Los peces loro (llamados así porque sus bocas se asemejan al pico de un loro) son un clado de peces ubicado en la subfamilia Scarinae de la familia de los lábridos (Labridae). [ 1 ] [ 2 ] Históricamente considerados como la familia Scaridae , los estudios genéticos encontraron que están profundamente anidados dentro de los lábridos, y ahora se tratan como una subfamilia. [ 3 ] Con aproximadamente 95 especies, la mayor riqueza de especies del grupo se encuentra en el Indo-Pacífico . Son herbívoros o coralívoros que habitan arrecifes de coral , costas rocosas y praderas marinas , y pueden desempeñar un papel significativo en la bioerosión [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] ya que algunas especies se alimentan de los corales. Esta actividad también se atribuye a menudo al enriquecimiento del contenido de arena en el fondo oceánico circundante.
Taxonomía
Tradicionalmente, los peces loro se han considerado un taxón a nivel de familia , Scaridae. Aunque los análisis filogenéticos y evolutivos de los peces loro continúan, ahora se acepta ampliamente que forman un clado (una agrupación fundamental en biología evolutiva que consiste en un único ancestro común y todos sus descendientes) de lábridos estrechamente relacionados con la tribu Cheilini, y ahora se les conoce comúnmente como "lábridos escarinos" (de la subfamilia Scarinae/tribu Scarini, familia Labridae ). [ 3 ] [ 7 ]
Algunas autoridades han preferido mantener a los peces loro como un taxón a nivel de familia, [ 8 ] lo que resulta en que Labridae no sea monofilético (a menos que se divida en varias familias).
Algunas fuentes mantienen a los Scaridae como una familia, ubicándolos junto con los lábridos de la familia Labridae y los Odacidae en el orden Labriformes , parte de los Percomorpha . Tampoco apoyan la división de los Scaridae en dos subfamilias. [ 9 ] Sin embargo, dicha ubicación es parafilética , ya que se recuperan consistentemente cerca de los lábridos de la subfamilia Cheilininae , [ 10 ] por lo que el Catálogo de Peces de Eschmeyer los mantiene junto con los lábridos . [ 1 ]
El siguiente tratamiento taxonómico se basa en el del Catálogo de Peces de Eschmeyer , con tribus basadas en Viviani et al. (2022): [ 11 ] [ 12 ] [ 2 ]
- Tribu Scarini
- género Bolbometopon Smith, 1956 ( monotípico )
- género Cetoscarus Smith, 1956 (2 especies)
- género Chlorurus Swainson, 1839 (18 especies)
- género Hipposcarus Smith, 1956 (2 especies)
- género Scarus Forsskål, 1775 (53 especies)
- Tribu Sparisomatini
- género Calotomus Gilbert, 1890 (5 especies)
- género Cryptotomus Cope, 1870 ( monotípico )
- género Leptoscarus Swainson, 1839 ( monotípico )
- género Nicholsina Fowler, 1915 (3 especies)
- género Sparisoma Swainson, 1839 (15 especies)
Las dos tribus se distinguen por sus diferentes estilos de alimentación: los esparisomatinos se alimentan de plantas marinas y macroalgas , mientras que los escarinos se alimentan de corales muertos y escombros. [ 12 ]
Scarus globiceps (macho)







Se conocen restos fósiles de peces loro, entre ellos Bolbometopon sp. del Mioceno temprano de Java , Indonesia y Sri Lanka , Calotomus preisli del Mioceno de Austria , junto con especies indeterminadas y dudosas encontradas desde el Ypresiense del Eoceno en adelante. [ 7 ]
Descripción

Los peces loro reciben su nombre por su dentición , [ 13 ] que es distinta a la de otros peces, incluidos otros lábridos; sus numerosos dientes están dispuestos en un mosaico compacto en la superficie externa de sus huesos mandibulares, formando un pico similar al de un loro con el que raspan algas de los corales y otros sustratos rocosos [ 14 ] (lo que contribuye al proceso de bioerosión ).
Los tamaños máximos varían dentro del grupo, y la mayoría de las especies alcanzan los 30–50 cm (12–20 in) de longitud. Sin embargo, algunas especies alcanzan longitudes superiores a 1 m (3 ft 3 in) , y el pez loro jorobado verde puede alcanzar hasta 1,3 m (4 ft 3 in) TL (aunque comúnmente es 0,7 m (2 ft 4 in) SL ). [ 15 ] La especie más pequeña es el pez loro de labios azules ( Cryptotomus roseus ), que tiene un tamaño máximo de 13 cm (5,1 in ) . [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]
moco protector

Algunas especies de peces loro, como el pez loro reina ( Scarus vetula ), secretan un capullo de mucosidad, especialmente por la noche; [ 19 ] antes de descansar, algunas especies expulsan mucosidad por la boca, formando un capullo protector que envuelve al pez, presumiblemente ocultando su olor de posibles depredadores. [ 20 ] [ 21 ] Esta envoltura de mucosidad también puede actuar como un sistema de alerta temprana , permitiendo al pez loro huir cuando detecta depredadores como las morenas perturbando la membrana. [ 21 ]
La piel misma está cubierta por otra sustancia mucosa que puede tener propiedades antioxidantes útiles para reparar daños corporales, [ 19 ] [ 21 ] o repeler parásitos , además de brindar protección contra la luz UV . [ 19 ]
Biología
La mayoría de las especies de peces loro son herbívoras , alimentándose principalmente de algas epilíticas . [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] A veces comen una amplia gama de otros organismos pequeños, incluidos invertebrados ( especies sésiles y bentónicas , así como zooplancton ), bacterias y detritos . [ 25 ] Algunas especies, en su mayoría más grandes, como el pez loro jorobado verde ( Bolbometopon muricatum ) se alimentan extensamente de coral vivo ( pólipos ). [ 14 ] [ 23 ] [ 24 ] Ninguna de estas son coralívoras exclusivas , pero los pólipos pueden constituir hasta la mitad de su dieta [ 24 ] o incluso más en el pez loro jorobado verde. [ 22 ] En general, se ha estimado que menos del uno por ciento de las mordeduras de pez loro involucran corales vivos y todos, excepto el pez loro jorobado verde, prefieren superficies cubiertas de algas sobre corales vivos. [ 24 ] Sin embargo, cuando comen pólipos de coral, puede ocurrir la muerte localizada del coral. [ 24 ] Su actividad de alimentación es importante para la producción y distribución de arenas de coral en el bioma del arrecife , y puede prevenir el crecimiento excesivo de algas en la estructura del arrecife. Los dientes crecen continuamente, reemplazando el material desgastado por la alimentación. [ 17 ] Ya sea que se alimenten de coral, roca o pastos marinos, el sustrato es triturado entre los dientes faríngeos . [ 24 ] [ 26 ] Después de digerir las porciones comestibles de la roca, la excretan como arena, ayudando a crear pequeñas islas y playas arenosas. El pez loro jorobado puede producir 90 kg (200 lb) de arena cada año. [ 27 ] O, en promedio (ya que hay tantas variables, es decir, tamaño/especie/ubicación/profundidad, etc.), casi 250 g (9 oz) por pez loro por día. En los arrecifes de coral del Caribe, los peces loro son importantes consumidores de esponjas . [ 28 ] Un efecto indirecto del pastoreo de los peces loro sobre las esponjas es la protección de los corales constructores de arrecifes que de otro modo serían invadidos por especies de esponjas de rápido crecimiento. [ 29 ] [ 30 ]
El análisis de la biología alimentaria de los peces loro describe tres grupos funcionales: excavadores, raspadores y ramoneadores. [ 22 ] Los excavadores tienen mandíbulas más grandes y fuertes que pueden desgarrar el sustrato, [ 31 ] dejando cicatrices visibles en la superficie. [ 22 ] Los raspadores tienen mandíbulas menos poderosas que pueden, pero rara vez lo hacen, dejar cicatrices de raspado visibles en el sustrato. [ 22 ] [ 31 ] Algunos de estos también pueden alimentarse de arena en lugar de superficies duras. [ 22 ] Los ramoneadores se alimentan principalmente de pastos marinos y sus epífitas . [ 22 ] Las especies excavadoras maduras incluyen Bolbometopon muricatum , Cetoscarus , Chlorurus y Sparisoma viride . [ 22 ] Todas estas especies excavadoras se alimentan como raspadores en las primeras etapas juveniles, pero Hipposcarus y Scarus , que también se alimentan como raspadores en las primeras etapas juveniles, mantienen el modo de alimentación de raspado en los adultos. [ 22 ] [ 31 ] Las especies ramoneadoras se encuentran en los géneros Calotomus , Cryptotomus , Leptoscarus , Nicholsina y Sparisoma . [ 22 ] Los modos de alimentación reflejan las preferencias de hábitat, con los ramoneadores viviendo principalmente en el fondo marino herbáceo, y los excavadores y raspadores en los arrecifes de coral. [ 32 ] [ 22 ]
Recientemente, la hipótesis de la alimentación por microfagos desafió el paradigma predominante de los peces loro como consumidores de algas al proponer que:
La mayoría de los peces loro son microfagos que atacan a las cianobacterias y otros microorganismos autótrofos ricos en proteínas que viven sobre (epilíticos) o dentro (endolíticos) de sustratos calcáreos, son epífitos en algas o pastos marinos, o endosimbiontes dentro de invertebrados sésiles . [ 33 ]
La microscopía y el código de barras molecular del sustrato de arrecife de coral mordido por peces loro que raspan y excavan sugieren que las cianobacterias de arrecife de coral del orden Nostocales son importantes en la alimentación de estos peces loro. [ 34 ] Investigaciones adicionales de microscopía y código de barras molecular indican que algunos peces loro pueden ingerir biota microscópica asociada con esponjas endolíticas. [ 35 ]
Mientras se alimentan, los peces loro deben estar atentos a la depredación , como la del tiburón limón . [ 36 ]
Ciclo vital

La mayoría de las especies tropicales forman grandes cardúmenes al alimentarse, a menudo agrupados por tamaño. Los harenes son típicos en la mayoría de las especies, donde los machos defienden con vehemencia a su grupo de hembras y su posición ante cualquier desafío. Como reproductores pelágicos , los peces loro liberan numerosos huevos diminutos y flotantes en el agua, que se integran al plancton . Los huevos flotan libremente y se asientan en el coral hasta eclosionar.
cambio de sexo
El desarrollo de los peces loro es complejo y se acompaña de una serie de cambios de sexo y color ( policromatismo ), siendo la mayoría de las especies hermafroditas secuenciales , comenzando como hembras (conocida como fase inicial) y luego cambiando a machos (fase terminal). En muchas especies, por ejemplo el pez loro semáforo ( Sparisoma viride ), varios individuos se desarrollan directamente a machos (es decir, no comienzan como hembras). Estos machos de desarrollo directo suelen parecerse más a la fase inicial y a menudo muestran una estrategia de apareamiento diferente a la de los machos de la fase terminal de la misma especie. [ 37 ] Algunas especies, como el pez loro mediterráneo ( S. cretense ), son gonocóricas secundarias . Esto significa que algunas hembras no cambian de sexo (permanecen hembras durante toda su vida), las que cambian de hembra a macho lo hacen cuando aún son inmaduras (las hembras reproductivamente funcionales no cambian a machos) y no hay machos con colores similares a los de las hembras (los machos de la fase inicial en otros peces loro). [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] El pez loro jaspeado ( Leptoscarus vaigiensis ) es la única especie de pez loro que se sabe que no cambia de sexo. [ 17 ] En la mayoría de las especies, la fase inicial es de color rojo apagado, marrón o gris, mientras que la fase terminal es de color verde o azul intenso con manchas de color rosa brillante, naranja o amarillo. [ 17 ] [ 8 ] En un número menor de especies, las fases son similares, [ 17 ] [ 8 ] y en el pez loro mediterráneo, la hembra adulta es de colores brillantes, mientras que el macho adulto es gris. [ 41 ] En la mayoría de las especies, los juveniles tienen un patrón de color diferente al de los adultos. Los juveniles de algunas especies tropicales pueden alterar su color temporalmente para imitar a otras especies. [ 42 ] Cuando los sexos y las edades difieren, las fases notablemente diferentes a menudo se describieron primero como especies separadas. [ 8 ] Como consecuencia, los primeros científicos reconocieron más de 350 especies de peces loro, lo que representa casi cuatro veces el número real. [ 37 ]
El cambio de sexo en los peces loro se acompaña de cambios en los esteroides circulantes . Las hembras presentan altos niveles de estradiol , niveles moderados de testosterona y niveles indetectables del principal andrógeno de los peces, la 11-cetotestosterona . Durante la transición de la fase inicial a la fase terminal de coloración, las concentraciones de 11-cetotestosterona aumentan drásticamente y los niveles de estrógeno disminuyen. Si se inyecta 11-cetotestosterona a una hembra, se producirá un cambio precoz en el sexo gonadal, gamético y conductual.
Relación con los seres humanos
Existe una pesquería comercial para algunas de las especies más grandes, particularmente en el Indo-Pacífico, [ 17 ] pero también para algunas otras como el pez loro mediterráneo . [ 43 ] A pesar de sus llamativos colores, su comportamiento alimenticio las hace muy inadecuadas para la mayoría de los acuarios marinos . [ 17 ]
Los peces loro son importantes para mantener el equilibrio del ecosistema; su protección se ha propuesto como una forma de salvar los arrecifes de coral del Caribe de ser invadidos por algas [ 44 ] y esponjas. [ 29 ] [ 30 ] Los peces loro en la Gran Barrera de Coral desempeñan un papel fundamental en el mantenimiento de su salud; son el único grupo entre los miles de especies de peces nativos que realiza regularmente la tarea de raspar y limpiar los arrecifes de coral costeros. [ 45 ]
Cronología de los géneros

Referencias
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- Randall, John E.; Bruce, Robin W. (1983). "Los peces loro de la subfamilia Scarinae del Océano Índico occidental con descripciones de tres nuevas especies". Ichthyological Bulletin . 47 . JLB Smith Institute of Ichthyology, Rhodes University. hdl : 10962/d1019747 .
Enlaces externos
- "Ficha informativa sobre el pez loro" . Instituto Waitt. Archivado del original el 27 de enero de 2019. Consultado el 8 de junio de 2015 .
- Perfil del pez loro de National Geographic
- Cuidado de los peces loro
- Información sobre el pez loro en Fishbase.
- Lábridos
- peces marinos
- Taxones nombrados por Constantino Samuel Rafinesque
- subfamilias de Actinopterygii