Sigilmassasaurus

Sigilmassasaurus ( / s iː dʒ ɪ l ˌ m ɑː s ə ˈ s ɔːr ə s / see-jil- MAH -sə- SOR -əs ; "Lagarto Sijilmassa") es un género controvertido de dinosaurio espinosáurido que vivió hace aproximadamente entre 100 y 94 millones de años durante el período Cretácico Superior en lo que hoy es el norte de África. Nombrado en 1996 por el paleontólogo canadiense Dale Russell , contiene una sola especie , Sigilmassasaurus brevicollis . La identidad del género ha sido debatida por los científicos, ya que algunos consideran que sus fósiles representan material de la especie estrechamente relacionada Spinosaurus aegyptiacus , mientras que otros lo han clasificado como un taxón separado, formando el clado Spinosaurini con Spinosaurus como su taxón hermano .

Sigilmassasaurus era un carnívoro bípedo terrestre de complexión moderada , como la mayoría de los terópodos . Es posible que tuviera una musculatura cervical robusta, como lo demuestra la morfología de sus vértebras . Sigilmassasaurus pudo haber tenido hábitos semiacuáticos y una dieta parcialmente piscívora . Coexistió con otros grandes terópodos del Grupo Kem Kem .

Se recuperaron fósiles de Sigilmassasaurus en la Formación Kem Kem en la región del Oasis de Tafilalt en Marruecos , cerca del sitio de la antigua ciudad de Sijilmassa , de la cual recibió su nombre. El paleontólogo canadiense Dale Russell nombró a Sigilmassasaurus en 1996, a partir de la antigua ciudad y la palabra griega sauros ("lagarto"). Se nombró una sola especie , S. brevicollis , que deriva del latín brevis ("corto") y collum ("cuello"), porque las vértebras cervicales son muy cortas de adelante hacia atrás. ^{[ 1 ]} Sigilmassasaurus proviene de sedimentos de arenisca roja en el sur de Marruecos, que son conocidos por varios nombres, incluidos Grès rouges infracénomaniens , Capas Rojas Continentales y Capas Kem Kem inferiores . Las rocas datan del Cenomaniense , la etapa más temprana del Período Cretácico Superior , aproximadamente de 100 a 94 millones de años atrás . ^{[ 2 ]} 

El holotipo , o espécimen original, de S. brevicollis , CMN 41857, es una sola vértebra cervical posterior , aunque Russell atribuyó otras quince vértebras encontradas en la misma formación a la especie. Se había encontrado otro material en Egipto , y el paleontólogo alemán Ernst Stromer lo denominó " Spinosaurus B". ^{[ 3 ]} En 1996, Russell consideró que el espécimen egipcio, IPHG 1922 X45, pertenecía a Sigilmassasaurus o a un animal estrechamente relacionado, nombrándolo como Sigilmassasaurus sp. Un segundo Sigilmassasaurus sp. fue nombrado por Russell basándose en el espécimen CMN 41629, una vértebra dorsal anterior. " Spinosaurus B" sería intermedio en constitución entre este último Sigilmassasaurus sp. y S. brevicollis . Russell creó la familia Sigilmassasauridae para estos animales. ^{[ 1 ]} Las vértebras cervicales de estos dinosaurios son más anchas de lado a lado, aproximadamente un 50%, que largas de adelante hacia atrás. Se desconoce si el cuello en su conjunto era particularmente corto: la vértebra holotipo es una cervicodorsal, de la transición entre el cuello y la espalda, que de todos modos no sería larga. Se desconoce la posición exacta de Sigilmassasaurus dentro del árbol genealógico de los terópodos, pero pertenece a algún lugar dentro del subgrupo de terópodos conocido como Tetanurae y muy probablemente era un miembro de la familia Spinosauridae . ^{[ 4 ]}

Dos vértebras caudales distales (especímenes UFMA 1.10.229 y UFMA 1.10.240) descubiertas en la Formación Alcantara de Brasil fueron asignadas a Sigilmassasaurus en 2002. ^{[ 5 ]} Sin embargo, el estudio de 2022 señaló que estos especímenes son espinosáuridos indeterminados, que probablemente pertenecen a Oxalaia considerando el contexto geográfico y geológico. ^{[ 6 ]} El estudio de 2016 asignó un cuadrado aislado (espécimen MHNM.KK376) a Sigilmassasaurus brevicollis debido a su diferencia con otros especímenes asignados a Spinosaurus aegyptiacus , ^{[ 7 ]} aunque esto fue rechazado por el estudio de 2020 que señaló que estas diferencias en la morfología son indicativas de variación en la morfología del cráneo dentro de una sola especie. ^{[ 8 ]} El estudio de 2019 asignó un espécimen juvenil FSAC-KK-18122 a Sigilmassasaurus brevicollis basándose en su proporción idéntica a BSPG 2011 I 115 que fue asignado al taxón en un estudio de 2015, ^{[ 9 ] [ 4 ]} pero esta referencia fue rechazada en un estudio de 2020 basándose en el hecho de que el tubérculo medio y la sutura media están presentes en BSPG 2011 I 115 pero ausentes en FSAC-KK-18122, por lo que la presencia o ausencia de dicha característica no debería usarse para separar taxonómicamente restos aislados de espinosáuridos. ^{[ 8 ]} En 2024, una vértebra cervical posterior completa (espécimen NHMUK PV R 38358) fue asignada a Sigilmassasaurus brevicollis . ^{[ 10 ]}

Validez cuestionada

Sin embargo, la validez de Sigilmassaurus no quedó exenta de controversia poco después de su denominación. En 1996, Paul Sereno y sus colegas describieron un cráneo de Carcharodontosaurus (SGM-Din-1) procedente de Marruecos, así como una vértebra cervical (SGM-Din-3) que se asemejaba a la de " Spinosaurus B", por lo que la sinonimizaron con Carcharodontosaurus. ^{[ 11 ]} Un estudio de 1998 fue más allá, considerando a Sigilmassaurus como un sinónimo menor de Carcharodontosaurus. ^{[ 12 ]}

En 2005, sin embargo, el paleontólogo argentino Fernando Novas y sus colegas descubrieron que SGM-Din-3, que se usó para sinonimizar Carcharodontosaurus y " Spinosaurus B", en realidad no estaba asociado con SGM-Din-1, el cráneo de Carcharodontosaurus descrito en 1996, y muestra claras diferencias con el holotipo de Carcharodontosaurus . Otras características de " Spinosaurus B" también diferían de Carcharodontosaurus , lo que respalda la idea de que este (y por lo tanto Sigilmassasaurus ) es un taxón separado. El mismo estudio afirmó que las vértebras de la cola asignadas por Russell a la especie eran en realidad de iguanodóntidos . ^{[ 13 ]} Un estudio de 2013 realizado por Bradley McFeeters y sus colegas consideró a Sigilmassasaurus como un miembro válido e indeterminado de los Tetanurae. ^{[ 14 ]}

En 2014, el paleontólogo germano-marroquí Nizar Ibrahim y sus colegas remitieron los especímenes de Sigilmassasaurus a Spinosaurus aegyptiacus , junto con " Spinosaurus B", y crearon un neotipo para S. aegyptiacus. Spinosaurus maroccanus fue considerado un nomen dubium tras las conclusiones de trabajos anteriores. ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]} En una redescripción de Sigilmassasaurus de 2015 realizada por Serjoscha Evers y su equipo, se consideró un género válido dentro de los Spinosauridae. Los autores también propusieron Spinosaurus maroccanus como sinónimo menor de Sigilmassasaurus y rechazaron la propuesta de un neotipo de Spinosaurus aegyptiacus . ^{[ 4 ]}

Un estudio realizado en 2018 por el paleontólogo británico Thomas Arden y sus colegas concluyó que Sigilmassasaurus era un género válido y formaba una tribu con Spinosaurus denominada Spinosaurini. El espécimen más grande de Spinosaurus cf. aegyptiacus , MSNM V4047, fue asignado tentativamente a Sigilmassasaurus brevicollis . Basándose en las vértebras, los investigadores sugirieron que Sigilmassasaurus pudo haber alcanzado un tamaño mayor que Spinosaurus . Sin embargo, en ausencia de material asociado, es difícil determinar con certeza a qué género pertenece cada material. A continuación se muestra un cladograma basado en el análisis de Arden y sus colegas: ^{[ 18 ]}

Un estudio de 2020 realizado por el paleontólogo británico Symth y sus colegas sugirió que Sigilmassasaurus es sinónimo de Spinosaurus y del género brasileño de espinosaurios Oxalaia , y que ambos géneros caen en el hipodigma de Spinosaurus . Los supuestos caracteres que apoyan a SigilmassasaurusSe discutió la distinción de como género válido y se determinó que era inválida. Si futuras investigaciones lo confirman, tanto Sigilmassasaurus como Oxalaia se convertirían en sinónimos menores de Spinosaurus y ampliarían su distribución, lo que respaldaría aún más la teoría de los intercambios faunísticos entre África y Sudamérica durante el Cretácico. ^{[ 8 ]}

Un estudio realizado en 2021 por Bradley McFeeters de la Universidad de Carleton arrojó más luz sobre la controvertida existencia de un segundo espinosáurido en el norte de África. El estudio concluyó que, aunque limitados, los nuevos datos podrían respaldar la controvertida hipótesis de que dos taxones de espinosáuridos están representados en el Grupo Kem Kem. El estudio se centró en una vértebra cervical media inusual perteneciente a un gran espinosáurido del Grupo Kem Kem del Cenomaniense de Marruecos. Se comparó con la morfología característica de cada posición cervical reconstruida en Spinosaurus aegyptiacus , basada en una reconstrucción compuesta reciente que incorpora la mayor parte del material previamente referido de esta unidad. En lugar de ajustarse a cualquiera de las posiciones cervicales previamente identificadas en su morfología, el espécimen muestra una combinación única de caracteres cervicales medios, con el centro relativamente compacto que sugiere una posición como C4, y la forma de las láminas del arco neural que sugiere una posición como C5 o C6. Además, la vértebra presenta dos características previamente desconocidas en las vértebras cervicales medias de espinosáuridos del Grupo Kem Kem: una tuberosidad redondeada presente en la hipófisis (una proyección de la base de la vértebra) que no es continua con una quilla ventral, y una epipófisis moderadamente desarrollada y orientada dorsalmente (una protuberancia ubicada en la postzigapófisis) que no sobresale de la postzigapófisis posteriormente. Esta revelación lleva a la discusión del valor diagnóstico de las características vertebrales cervicales posicionalmente variables en la sistemática de los espinosáuridos. Sin embargo, según los autores, las vértebras también podrían mostrar que existía mayor variación en el cuello de Spinosaurus y advirtieron que se necesita más material para llegar a una conclusión. ^{[ 20 ]}

En la base de sus vértebras cervicales, Sigilmassasaurus presentaba una serie de estructuras óseas muy robustas. Evers y sus colegas sugirieron que estas estructuras podrían ser evidencia de una musculatura cervical sustancial, ya que los puntos de inserción de músculos y ligamentos suelen estar indicados por cicatrices en la superficie ósea. Los músculos cervicales inferidos a partir de Sigilmassasaurus, en particular, le habrían permitido capturar peces rápidamente fuera del agua, como lo indica el uso de musculatura ubicada de manera similar en aves y cocodrilos modernos . ^{[ 4 ]} Esto también se ha propuesto para el género relacionado Irritator , debido a la prominente cresta sagital que se extiende hacia la parte posterior de su cabeza. ^{[ 21 ]} Sin embargo, Evers y sus colegas señalaron que se requiere un análisis biomecánico más exhaustivo para confirmar esta condición en Sigilmassasaurus . ^{[ 4 ]}

Se conocen varios terópodos grandes (de más de una tonelada ) del Cenomaniense del norte de África , lo que plantea interrogantes sobre cómo habrían coexistido tales animales. Se han encontrado especies de Spinosaurus , el terópodo más largo conocido, tanto en Marruecos como en Egipto, al igual que el enorme Carcharodontosaurus . Otros dos terópodos, Deltadromeus y Bahariasaurus , también se han encontrado en Marruecos y Egipto, respectivamente, y podrían estar estrechamente relacionados o ser del mismo género. Sigilmassasaurus , de Marruecos, y "Spinosaurus B", de Egipto, representan un cuarto tipo de gran depredador . Esta situación se asemeja a la de la Formación Morrison del Jurásico Superior de Norteamérica , que cuenta con hasta cinco géneros de terópodos de más de una tonelada de peso, así como varios géneros más pequeños. ^{[ 22 ] [ 23 ]} Las diferencias en la forma de la cabeza y el tamaño del cuerpo entre los grandes terópodos del norte de África pueden haber sido suficientes para permitir la partición de nichos como se observa entre las muchas especies de depredadores diferentes que se encuentran hoy en la sabana africana . ^{[ 24 ]}

• Spinosauridae