansan en madrigueras (excavaciones huecas raspadas en el suelo bajo arbustos). ^{[ 25 ]} El conejo ribereño es polígamo y vive y ramonea solo. ^{[ 16 ]} El tamaño y la superposición de los territorios varían según el sexo: los territorios de los machos se superponen ligeramente con los de varias hembras, con un tamaño promedio de territorio de los machos aproximadamente un 60 % mayor que el de las hembras ( 20,9 hectáreas (52 acres) en comparación con 12,9 hectáreas (32 acres) ). ^{[ 26 ]} Este tamaño de territorio es el mayor de todos los conejos, aunque es menor que el de la mayoría de las liebres. ^{[ 27 ]} La temporada de reproducción tiene lugar entre agosto y mayo, cuando las hembras construyen un nido revestido de hierba y pelo en una madriguera, bloqueando la entrada con tierra y ramitas para mantener alejados a los depredadores. La duración media de una generación es de dos años; en cautividad, se han registrado individuos que viven hasta cinco años. ^{[ 26 ]}

El conejo ribereño se alimenta principalmente ramoneando . ^{[ 25 ]} Cuando hay pastos disponibles durante la estación húmeda, son el alimento preferido del conejo, pero la mayor parte del tiempo su dieta se restringe a las flores y hojas de dicotiledóneas en el Karoo. Estas incluyen especies de las familias Asteraceae , Amaranthaceae y Aizoaceae , ^{[ 28 ]} particularmente plantas amantes de la sal como Salsola y Lycium que crecen a lo largo de los ríos estacionales en el desierto. Según un estudio, la dieta comprende 11,2% de Lycium y 34,8% de Amaranthaceae. ^{[ 16 ]} Además de su ingesta de alimentos convencional, también consumen excrementos blandos que provienen directamente del ano en el proceso conocido como cecotrofia . ^{[ 25 ]}

Las poblaciones de las zonas más septentrionales de la distribución de la especie están más estrechamente asociadas con la vegetación que crece de forma estrecha a lo largo de los ríos estacionales; las de las zonas meridionales de su distribución no están tan ligadas a este tipo de vegetación y se ha observado que se alimentan de plantas recién brotadas en tierras en barbecho . ^{[ 6 ]}

El conejo ribereño tiene un sistema de apareamiento poligámico, en el que los machos se aparean con múltiples hembras. Según observaciones limitadas, la temporada de reproducción tiene lugar de agosto a mayo, y la gestación dura de 35 a 36 días. Da a luz a sus crías bajo tierra para protegerlas, aprovechando el suelo blando de las llanuras aluviales de su hábitat para construir sus madrigueras de cría. Estas madrigueras están revestidas de pelo y hierba, y la entrada está cerrada con tierra y ramitas para camuflarse de los depredadores. Esta madriguera tiene entre 20 y 30 centímetros (7,9–11,8 pulgadas) de largo, y la cámara de anidación en su interior tiene entre 12 y 17 centímetros (4,7–6,7 pulgadas) de ancho. ^{[ 16 ]} Las crías se crían en la cámara de anidación durante las dos primeras semanas después del nacimiento. ^{[ 25 ]} El conejo ribereño tiene 44 cromosomas diploides , ^{[ 6 ]} al igual que varios conejos estrechamente relacionados, el conejo europeo ( Oryctolagus cuniculus ) ^{[ 29 ]} y la liebre hispida ( Caprolagus hispidus ). ^{[ 30 ]}  

Las crías que produce la coneja, una o dos por camada, son altriciales : nacen calvas, ciegas e indefensas. Cada cría pesa entre 40 y 50 gramos (0,088 a 0,110 libras) . Las crías indefensas permanecen con la madre hasta que son capaces de valerse por sí mismas. ^{[ 6 ]}

El conejo ribereño es cazado por águilas de Verreaux , ^{[ 31 ]} gatos monteses africanos , ^{[ 25 ]} y caracales . ^{[ 16 ]}

El conejo ribereño se considera en peligro extremo de extinción. De 1947 a 1979, se creyó extinto, ya que no fue registrado por los científicos en absoluto durante los años intermedios. ^{[ 10 ]} En 1981, fue catalogado por primera vez como especie en peligro de extinción. La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) lo clasificó como en peligro crítico en 2002. ^{[ 9 ]} La Lista Roja Nacional de Sudáfrica, mantenida por el Instituto Nacional de Biodiversidad de Sudáfrica (SANBI), utiliza esta misma clasificación. Ambas organizaciones mantienen esta posición según sus evaluaciones más recientes de 2016. ^{[ 26 ]} En 2016, se estimó que la especie tenía una población de 157 a 207 conejos maduros ^{[ 23 ]} y hasta 380 en total, que continúa disminuyendo. La población de esta especie está dividida en varios grupos aislados, alrededor de 12 en total, todos con menos de 50 conejos cada uno. Estas poblaciones aisladas están separadas por cercas a prueba de chacales que rodean extensas granjas ganaderas . ^{[ 1 ]} Un estudio de 1990 planteó que el hábitat restante solo podía sustentar 1435 conejos, ^{[ 32 ]} y en 2019, se estimó que la especie ocupaba una región que abarcaba 2943 kilómetros cuadrados (1136 millas cuadradas ) en total. ^{[ 1 ]} Estudios posteriores en 2020 y 2022 plantearon que podría haber más subpoblaciones de lo que se pensaba originalmente, y que el grado de peligro de extinción de la especie podría estar exagerado. ^{[ 14 ]}  

El declive de la población de conejos ribereños se debe en gran medida a la alteración de su hábitat históricamente limitado ^{[ 12 ]} . Más de la mitad del área de distribución del conejo se ha vuelto incapaz de sustentar la especie debido al desarrollo agrícola desde 1970. Desde principios del siglo XX hasta 2008, se había perdido más de dos tercios de su hábitat. La eliminación de la vegetación natural a lo largo de los ríos y arroyos causa la pérdida de suelos aluviales e impide que los conejos construyan madrigueras de cría estables. El sobrepastoreo de herbívoros domésticos también causa degradación y fragmentación del hábitat . ^{[ 1 ]} El desarrollo agrícola comercial ha contribuido significativamente a la pérdida de hábitat , y gran parte del antiguo hábitat del conejo se ha vuelto inhabitable o cerrado. ^{[ 1 ]} La tierra restante que queda para sustentar la especie está siendo dañada por el cambio climático y la tala . ^{[ 14 ]} La eliminación y explotación de árboles limita las oportunidades del conejo de refugiarse del calor y los depredadores. Las estructuras en los ríos, como las represas, aíslan las subpoblaciones entre sí, desalentando la regeneración de la población. ^{[ 9 ]} Las amenazas relativamente recientes para el conejo ribereño son la fracturación hidráulica y el desarrollo de parques eólicos en Nama Karoo , la primera de las cuales podría alterar la hidrología de la región , y ambas fragmentarán aún más el hábitat disponible. ^{[ 6 ]}

Además de estar amenazado por la pérdida de hábitat, el conejo ribereño también puede ser susceptible a la mixomatosis , ya que comparte genes afectados por el virus de la mixomatosis con el conejo europeo, que se ve significativamente afectado por la enfermedad resultante. Si la especie de conejo ribereño se expusiera al virus, su número podría reducirse drásticamente. ^{[ 6 ]} También se sospecha que la especie es cazada para obtener carne de animales silvestres o atrapada accidentalmente ^{[ 33 ]} por trabajadores agrícolas y por deporte , ^{[ 26 ]} aunque su preferencia por la vegetación densa puede frustrar los esfuerzos de caza que utilizan perros. ^{[ 34 ]}

En relación con otras especies similares, la información conocida sobre aspectos clave del conejo ribereño, como su comportamiento y dieta, es deficiente. Los esfuerzos de conservación se informan mejor investigando esta especie e involucrando a las comunidades locales, particularmente a los agricultores. ^{[ 9 ]} Los planes para proteger las poblaciones restantes han sido criticados, y los expertos afirman que una gran parte de la tierra restante que puede sustentar al conejo está fuera del área que se está preservando para él. ^{[ 32 ]} Además, los estudios son susceptibles al sesgo de muestreo , y no tener en cuenta las variables climáticas y biológicas puede llevar a errores, lo que puede afectar las recomendaciones de conservación. ^{[ 23 ]} Se han hecho esfuerzos para formar acuerdos con los propietarios de tierras y educarlos para asegurar que se tomen ciertas medidas para ayudar y reducir el daño a las poblaciones de conejos, ^{[ 9 ]} aunque a partir de 2018 pocas reservas privadas o áreas protegidas se superponían con regiones donde está presente el conejo ribereño. ^{[ 6 ]} Una evaluación realizada en 2016 por SANBI señaló que se habían incrementado los avistamientos de la especie dentro de su área de distribución, y que se necesitaban cámaras trampa y más observaciones para confirmar la propagación de subpoblaciones en regiones al sur y al este del área de distribución nativa del conejo. ^{[ 26 ]}

La UICN recomienda medidas de conservación adicionales a las ya planificadas y aconsejadas por SANBI. Recomiendan capturar al animal para permitirle reproducirse de forma segura sin peligro de depredadores o inanición. También recomiendan diferentes métodos de manejo del hábitat y la población en estado salvaje. ^{[ 1 ]} La conservación del hábitat del conejo y el mantenimiento de la interconexión entre poblaciones es importante para la conservación de la especie, ya que su compleja estructura genética hace que la reproducción con grupos fuera de la especie sea difícil, si no imposible. ^{[ 6 ] [ 14 ]} Se estableció una colonia de cría temprana en el Centro de Guepardos y Vida Silvestre De Wildt cerca de Pretoria ^{[ 35 ]} a finales del siglo XX debido a la rareza de la especie y al éxito histórico del centro en la cría del guepardo y el perro salvaje , aunque los esfuerzos a principios de la década de 1990 fracasaron debido a una mala planificación y una baja diversidad genética. ^{[ 10 ]} El monitoreo de las poblaciones de conejos para evaluar la efectividad de las acciones de conservación actuales y potenciales ha sido llevado a cabo en parte por el Endangered Wildlife Trust . ^{[ 33 ]} Una de las ubicaciones que se monitorean es la Reserva de Vida Silvestre de Sanbona, un área silvestre protegida con una población reproductora exitosa donde se investiga la especie, ^{[ 31 ]} aunque según SANBI se favorecen los esfuerzos para aumentar el número de poblaciones en estado silvestre sobre las opciones de cría en cautiverio. ^{[ 26 ]} La extensión de la especie a partir de 2024 se está evaluando mediante el análisis de excrementos en toda la región de Karoo. ^{[ 36 ]}

• Bunolagus monticularis en animalinfo.org
• Los mamíferos más amenazados del mundo en animalinfo.org
• Imágenes y vídeos del conejo ribereño (Bunolagus monticularis) en ARKive.