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Viatkogorgon es un género de gorgonópsido (un tipo de terápsido , el grupo que incluye a los mamíferos modernos ) que vivió durante el período Pérmico en lo que hoy es Rusia. El primer fósil se encontró en lalocalidad de Kotelnich, cerca del río Vyatka , y se convirtió en el holotipo del nuevo género y especie V. ivakhnenkoi en 1999. El nombre genérico hace referencia al río y al género relacionado Gorgonops ; las gorgonas de la mitología griega se mencionan con frecuencia en los nombres del grupo. El nombre específico honra al paleontólogo Mikhail F. Ivakhnenko . El esqueleto holotipo es uno de los especímenes de gorgonópsido más completos que se conocen e incluye elementos que raramente se conservan, como las gastralias (costillas abdominales) y un anillo escleral (un anillo óseo dentro del ojo). Un espécimen más grande, pero mal conservado, también se ha asignado a la especie.
El espécimen holotipo mide aproximadamente 80 cm (31 pulgadas) de largo, incluyendo el cráneo de 14 cm (5,5 pulgadas) , lo que convierte a Viatkogorgon en un gorgonópsido relativamente pequeño. El espécimen asignado es más grande, con un cráneo de 17 cm (6,7 pulgadas) de largo, y el holotipo podría haber sido joven. Como gorgonópsido, habría sido robusto esqueléticamente con una postura algo parecida a la de un perro, aunque con los codos girados hacia afuera. El hocico era alto y los dientes eran generalmente recurvados (curvados hacia atrás), puntiagudos y serrados . Los caninos (los dientes de sable ) eran mucho más grandes que los incisivos en la parte delantera y los postcaninos en la parte trasera, pero relativamente pequeños para un gorgonópsido. Viatkogorgon se caracterizaba por su órbita ocular y anillo escleral inusualmente grandes. Se distinguía de otros gorgonópsidos por tener el extremo inferior de la barra postorbital estrecho y un surco muy grande en la parte posterior del cráneo a cada lado. Dado que los gorgonópsidos se han descrito principalmente a partir de cráneos, se desconoce hasta qué punto las características postcraneales de Viatkogorgon estaban presentes en otros miembros del grupo. El esqueleto de Viatkogorgon era inusual por tener gastralias, por tener la cola diferenciada en una parte anterior y otra posterior, siendo la primera menos flexible, y por tener algunos huesos del pie y sus dedos reducidos y conectados.
Los gorgonópsidos eran un grupo de mamíferos primitivos carnívoros con dientes de sable que desaparecieron al final del Pérmico . El análisis filogenético ha encontrado que Viatkogorgon es uno de los gorgonópsidos que divergieron más tempranamente, después de Nochnitsa , también de Kotelnich. Todos los demás gorgonópsidos parecen pertenecer a dos grupos que divergieron más tarde, uno ruso y otro africano. El anillo escleral proporcionalmente grande de Viatkogorgon sugiere hábitos nocturnos . Los gorgonópsidos habrían sido depredadores relativamente rápidos , matando a sus presas con mordiscos cortantes con sus dientes de sable. El esqueleto de Viatkogorgon tenía características como una columna vertebral con mayor curvatura vertical, incluyendo la parte posterior de la cola, y movilidad restringida de algunos dedos de los pies, similar a una estructura parecida a una aleta , lo que indica que pudo haber sido un nadador relativamente bueno. No se ha determinado la edad del miembro Vanyushonki de la sucesión Kotelnich, del que se conoce a Viatkogorgon , pero se cree que data de finales o mediados del Pérmico .
Descubrimiento
En 1999, el paleontólogo Leonid P. Tatarinov describió y nombró un nuevo género y especie de gorgonópsido , Viatkogorgon ivakhnenkoi . El espécimen holotipo (catalogado como PIN 2212/61 en el Instituto Paleontológico de la Academia Rusa de Ciencias en Moscú), en el que se basa el nombre científico, fue encontrado en 1992 en la localidad de Kotelnich del distrito de Kotelnichsky , en el óblast de Kirov , Rusia . La localidad de Kotelnich contiene una serie de afloramientos del Pérmico en las orillas del río Vyatka . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]
El nombre genérico Viatkogorgon hace referencia al río Vyatka y a Gorgonops , nombre de un género relacionado. El nombre " gorgona ", que alude a las monstruosas brujas de la mitología griega , se usa a menudo en los nombres genéricos de los gorgonópsidos. El nombre específico ivakhnenkoi honra al paleontólogo Mikhail F. Ivakhnenko . [ 1 ] [ 3 ] El nombre específico se escribió V. ivachnenkovi en un artículo de 2001 de los paleontólogos Elena G. Kordikova y Albert J. Khlyupin, [ 4 ] una ortografía que Tatarinov modificó ligeramente en 2004 como V. ivachnenkoi , [ 2 ] mientras que algunos otros investigadores han continuado usando la ortografía original. [ 3 ] [ 5 ] Los descubrimientos de gorgonópsidos rusos comenzaron en la década de 1890 con el hallazgo de Inostrancevia , uno de los miembros más grandes del grupo. Hubo menos hallazgos durante el siglo XX, siendo Viatkogorgon el primer gorgonópsido reconocido de Rusia, el único lugar fuera de África donde se conoce definitivamente el grupo, desde 1974. [ 1 ] [ 3 ]
El esqueleto holotipo es uno de los especímenes de gorgonópsido más completos conocidos (un estudio de 2023 lo calificó como el más completo [ 6 ] ), y conserva casi todo el esqueleto postcraneal (el resto del esqueleto, excepto el cráneo). Esto incluye elementos que rara vez se conservan intactos en los terápsidos (el grupo al que pertenecen los gorgonópsidos), como las gastralias (o costillas abdominales, una característica que se encuentra entre los reptiles , por ejemplo). El cráneo está relativamente mal conservado en comparación, con el lado izquierdo y el paladar muy fracturados. El techo del cráneo está reconstruido en yeso, excepto la punta del hocico y el hueso postorbital izquierdo (el hueso que formaba el borde posterior de la órbita ocular ). En general, el cráneo también está comprimido de lado a lado, lo que lo hace más estrecho de lo que habría sido en vida visto desde arriba. Los anillos esclerales (anillos óseos dentro del ojo), en particular el derecho, se conservan, lo cual es poco común en los fósiles de teriodóntidos (el subgrupo de terápsidos al que pertenecen los gorgonópsidos). El proatlas, el atlas y el axis (los primeros huesos de la columna vertebral) están unidos al cráneo. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]
Tatarinov solo describió el cráneo de Viatkogorgon en el artículo de 1999, donde también nombró al nuevo género de escilacosaurio Kotelcephalon , debido a que el artículo tenía un volumen limitado, pero describió preliminarmente el postcráneo en 2004. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] En 2018, los paleontólogos Christian F. Kammerer y Vladimir Masyutin redescribieron el cráneo de Viatkogorgon y afirmaron que una descripción detallada del postcráneo mejoraría enormemente la comprensión de la anatomía esquelética de los gorgonópsidos, pero señalaron que no estaba disponible para su estudio durante su investigación, ya que formaba parte de una exposición itinerante. También nombraron al nuevo gorgonópsido Nochnitsa de Kotelnich en el artículo. [ 3 ] En 2002, Ivakhnenko informó de un espécimen adicional y más grande de Viatkogorgon (catalogado como PIN 4678/5), que está muy mal conservado. [ 7 ]
Descripción
El espécimen holotipo de Viatkogorgon , casi completo, mide aproximadamente 80 cm (31 pulgadas) de largo, incluyendo el cráneo. El cráneo mide 14 cm (5,5 pulgadas) , la parte conservada de la cola mide aproximadamente 17 cm (6,7 pulgadas) , la extremidad anterior mide aproximadamente 24 cm (9,4 pulgadas) y la extremidad posterior mide más de 26,5 cm (10,4 pulgadas) . [ 2 ] Era relativamente pequeño para un gorgonópsido; [ 3 ] en comparación, Inostrancevia y Rubidgea medían al menos 3 m (120 pulgadas) de longitud. [ 8 ] Ivakhnenko sugirió en 2002 que el espécimen holotipo era posiblemente un individuo joven, basándose en que tenía una barra postorbital estrecha ; el ancho de esta barra se ensanchaba con la edad en Estemmenosuchus , por ejemplo. Para comparar, el cráneo del espécimen asignado más grande mide 17 cm (6,7 pulgadas) de largo y su barra postorbital mide 1 cm (0,39 pulgadas) de ancho, mientras que la del holotipo mide 0,6 cm (0,24 pulgadas) . Por lo tanto, la longitud del cráneo aumentó 1,3 veces y el ancho de la barra postorbital aumentó en un factor de 1,6. [ 7 ] Los gorgonópsidos eran robustos esqueléticamente, pero de extremidades largas para los terápsidos, con una postura algo parecida a la de un perro, aunque con los codos girados hacia afuera. [ 8 ] Se desconoce si los terápsidos no mamaliaformes como los gorgonópsidos estaban cubiertos de pelo o no. [ 9 ]
Cráneo
El hocico de Viatkogorgon era alto y estrecho, aunque gran parte de la estrechez del cráneo se debía a la compresión lateral del fósil. [ 1 ] El premaxilar (el hueso más anterior de la mandíbula superior) estaba poco expuesto en la superficie lateral del hocico, como en Nochnitsa . La barra internarial (que dividía las fosas nasales) se curvaba ligeramente hacia atrás en vista lateral, de modo que el margen anterior inferior del hocico era romo en lugar de puntiagudo. La punta superior del premaxilar se extendía hasta el borde anterior superior de la fosa nasal ósea . Pocos de los incisivos superiores (dientes frontales) se conservan intactos en el holotipo, pero las raíces dentales parciales y los alvéolos dentales muestran que habría tenido cinco incisivos en cada lado, como es típico de los gorgonópsidos. Los incisivos superiores eran ligeramente curvados y espatulados (en forma de cuchara), con claras serraciones hacia sus puntas. No se sabe con certeza si su tamaño disminuía más atrás en la hilera de dientes, ya que los dos únicos incisivos intactos del holotipo son el mismo diente en cada lado (I5). En general, los dientes eran puntiagudos, aplanados en el lado externo y algo convexos en el lado interno, y el área serrada de cada diente estaba desplazada hacia el borde externo de las coronas . El septomaxilar (un pequeño hueso entre el hueso nasal y el maxilar , el hueso principal de la mandíbula superior) tenía un proceso orientado lateralmente más corto que Nochnitsa . [ 1 ] [ 3 ]
El maxilar era proporcionalmente más alto y más corto de adelante hacia atrás que en Nochnitsa , y mientras que el margen superior del maxilar de este último era redondeado, en Viatkogorgon había una amplia apófisis que se extendía hacia atrás entre el hueso nasal y el lagrimal (un hueso que formaba el borde anterior de la órbita ocular) . La apófisis dirigida hacia atrás que formaba el margen inferior del maxilar era más corta que en Nochnitsa , sin alcanzar el punto medio de la órbita ocular. El "escalón" del diastema (espacio) entre los incisivos y el canino (el diente de sable ) era más profundo que en Nochnitsa , y la parte del maxilar que albergaba el canino era muy convexa, lo que daba la impresión de una "brida" cuando se veía de perfil. El canino era relativamente pequeño para un gorgonópsido, como era el caso en Nochnitsa , y tenía serraciones en su borde posterior. La hilera de dientes detrás del canino era corta y constaba de cuatro postcaninos muy juntos, que eran recurvados (curvados hacia atrás), a diferencia de los de Nochnitsa . Los postcaninos eran sustancialmente más cortos que los incisivos, una característica regular de los gorgonópsidos, y casi tres veces más cortos que los caninos. Había un margen débil por encima de la hilera de dientes postcaninos en el maxilar, en mayor medida que en Nochnitsa , pero menor que en los gorgonópsidos Eriphostoma y rubidgeinos . [ 1 ] [ 3 ]
El hueso nasal de Viatkogorgon era algo más ancho en la parte frontal (cerca del borde posterior de la fosa nasal ósea) que en Nochnitsa . El hueso prefrontal (en la frente, encima y delante del ojo) era proporcionalmente más corto que en Nochnitsa y contribuía menos al margen frontal superior de la órbita ocular, donde el hueso lagrimal formaba una parte mayor. Viatkogorgon se caracterizaba por su órbita ocular inusualmente grande con su anillo escleral proporcionalmente grande. El diámetro de la órbita ocular era de 2,8 cm (1,1 pulg.) , mientras que el diámetro exterior del anillo escleral era de 2,3 cm (0,91 pulg.) y su diámetro interior de 1,5 cm (0,59 pulg.) . El anillo constaba de 15 osículos (huesos pequeños también llamados placas) que se superponían entre sí sin espacios, y los bordes del anillo eran regularmente redondeados. El hueso yugal , que formaba el borde inferior de la órbita ocular de Viatkogorgon , formaba una parte más extensa del lado de la cara que en Nochnitsa . [ 1 ] [ 3 ]
Viatkogorgon se distinguía de todos los gorgonópsidos excepto Nochnitsa en que el extremo inferior de la barra postorbital (entre la órbita ocular y la abertura temporal detrás de la órbita) era estrecho, formando una varilla recta vista de perfil. Era más ancho y carecía de la curvatura observada en la barra de Nochnitsa . En otros gorgonópsidos, el extremo inferior de la barra postorbital se expandía donde contactaba con el hueso yugal, incluso si el resto de la longitud superior de esta barra era estrecha. El cráneo de Viatkogorgon también se distinguía por tener un surco muy grande en el hueso escamoso a cada lado en la parte posterior del cráneo, que se extendía sobre una aleta escamosa que incidía en el borde inferior de la abertura temporal. Además de ser mucho más grande y extenso que el surco escamoso de Nochnitsa , esta característica tenía un límite definido y una aleta que apuntaba hacia atrás y hacia abajo en ambos. [ 3 ]
La estructura palatina de Viatkogorgon era típica de los gorgonópsidos. Tenía dientes en el hueso palatino (paladar óseo) colocados en tubérculos robustos (también llamados protuberancias, [ 3 ] con 15–18 dientes en cada uno), que formaban dos filas que se extendían a lo largo de los bordes externos e internos de cada tubérculo. Cada fila de dientes formaba dos líneas, siendo la línea externa más larga que la interna. La superficie del tubérculo era ligeramente cóncava y lisa entre los dientes. También había tubérculos portadores de dientes en el hueso pterigoideo detrás del hueso palatino, aunque menos desarrollados, y los dientes aquí (12–13 en cada uno) eran similares a los de Sauroctonus . Eran mucho más pequeños que los dientes palatinos, cubrían toda la superficie de los tubérculos y formaban tres filas. También había dientes en las apófisis transversas del pterigoideo, que formaban solo una fila principalmente en la parte interna, a diferencia de Sauroctonus . A diferencia de los dientes de los tubérculos, estos dientes estaban muy desgastados y probablemente no se reemplazaban en los adultos. [ 1 ]
La mandíbula inferior de Viatkogorgon era típica de los gorgonópsidos, a diferencia de la de Nochnitsa , con una sínfisis mandibular alta (el área donde se unían las dos mitades de la mandíbula en la parte frontal) y un mentón distintivo . La mandíbula inferior era algo más corta que la superior. Los dientes inferiores están mal conservados en el holotipo, pero parecen haber sido muy similares a los superiores; el único incisivo conservado es recurvado y espatulado, y el postcanino inferior es ligeramente recurvado, y ambos tienen al menos serraciones en sus bordes posteriores. El hueso dentario (el hueso que contiene los dientes en la parte frontal de la mandíbula inferior) era generalmente más alto que el de Nochnitsa , y su proceso coronoides (parte donde la mandíbula se unía al cráneo) tenía una pendiente más pronunciada, con un borde posterior ligeramente cóncavo, como es típico en los gorgonópsidos. El hueso articular (que formaba la articulación de la mandíbula) era típico de los gorgonópsidos y tenía un proceso retroarticular que sobresalía hacia abajo (un proceso en la parte posterior de la mandíbula donde se insertaban los músculos). [ 1 ] [ 3 ]
Vértebras y costillas
Dado que los gorgonópsidos se han descrito principalmente a partir de restos de sus cráneos, con escasos restos postcraneales conocidos, no está claro cuán extendidas estaban las características postcraneales de Viatkogorgon en otros miembros del grupo. Viatkogorgon tenía siete vértebras cervicales (del cuello), veinte o veintiuna vértebras torácicas (del cuerpo delante de la pelvis , quince si se excluyen las cinco vértebras lumbares , las que se encuentran entre la caja torácica y la pelvis), tres vértebras sacras (asociadas a la pelvis) y al menos veinte vértebras caudales (de la cola). La estructura del atlas era similar a la de otros gorgonópsidos, y las demás vértebras cervicales eran macizas, en particular el axis. El axis tenía un intercentro relativamente grande, una espina neural muy grande , que se extendía de adelante hacia atrás, y un lado anterior muy alto. Las zigapófisis (las apófisis articulares que conectaban las vértebras adyacentes) eran horizontales en el axis, pero se volvían más verticales a partir de la tercera vértebra. [ 2 ]
Las vértebras torácicas de Viatkogorgon eran algo más cortas que las lumbares, y sus espinas neurales eran moderadamente altas, con zigapófisis horizontales. Las espinas neurales se volvían algo más altas a partir del segundo tercio de la región torácica, y eran verticales en vista lateral, aunque en la parte posterior de esta región estaban inclinadas hacia atrás y su borde anterior se volvía convexo (mostrando la transición de las vértebras torácicas a las lumbares). Las diez u once costillas torácicas anteriores eran muy largas y se dirigían hacia atrás y hacia abajo. Estaban estrechamente unidas y fijadas en el borde anterior del cuerpo vertebral por dos cabezas articulares muy próximas, como en las demás costillas. Los cuatro o cinco pares de costillas torácicas más posteriores se acortaban gradualmente, haciendo la transición a las costillas lumbares, cuyas cabezas articulares se acercaban entre sí. El esternón (hueso del pecho) medía 13 mm (0,51 pulgadas) de largo, tenía forma de placa rectangular y tenía tres procesos costales a cada lado, similar a Aelurognathus . Las gastralias de Viatkogorgon formaban una estructura reticular inusual, compuesta por barras estrechas dispuestas segmentariamente, situadas bajo las costillas torácicas más anteriores. Estas barras se disponían en dos capas, formando un ángulo entre sí, con al menos trece barras que se extendían hacia adelante y hacia abajo en la capa más profunda. Las cuatro de la capa superior continuaban las vértebras torácicas y se extendían hacia atrás y hacia abajo. En algunos casos, las barras izquierdas se superponían a los extremos inferiores de las barras derechas, y estos elementos eran mucho más delgados y estaban más densamente espaciados que las costillas. No se ha identificado ningún elemento que conecte las costillas derecha e izquierda. [ 2 ]
La región lumbar se diferenciaba ligeramente de la región torácica por tener costillas más cortas. La primera y la segunda costilla lumbar se curvaban ligeramente hacia atrás, la tercera se dirigía casi hacia los lados y las dos vértebras posteriores se curvaban ligeramente hacia adelante. Las costillas lumbares parecen haber sido de una sola cabeza, a diferencia de las torácicas. Las vértebras lumbares eran macizas, más largas que las torácicas, y tenían zigagófisis en posición horizontal y apófisis espinosas algo engrosadas, cuyos bordes anteriores se estrechaban hacia la parte superior. Las tres vértebras lumbares más anteriores tenían diapófisis horizontales (proyecciones que se proyectaban desde los lados de los arcos neurales sobre el canal neural de las vértebras), mientras que estas giraban en dirección vertical en las dos más posteriores, como se observa en algunos otros gorgonópsidos. De las tres vértebras sacras, solo las dos posteriores se conectaban al ilion de la pelvis mediante costillas expandidas, cuyos extremos se unían para formar una carilla articular común. La faceta articular de la vértebra más anterior estaba aislada de las otras dos y solo estaba conectada con una costilla acortada y rudimentaria. [ 2 ]
La región caudal de Viatkogorgon se diferenciaba claramente en una parte anterior y otra posterior. La parte anterior constaba de cinco vértebras caudales que, en conjunto, medían entre 5,7 y 5,8 cm de longitud. Las costillas eran cortas y macizas en esta parte de la cola. Las zigapófisis estaban inusualmente inclinadas hacia arriba, con sus bordes posteriores elevados en relación con los anteriores. La posición de las zigapófisis habría restringido el movimiento lateral en la base de la cola. Las zigapófisis de la cuarta y quinta vértebras caudales estaban menos inclinadas. Las costillas de dos de las vértebras caudales anteriores medían 12 mm de longitud, mientras que se acortaban abruptamente, de modo que la costilla de la quinta vértebra medía solo entre 4 y 5 mm . Todas las costillas en esta zona eran bicéfalas, y todas las espinas neurales eran relativamente macizas, aunque disminuían abruptamente de longitud hacia atrás. La parte posterior de la cola constaba de 15 vértebras, que carecían de costillas caudales. En al menos cuatro de estas vértebras, las zigapófisis se elevaban casi hasta la altura de las de las vértebras adyacentes a su parte anterior, mientras que hacia la parte posterior se encontraban casi horizontales. Las espinas neurales eran bajas y estrechas, y el espacio entre las vértebras presentaba hipapófisis bien desarrolladas (proyecciones que se extienden hacia abajo desde las vértebras) que no se estrechaban. Las hipapófisis se inclinaban hacia atrás y se unían a dos vértebras en la parte anterior, cubriendo las hipapófisis adyacentes posteriores desde abajo. [ 2 ]
Extremidades y cinturas pélvicas
La escápula (omóplato) medía 7 cm de largo, casi 1 cm de ancho en la articulación con el húmero (hueso del brazo) y su borde superior se ensanchaba hasta alcanzar los 2,5 cm . Una cresta relativamente baja se extendía a lo largo del borde posterior del tercio inferior del hueso y se desviaba ligeramente en la parte anterior del borde de la escápula. Los coracoides (parte de la cintura escapular en vertebrados distintos de los mamíferos) estaban ligeramente desplazados hacia arriba y se unían estrechamente a la superficie interna de la escápula, proyectándose desde la parte anterior y posterior de dicho hueso. El foramen externo (abertura) del coracoides se abría delante de la escápula. El foramen interno se abría en una escotadura entre el procoracoides y la escápula, una posición que también se observa únicamente en Gorgonops entre los gorgonópsidos. El húmero era más corto que el fémur (hueso del muslo), con 9,5 cm (3,7 pulgadas) y 10,3 cm (4,1 pulgadas) de longitud respectivamente, pero mucho más macizo. La cresta deltopectoral (donde se insertaban los músculos en la parte superior del brazo) de Viatkogorgon se proyectaba aproximadamente en la misma medida que en Sauroctonus , pero con un trocánter mayor (un sitio de inserción muscular) menos desarrollado . El húmero de Viatkogorgon era similar al de Aelurognathus , aunque con una articulación del codo más maciza, de casi 2 cm (0,79 pulgadas) de diámetro. [ 2 ]
Los epicóndilos inferiores (las partes redondeadas en el extremo de un hueso) del húmero estaban muy bien desarrollados y se proyectaban mucho por encima de las superficies que se articulaban con los huesos inferiores, con crestas rugosas en los bordes. La cresta del epicóndilo medial (asociado al radio del antebrazo) era maciza, y la cresta del epicóndilo lateral (asociado al cúbito ) era más larga, un 20% de la longitud del húmero, pero menos maciza. La mayoría de los demás gorgonópsidos no tenían epicóndilos laterales tan prominentes y esculpidos, excepto un espécimen indeterminado. Había dos forámenes epicondíleos, uno más extendido y en una posición más elevada, siendo la diferencia entre ambos mayor que en Lycaenops . Los epicóndilos superiores fuertemente desarrollados hacían que el húmero de Viatkogorgon tuviera forma de S , mientras que los de casi todos los demás gorgonópsidos eran solo ligeramente cóncavos en un lado. El antebrazo medía unos 7 cm (2,8 pulgadas) de largo. El radio era más estrecho que el cúbito, pero también aplanado de arriba abajo. El cúbito era mucho más macizo que el radio y tenía una apófisis cubital bien desarrollada . El cúbito estaba aplanado de arriba abajo, y su parte superior tenía una zona rugosa bordeada por crestas, que marcaban el origen de los músculos flexores de la mano. [ 2 ]
La mano de Viatkogorgon era estrecha y medía unos 7 cm (2,8 pulgadas) de largo. Los dedos medios sobresalían más que los del pie y tenían una estructura típica de los gorgonópsidos. Viatkogorgon era inusual por tener dos pequeños huesos centrales adicionales entre los huesos carpianos de las manos, mientras que la mayoría de los demás gorgonópsidos solo tenían uno. El quinto dedo de la mano era muy especializado y su estructura era superficialmente similar al pulgar humano, el primer dedo de la mano humana. Los demás dedos eran de apariencia más típica. El primer dedo tenía huesos cortos, y el tercer dedo era el más largo, como en otros gorgonópsidos, pero su longitud superaba a la de los demás en mayor medida. Las falanges del cuarto dedo eran complejas; sus extremos externos tenían un elemento en forma de disco que se unía firmemente a la parte principal de las falanges, pero estas tenían la misma longitud que las falanges ordinarias. [ 2 ]
El ilion de Viatkogorgon se diferenciaba del de Lycaenops en que su parte preacetabular (la parte anterior al acetábulo , la articulación de la cadera donde se conecta el fémur) estaba mejor desarrollada y presentaba una marcada depresión muscular. Esto probablemente proporcionaba un área de inserción para el músculo iliotibial, que se conectaba con la pierna. El margen superior del ilion se elevaba mucho más allá de donde este hueso se articulaba con el sacro y tenía una cresta longitudinal en la superficie interna. Esta cresta estaba separada de otra por una fosa que, junto con una amplia depresión, pudo haber proporcionado un área de inserción para parte del músculo iliopubofemoral interno. El hueso púbico era grueso, con forma de varilla y se dirigía hacia adelante y hacia abajo en un ángulo de aproximadamente 45 grados, asemejándose a los huesos púbicos de los reptiles arcosaurios (el grupo que incluye a los cocodrilos y los dinosaurios). El acetábulo era muy grande y alargado horizontalmente, midiendo más de 20 mm (0,79 pulgadas) de largo y 15 mm (0,59 pulgadas) de alto. En el borde inferior de esta abertura, una escotadura separaba el isquion del hueso púbico. [ 2 ]
El fémur era proporcionalmente largo, 10,3 cm (4,1 pulgadas) , el 70% de la longitud del cráneo. Era más macizo que el de Lycaenops y se curvaba a lo largo de su eje longitudinal, en la misma medida que en Sauroctonus . La cabeza del fémur era redonda, de unos 12 mm (0,47 pulgadas) de diámetro, dirigida hacia adentro en un ángulo de unos 30 grados, y su superficie era robusta. La cabeza femoral se estrechaba hacia su parte posterior y probablemente se insertaba en la parte posterior del acetábulo. El trocánter mayor descendía hasta aproximadamente la mitad de la longitud del fémur. Dos crestas largas se extendían a lo largo del hueso, por encima y por debajo de la parte anterior del trocánter mayor. La primera era probablemente el trocánter interno, que era típico en los gorgonópsidos, pero la otra no se había identificado previamente en el grupo. La pierna era más corta que el fémur, 9 cm (3,5 pulgadas) como máximo, y su escultura superficial era más pronunciada que en otros gorgonópsidos, asemejándose a los cinodontes . La tibia (hueso de la pierna) de Viatkogorgon tenía estructuras no identificadas en otros gorgonópsidos, como una superficie aplanada en el epicóndilo preaxial y una cresta en la mitad superior posterior del hueso que bordeaba una amplia zona. El peroné (hueso de la pierna) era más macizo que el de otros gorgonópsidos y tenía una enorme cresta esculpida en su parte media; esta escultura superficial disminuía hacia el extremo inferior del peroné, y la cresta disminuía abruptamente en altura, características no observadas en otros gorgonópsidos. [ 2 ]
El pie de Viatkogorgon medía 7,5 cm (3,0 pulgadas) de largo y su estructura general era similar a la de otros gorgonópsidos, aunque presentaba algunas características notables. La hilera proximal de huesos hacia el talón constaba de solo dos huesos, como en los mamíferos: un astrágalo macizo y un peroné. En la hilera distal, en la parte anterior del pie, el cuarto y el quinto tarsiano estaban fusionados, como en otros gorgonópsidos, pero la hilera de centrales intermedias de Viatkogorgon estaba inusualmente bien desarrollada; los gorgonópsidos generalmente solo tenían una central, mientras que Viatkogorgon tenía una adicional. Otra característica inusual era que las facetas articulares de los huesos posteriores del pie se extendían hacia la parte anterior del peroné y la tibia de la pierna. El tarso (el grupo de huesos más posterior del pie) medía 2,5 cm (0,98 pulgadas) de largo, y los huesos metatarsianos (los que se encuentran entre el tarso y los dedos) variaban desde 0,8 cm (0,31 pulgadas) , el primero, hasta 2,1 cm (0,83 pulgadas) , el cuarto. [ 2 ]
Los dedos del pie eran cortos, el cuarto medía 2,5 cm (0,98 pulg.) , un poco más largo que el tercero. La longitud de los dedos variaba ligeramente, siendo el segundo y el quinto solo un poco más cortos que el tercero y el cuarto. El acortamiento de los metatarsianos contribuía a la impresión de que los dedos eran cortos. El primero y el quinto dedos eran algo ganchudos; el primero era relativamente corto, de unos 1,8 cm (0,71 pulg.) de largo. La fórmula falángica (el número y la distribución de las falanges en los dedos) de los gorgonópsidos era similar a la de los mamíferos, mientras que el estudio de Viatkogorgon indica que hubo una reducción de las falanges (lo que provocó que las falanges se volvieran como discos) combinada con su fusión. En el primer dedo del pie, dos falanges estaban casi completamente fusionadas. En el tercer dedo, la segunda y la tercera falanges estaban acortadas y fusionadas. El cuarto dedo tenía tres falanges que estaban acortadas, casi como discos, y fusionadas. Por lo tanto, la fórmula falángica era 1-2, 3, 3-4, 3-5, 3. Existía contacto entre los metatarsianos hacia la parte posterior del pie, así como contactos entre algunos metatarsianos y falanges y contactos entre las bases del segundo y tercer dedo. Los ligamentos probablemente mediaban los contactos anteriores entre los metatarsianos y las falanges. La falange ungueal (hueso de la garra) del quinto dedo se caracterizaba por ser ganchuda y ligeramente alargada. [ 2 ]
Clasificación
Los gorgonópsidos eran un grupo de terápsidos carnívoros que incluía a los depredadores ápice del Pérmico tardío. Si bien eran abundantes, variaban poco en su morfología . Aunque estaban muy extendidos en el sur de África durante el Pérmico, están poco representados en el registro fósil del resto del mundo y solo se conocen con certeza en Rusia. [ 3 ] Los gorgonópsidos eran sinápsidos primitivos, el grupo al que pertenecen los mamíferos modernos; similares a los reptiles en algunos aspectos, por lo que se consideran mamíferos basales (anteriormente denominados erróneamente "reptiles con características de mamíferos"). Los gorgonópsidos fueron el primer grupo de animales depredadores en desarrollar dientes de sable, mucho antes de que evolucionaran los verdaderos mamíferos y los dinosaurios . Esta característica evolucionó posteriormente de forma independiente varias veces en diferentes grupos de mamíferos depredadores, como los felinos y los tilacosmílidos . [ 10 ] Los gorgonópsidos desaparecieron con la extinción masiva del final del Pérmico. [ 8 ]
En su descripción de 1999, Tatarinov encontró que Viatkogorgon pertenecía a la subfamilia Sycosaurinae de los gorgonópsidos dentro de la familia Gorgonopsidae, basándose en características como el pequeño tamaño y la estrechez del hocico. Esta subfamilia no era conocida previamente en Rusia. También notó algunas similitudes con miembros de la familia Rubidgeidae. [ 1 ] Ivakhnenko consideró a Sycosaurinae, incluyendo a Viatkogorgon , como parte de Rubidgeidae en 2002. [ 7 ] En su descripción de 2004 del esqueleto postcraneal, Tatarinov advirtió que esto proporcionaba poca información sobre la posición taxonómica de Viatkogorgon entre los gorgonópsidos: algunas características eran únicas y otras se presentaban en otros miembros del grupo. La falta de información se debía a que solo se habían examinado los esqueletos de unos pocos gorgonópsidos. Sin embargo, encontró que la estructura de sus pies era similar a la de gorgonópsidos como Arctognathus y Aelurognathus . [ 2 ]
En 2018, Kammerer y Masyutin afirmaron que, si bien la evolución temprana de Gorgonopsia es poco conocida, Viatkogorgon y Nochnitsa amplían el conocimiento de los gorgonópsidos del Pérmico medio o principios del Pérmico tardío de Laurasia , la masa continental septentrional del supercontinente Pangea , que comprende lo que hoy es Eurasia y América del Norte. En su análisis filogenético , se encontró que Nochnitsa era el gorgonópsido más basal (de divergencia más temprana ), seguido de Viatkogorgon (basado en la ausencia de una expansión inferior en su barra postorbital, una característica observada en géneros de divergencia posterior), estos fuera de un clado que agrupa a todos los demás gorgonópsidos. Ese clado se dividió a su vez en dos grupos, uno formado por gorgonópsidos rusos y el otro por gorgonópsidos africanos, basándose en características craneales compartidas. [ 3 ]
El siguiente cladograma que muestra la posición de Viatkogorgon dentro de Gorgonopsia sigue a Macungo et al. (2026): [ 11 ]
Por el contrario, análisis previos no habían encontrado que los gorgonópsidos se agruparan geográficamente , y algunos estudios ubicaban géneros rusos como Inostrancevia en familias africanas. Kammerer y Masyutin lo encontraron sorprendente, ya que existían muchas relaciones de taxones hermanos ruso-africanos entre otros grupos de terápsidos, en particular dicinodontes y burnetiamorfos . Esto indicaba que había habido una extensa dispersión de grupos de terápsidos contemporáneos entre continentes. Advirtieron que la paleobiogeografía de los animales tetrápodos ( vertebrados ancestralmente de cuatro extremidades ) durante el Pérmico seguía siendo poco comprendida, y que las capacidades de dispersión esperadas de varios grupos de terápsidos a menudo diferían de lo que se puede observar en el registro fósil, y sugirieron que se necesitaba más investigación. [ 3 ]
Kammerer y Masyutin observaron que, si bien Viatkogorgon y Nochnitsa contribuyeron a la diversidad de gorgonópsidos de la fauna de Kotelnich, el grupo seguía siendo menos rico en especies que los terocefalianos de la zona. La baja diversidad y el pequeño tamaño de los gorgonópsidos indicaban que el conjunto de terápidos era similar al observado en la Zona de Conjunto de Pristerognathus en la Cuenca de Karoo , Sudáfrica, antes de la principal ronda de diversificación de gorgonópsidos en esa región. En este sentido, les pareció intrigante la posición basal de Nochnitsa y Viatkogorgon , aunque no la consideraron indicativa de que la localidad de Kotelnich fuera anterior a los estratos del Pérmico medio sudafricano que contienen fósiles de gorgonópsidos, basándose en los otros tipos de grupos de terápidos encontrados en esas faunas. Afirmaron que, si bien el "clado ruso" de gorgonópsidos probablemente se había diversificado para cuando existía la fauna de Kotelnich, la ausencia de ese clado en esta localidad sugiere que aún no había experimentado una diversificación sustancial en Rusia, y que solo se convirtió en el grupo dominante de depredadores terápsidos en la región más tarde. [ 3 ]
Paleobiología
Tatarinov señaló en 1999 que Viatkogorgon podría haber presionado la comida contra las áreas palatinas cóncavas y lisas entre los dientes palatinos con su lengua. [ 1 ] Se cree que los dientes palatinos ayudaron a los primeros sinápsidos y otros amniotas basales (vertebrados ancestralmente terrestres) a sujetar la comida; estos se perdieron en los mamíferos que desarrollaron paladares secundarios en su lugar. [ 13 ] En 2018, Kammerer y Masyutin consideraron que el anillo escleral de Viatkogorgon era notablemente grande en proporción a su gran órbita ocular, estando dentro de lo que se consideraría visión escotópica (capacidad de ver en la oscuridad) en los terápsidos, lo que sugiere hábitos nocturnos . [ 3 ] El paleontólogo ruso Valeriy K. Golubev examinó conjuntos de vertebrados terrestres del Pérmico en Europa del Este en 2000. Observó que Viatkogorgon y el terocefaliano Viatkosuchus , los depredadores más grandes del Subconjunto de Kotelnich, eran relativamente pequeños, no muy diferentes en tamaño de los depredadores más pequeños de su conjunto, como los terocefalianos Scalopodon , Scalopodontes y Kotelcephalon . [ 14 ] En 2019, los paleontólogos rusos Yulia A. Suchkova y Golubev afirmaron que el terocefaliano Gorynychus de Kotelnich habría compartido su nicho como depredador dominante con Viatkogorgon . [ 5 ]
El paleoartista y escritor Mauricio Antón ofreció una visión general de la biología de los gorgonópsidos en un libro de 2013, donde escribió que, a pesar de sus diferencias con los mamíferos dientes de sable, muchas características de sus esqueletos indicaban que no eran reptiles lentos, sino depredadores activos. Si bien sus cerebros eran relativamente más pequeños que los de los mamíferos y sus ojos colocados lateralmente les proporcionaban una visión estereoscópica limitada, tenían cornetes nasales bien desarrollados , una característica asociada con un sentido del olfato avanzado, que les habría ayudado a rastrear presas y carroña . Los caninos dientes de sable se usaban para dar la mordida mortal, mientras que los incisivos, que formaban un arco delante de los dientes de sable, sujetaban a la presa y cortaban la carne al alimentarse. Para poder aumentar la apertura de su boca al morder, los gorgonópsidos tenían varios huesos en sus mandíbulas que podían moverse entre sí y tenían una doble articulación con el cráneo, a diferencia de los mamíferos, donde el hueso articular de la articulación posterior se ha convertido en el martillo del oído. [ 15 ] Antón imaginó que los gorgonópsidos cazarían saliendo de su escondite cuando la presa estuviera lo suficientemente cerca, y usarían su velocidad relativamente mayor para abalanzarse rápidamente sobre ella, agarrarla con sus extremidades anteriores y morder cualquier parte del cuerpo que cupiera en sus mandíbulas. Tal mordedura causaría una gran pérdida de sangre, pero el depredador continuaría intentando morder las partes vulnerables del cuerpo. [ 16 ]
Movimiento
En 2004, Tatarinov interpretó el comportamiento de Viatkogorgon basándose en sus características esqueléticas, que, si bien eran generalmente similares a las de otros gorgonópsidos, presentaban ciertas características únicas o poco comprendidas. Estas se referían en particular a las características del aparato locomotor, que indicaban una etapa de adaptaciones para la natación, mientras que otras características eran consistentes con las que se observan comúnmente en su grupo. Al igual que otros gorgonópsidos, tenía una región lumbar larga de las vértebras, de las cuales las vértebras posteriores mostraban una mayor capacidad de curvatura vertical, lo que también ocurría con las vértebras cervicales y, de forma inusual, con la parte posterior de la región de la cola. [ 2 ]
La presencia de gastralias bien desarrolladas era una de sus características más inusuales entre los teriodóntidos, al igual que las hipapófisis de la región caudal. Además, el pie ancho y algo acortado, con contactos intermetatarsianos inusuales que restringían la movilidad de sus dedos, indicaba una transformación del pie en una estructura similar a una aleta . Tatarinov planteó la hipótesis de que estas características eran adaptaciones para la natación; si bien Viatkogorgon no era un depredador acuático especializado, Tatarinov sugirió que su cola y sus pies le permitían nadar mejor que la mayoría de los demás gorgonópsidos. En particular, pensó que la parte posterior de la cola probablemente se usaba para nadar, como ocurre con los reptiles de cola larga que poseen hipapófisis, como Mosasaurus . Tatarinov observó que, dado que la garra del quinto dedo de la extremidad posterior era ganchuda y algo alargada, podría haberse utilizado para la protección y el acicalamiento, como en los monotremas modernos . El primer dedo podría haber tenido esta función en menor medida, ya que no tenía contacto con los huesos del pie. La extremidad anterior de Viatkogorgon estaba menos especializada y podría haber realizado funciones más universales, ya que carecía de contactos entre los dedos. [ 2 ]
Antón afirmó en 2013 que, si bien los esqueletos postcraneales de los gorgonópsidos eran básicamente reptilianos, su postura era mucho más erguida que la de los sinápsidos más primitivos, como los pelicosaurios , que eran más extendidos. La locomoción regular de los gorgonópsidos habría sido similar a las "caminatas elevadas" observadas en los cocodrilos , en las que el vientre se mantiene sobre el suelo, con los pies apuntando hacia adelante y las extremidades llevadas bajo el tronco en lugar de a los lados. Las extremidades anteriores tenían una postura más horizontal que las posteriores, con los codos apuntando hacia afuera durante el movimiento, pero la marcha de las extremidades posteriores se habría parecido a la de los mamíferos. Como en los reptiles, los músculos de la cola (como el caudofemoral ) eran importantes para la flexión de la extremidad posterior, mientras que las colas de los mamíferos son simplemente para el equilibrio. Sus pies eran probablemente plantígrados (con las plantas planas sobre el suelo), aunque probablemente eran más rápidos y ágiles que sus presas. Sus pies eran más simétricos en comparación con los de los reptiles, lo que hacía que el contacto con el suelo fuera más eficiente, similar al de los mamíferos corredores. [ 16 ]
paleoambiente
Viatkogorgon se conoce de la localidad de Kotelnich, que consiste en una serie de afloramientos de estratos rojos del Pérmico a lo largo de las riberas del río Vyatka en Rusia. Proviene específicamente del Miembro Vanyushonki, que es la unidad rocosa más antigua de la sucesión de Kotelnich, compuesta por lutitas pálidas o marrones ( arcilla y limos , con algo de arena de grano fino), así como lutita gris y lutita rojo oscuro en la base de este afloramiento. Estas lutitas posiblemente se depositaron por suspensión en cuerpos de agua estancada en llanuras aluviales o lagos efímeros poco profundos , que permanecieron inundados durante cortos períodos de tiempo, pero el ambiente exacto aún no se ha determinado debido a la falta de una estructura primaria de los sedimentos . La abundancia de raicillas fósiles y grandes herbívoros indica que el paisaje representado por el Miembro Vanyushonki era relativamente húmedo y con abundante vegetación. El complejo faunístico de Kotelnich posiblemente fue contemporáneo (de la misma edad) con la Zona de Ensamblaje de Pristerognathus de Sudáfrica, que data de la última época del Guadalupiense del Pérmico medio, hace 260,26 millones de años, o del Pérmico superior temprano. [ 3 ] [ 17 ]
El miembro Vanyushonki es la fuente de la mayoría de los fósiles de tetrápodos de la localidad de Kotelnich, donde abundan los restos esqueléticos, que a menudo consisten en esqueletos completos y articulados. Además de los gorgonópsidos Viatkogorgon y Nochnitsa , los terápsidos de la localidad incluyen al anomodonto Suminia y a los terocefalianos Chlynovia , Gorynychus , Karenites , Perplexisaurus , Scalopodon , Scalopodontes y Viatkosuchus . Los pararreptiles, como el pareiasaurio Deltavjatia, son particularmente abundantes allí, y el nicteroletérido Emeroleter está presente. [ 3 ] [ 4 ] [ 18 ] También se han encontrado ostrácodos fósiles , rastros de raíces y tocones de árboles. [ 17 ]
Referencias
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Bibliografía
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