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Deltadromeus

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Deltadromeus (que significa "delta fluvial o corredor de cambio") es un género extinto de dinosaurio terópodo , objeto de controversia , que habitó el actual Marruecos durante el Cretácico medio . Fue descrito por el paleontólogo estadounidense Paul Sereno y sus colegas en 1996. El género contiene una sola especie , D. agilis , nombrada a partir de unesqueleto postcraneal incompleto, el espécimen holotipo . Sin embargo, se ha sugerido quealgunos fósiles de la Formación Bahariya de Egipto, que antes se atribuían al terópodo Bahariasaurus, pertenecen a Deltadromeus . El espécimen holotipo de Deltadromeus fue desenterrado por una expedición conjunta de la Universidad de Chicago y el Servicio Geológico de Marruecos en la provincia de Errachidia , al este de Marruecos, en estratos rocosos de la Formación Gara Sbaa de los estratos de Kem Kem . Esto indica que estos fósiles datan del Cenomaniense , una etapa del Cretácico, hace entre 100 y 95 millones de años.

Deltadromeus medía alrededor de 8 metros (26 pies) de largo y pesaba 1050 kilogramos (2310 libras) según el holotipo. Si los restos egipcios pertenecen a Deltadromeus , esto lo convertiría en uno de los géneros de terópodos más largos conocidos, con alrededor de 12,2 metros (40 pies) , comparable a Tyrannosaurus . Las extremidades anteriores de Deltadromeus son relativamente largas para un terópodo, siendo proporcionalmente más largas que las de taxones como Allosaurus . Deltadromeus también conserva extremidades posteriores gráciles, delgadas y relativamente largas , lo que indica que era corredor . Sus vértebras caudales tienen espinas neurales anchas y cuadrangulares (espinas que emergen de la base de la vértebra) con pleurocelos (cavidades) que almacenarían sacos de aire neumáticos .   

La clasificación de Deltadromeus ha estado en constante cambio desde su descripción original. Inicialmente, se consideró que Deltadromeus era un celurosaurio basal relacionado con Ornitholestes ; sin embargo, estudios posteriores han cuestionado esta idea. Algunos estudios lo han clasificado como un aveterópodo estrechamente relacionado con Gualicho o como un megaraptorano fuera de la familia Megaraptoridae . Otros estudios han propuesto que Deltadromeus es un ceratosaurio ; sin embargo, su posición dentro de Ceratosauria es objeto de debate. Algunos estudios lo han clasificado como un ceratosaurio basal, un noasáurido o un ceratosaurio del grado de Elaphrosaurus . Muchos estudios concluyen que se trata de un ceratosaurio de algún tipo, lo cual está respaldado por varios análisis filogenéticos . Además, algunos estudios han sugerido que podría ser un sinónimo menor de Bahariasaurus , otro posible ceratosaurio que vivió aproximadamente en la misma época y región que Deltadromeus .

Se conocen muchos terópodos gigantes del norte de África durante este período, incluidos Deltadromeus y Bahariasaurus , así como el espinosáurido Spinosaurus , los carcharodontosáuridos Carcharodontosaurus y Tameryraptor , y varios abelisáuridos sin nombre . Si Deltadromeus es un ceratosaurio estrechamente relacionado con los herbívoros / omnívoros Limusaurus y Berthasaura , posiblemente sería herbívoro u omnívoro. Esto indicaría una mayor partición de nichos en los terópodos del norte de África del Cretácico y sugeriría que Deltadromeus ocupaba un lugar tradicionalmente ocupado por los ornitisquios . El norte de África en ese momento estaba cubierto de manglares y humedales , creando un punto clave de diversidad de peces , crocodiliformes y pterosaurios .

Descubrimiento y denominación

Contexto geográfico de la región de Kem Kem y sus afloramientos rocosos.

Los fósiles asignados definitivamente a Deltadromeus fueron descubiertos por primera vez en 1996 por el paleontólogo estadounidense Paul Sereno , quien formó parte de una expedición conjunta de la Universidad de Chicago y el Servicio Geológico de Marruecos en un afloramiento de los estratos de Kem Kem conocido como Aferdou N'Chaft en la provincia de Errachidia , al este de Marruecos. Esta expedición fue una de las muchas que exploraron afloramientos con dinosaurios en el norte de África a lo largo de las décadas de 1990 y 2000. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] Los restos encontrados consistieron en un esqueleto postcraneal incompleto, catalogado como UCRC PV11 en la Universidad de Chicago antes de ser transferido al Ministerio de Energía, Minas y Medio Ambiente en Rabat y catalogado como SGM-Din 2, que había sido encontrado en un solo sitio. [ 1 ] [ 5 ] Los estratos de este sitio están formados por areniscas que pertenecen a la Formación Gara Sbaa de los estratos de Kem Kem, que datan de las edades Cenomaniense - Albiense del período Cretácico medio . [ 1 ] [ 5 ]

Excavación del peroné

El esqueleto fue hallado conservado articulado, uno de los pocos esqueletos de dinosaurios articulados conocidos de los estratos de Kem Kem, y consta de: dos costillas dorsales , dos gastralias ("costillas del vientre"), varias vértebras caudales (de la cola) , ocho chevrones , un escapulocoracoides incompleto, extremidades anteriores incompletas , una pelvis parcial , dos extremidades posteriores parciales , pies (pies posteriores) incompletos y varios fragmentos adicionales. [ 1 ] Algunos de estos fragmentos fueron identificados posteriormente como diáfisis del húmero y el peroné. Un hueso descrito inicialmente por Sereno y colegas como el extremo de un pubis [ 1 ] [ 5 ] fue posteriormente reidentificado como el extremo de un isquion , otro hueso pélvico, por estudios posteriores. [ 6 ] [ 7 ] Este esqueleto probablemente fue enterrado repentinamente en un depósito de canal, basándose en la matriz de grano grueso que rodea los huesos y el descubrimiento de dientes rostrales de la raya sierra Onchopristis y dientes de crocodiliformes , dos taxones acuáticos, cerca del esqueleto. [ 5 ] En 1996, Sereno y sus colegas describieron científicamente los restos y los asignaron a un nuevo género y especie de terópodo , al que denominaron Deltadromeus agilis . El nombre genérico Deltadromeus es una combinación de las palabras griegas delta, que significa "cambio", y dromeus, que significa "corredor". El nombre específico es la palabra griega agilis, que significa "ágil". Delta también hace referencia a la facies deltaica donde se encuentra el esqueleto, mientras que dromeus y agilis se refieren a las proporciones cursoriales de Deltadromeus.' extremidades posteriores. El esqueleto SGM-Din 2 fue seleccionado como el espécimen holotipo (portador de nombre) de Deltadromeus agilis . [ 1 ]

Fósiles del holotipo Deltadromeus

Sereno y sus colegas también asignaron varios fósiles de terópodos egipcios a la especie. Estos fósiles, que consisten en un coracoides izquierdo , pubis, fémur derecho, una tibia derecha incompleta y un peroné izquierdo, [ 1 ] fueron desenterrados en 1911 y 1912 por el paleontólogo austrohúngaro Richard Markgraf y sus equipos durante expediciones paleontológicas alemanas a la Formación Bahariya del Cenomaniense en el norte de Egipto. [ 6 ] [ 8 ] Estas expediciones recuperaron muchos fósiles de terópodos, incluyendo un individuo encontrado en 1922 conocido por varias vértebras, un fragmento de costilla y una pelvis incompleta que el paleontólogo alemán Ernst Stromer describió como perteneciente a un nuevo género y especie de terópodo, Bahariasaurus ingens , en 1934. [ 8 ] [ 9 ] La tibia derecha proximal también había sido asignada al alosauroide Erectopus , [ 9 ] luego identificada como perteneciente a Bahariasaurus por Stromer, y finalmente Deltadromeus por Sereno y colegas. Todos los fósiles descritos por Stromer, incluyendo aquellos referidos tanto a Bahariasaurus como a Deltadromeus , fueron destruidos en el bombardeo de Múnich durante la Segunda Guerra Mundial . [ 9 ] [ 10 ]

Sereno y colegas sostuvieron que Bahariasaurus y Deltadromeus eran géneros diferentes, pero la validez y sinonimia de los dos géneros es controvertida. [ 5 ] [ 6 ] [ 11 ] Se ha sugerido que varios otros fósiles de Kem Kem pertenecen a Deltadromeus, pero el holotipo es el único espécimen que pertenece inequívocamente a Deltadromeus . [ 12 ] En 2015, el paleontólogo canadiense David Evans y colegas describieron un fémur pequeño, casi completo, de un terópodo que se había encontrado en los estratos de Kem Kem. Su descripción identificó el fémur como perteneciente a un noasáurido , pero afirmó que podría pertenecer a un Deltadromeus juvenil basándose en algunas características compartidas. [ 13 ] En 2024, el paleontólogo belga Christophe Hendrickx y sus colegas describieron varios dientes de terópodos de los estratos de Kem Kem, uno de los cuales, según afirmaron, pertenece a un ceratosaurio no abelisauroide o a un megaraptorano , posiblemente el propio Deltadromeus . Sin embargo, la falta de coincidencia y la controversia en torno a las afinidades de Deltadromeus hicieron imposible probarlo hasta que se encuentren más fósiles. [ 14 ]

Descripción

Tamaño del holotipo comparado con un ser humano

El individuo holotipo fue estimado en 2001 por el investigador australiano Frank Seebacher en 2001 que medía 8 metros (26 pies) de largo y pesaba alrededor de 1050 kilogramos (2310 libras) , un poco más de una tonelada imperial . [ 15 ] Los especímenes asignados de la Formación Bahariya provienen de un individuo mucho más grande, con el fémur IPHG 1912 VIII 69 que tiene una longitud de 1,22 metros (4 pies) , en comparación con el fémur de 0,741 metros (2,43 pies) de largo del holotipo. Estos especímenes referidos, si se valida la referencia a Deltadromeus , indicarían que los miembros del género podían crecer hasta 12,2 metros (40 pies) de largo, aproximadamente la longitud de un Tyrannosaurus rex . [ 1 ] En 2016, el paleontólogo estadounidense Gregory S. Paul estimó la longitud de Deltadromeus / Bahariasaurus en 11 metros (36 pies) y el peso en 4 toneladas métricas (3,9 toneladas largas; 4,4 toneladas cortas) . [ 16 ]      

Anatomía

Cintura pectoral y extremidad anterior

Deltadromeus es muy poco conocido, estando representado únicamente por un esqueleto postcraneal incompleto al que le faltan gran parte de las vértebras, costillas y extremidades anteriores. Además de su complicada taxonomía, esto hace que la anatomía de Deltadromeus sea poco comprendida. [ 7 ] [ 1 ] [ 6 ] Los huesos de las extremidades de Deltadromeus son extremadamente delgados, con una relación longitud/diámetro comparable a la del ornitomimosaurio cretácico cursorial Ornithomimus . Además, un estudio de las proporciones fémur/pierna inferior de los terópodos encontró que la pierna inferior de Deltadromeus es un 7,5 % más larga que la del terópodo "promedio" de su tamaño, lo que apoya la conclusión de que era cursorial. Estas proporciones son similares a las de los deinonicosaurios , compsognátidos , tiranosauroideos y el alosaurioide Concavenator , todos cursosriales . [ 17 ] La relación longitud/diámetro de la tibia/fémur, por ejemplo, es 0,95 en Deltadromeus , mientras que es solo 0,76 en Allosaurus y 1,16 en Ornithomimus. Esto indica que las extremidades posteriores son relativamente largas para un terópodo. Además, la relación longitud del húmero/longitud del fémur es mayor en Deltadromeus que en géneros como Allosaurus , lo que indica que las extremidades anteriores no están tan reducidas en ese género y Tyrannosaurus . [ 1 ] El húmero es alargado con una cresta deltopectoral relativamente corta que solo abarca 1/4 de la longitud total del húmero. A diferencia de Gualicho , un posible pariente de Deltadromeus , la longitud total del húmero es menor que la de la escápula. [ 7 ] El lado lateral de la cresta deltopectoral es rugoso con un margen anterior cóncavo y curvado transversalmente, como en los ornitomimosaurios y algunos ceratosaurios. [ 18 ]

Los procesos coracoides y acromiones están ampliamente expandidos anteroposteriormente (de adelante hacia atrás), una característica que se cree diagnóstica de Deltadromeus [ 1 ] que también aparece en fósiles asignados a Bahariasaurus. [ 6 ] Este proceso acromión es poco profundo en Deltadromeus, Gualicho y algunos carcharodontosáuridos , pero es más profundo en algunos otros terópodos. [ 7 ] Además, el coracoides tiene una muesca poco profunda que también se observa en ceratosaurios basales como Limusaurus . [ 6 ] Las escápulas de Deltadromeus y Gualicho son muy similares, ya que ambas tienen láminas escapulares relativamente cortas, que se estrechan distalmente y son estrechas. Esta lámina escapular que se estrecha se encuentra en taxones como Deltadromeus, Gualicho, Masiakasaurus y Limusaurus , a diferencia de muchos tetanuros . [ 7 ] La diáfisis media del isquion está comprimida dorsoventralmente (de arriba a abajo), con aletas obturadoras triangulares en ella y en el pubis. En el extremo distal del isquion, el "pie" isquiático está muy expandido, similar al de los abelisauroideos basales [ 12 ] pero en una extensión que solo se observa en un isquion asignado a Bahariasaurus . [ 6 ]

Metatarsianos (arriba) y huesos del pie (abajo)

La cabeza femoral del fémur está elevada dorsomedialmente, similar a la de un noasáurido Kem Kem indeterminado pero diferente de los fémures de Masiakasaurus y la mayoría de los demás terópodos. El fémur de Deltadromeus es muy grácil, con una relación ancho de la diáfisis/longitud femoral total de 0,074, similar a la de los noasáuridos. [ 13 ] En el extremo distal (alejado del cuerpo) del fémur hay un trocánter accesorio (protrusión del fémur) que es único de Deltadromeus, aunque un fémur referido a Bahariasaurus también lo tiene, lo que sugiere que este fémur pertenece a Deltadromeus . [ 5 ] En el extremo distal del fémur está el cóndilo medial , que tiene una extensión única en su extremo anterior (frontal). El peroné tiene una gran fosa (depresión) en su extremo anterior, una característica que se encuentra en muchos ceratosaurios. [ 12 ] A diferencia de su supuesto pariente Gualicho y algunos otros terópodos, las gastralias de Deltadromeus no están fusionadas a la bota púbica. [ 7 ] Como en Masiakasaurus , los cóndilos mediales del metatarsiano IV están reducidos en Deltadromeus . [ 9 ] Las vértebras caudales anteriores tienen espinas neurales anchas, alargadas y cuadrangulares (espinas que emergen de la base de la vértebra), un rasgo ausente en muchos otros terópodos pero presente en los ceratosaurios. Estas vértebras también tienen pleurocelos , [ 1 ] [ 7 ] grandes aberturas en los lados laterales de los centros que almacenarían sacos de aire . [ 19 ]

Clasificación

La posición filogenética de Deltadromeus se complica por la naturaleza fragmentaria del holotipo, [ 1 ] [ 6 ] la destrucción de Bahariasaurus' fósiles, [ 9 ] [ 10 ] y la falta de superposición entre los fósiles encontrados en los estratos de Kem Kem y el holotipo de Deltadromeus . [ 14 ] [ 13 ] Además de las misteriosas afinidades de Deltadromeus , puede ser un sinónimo de Bahariasaurus , otro dinosaurio poco comprendido. [ 6 ]

Estudio temprano

Esqueleto reconstruido con una versión anterior del cráneo hipotético.

En 1996, Sereno y sus colegas consideraron a Deltadromeus como un celurosaurio basal , solo ligeramente más derivado que el género jurásico Ornitholestes , basándose en Deltadromeus.' coracoides expandido, cuarto trocánter femoral reducido y presencia de una fosa profunda en el extremo proximal del peroné. Basándose en su posición como celurosaurio basal, este artículo planteó la hipótesis de que los celurosaurios se habían extendido a África antes del final del Jurásico, dando origen a Deltadromeus y otros celurosaurios africanos. [ 1 ]

Muchos estudios publicados desde la descripción original de Deltadromeus lo han considerado un ceratosaurio, aunque diferentes estudios discrepan sobre qué tipo de ceratosaurio. Un estudio de 2003 sugirió que era un miembro de Noasauridae, [ 20 ] aunque otros lo han encontrado más primitivo, posiblemente relacionado con los ceratosaurios más ancestrales Elaphrosaurus y Limusaurus . [ 9 ] [ 21 ] Un estudio más completo de las relaciones de los noasáuridos publicado en 2016 coincidió efectivamente con ambas interpretaciones, encontrándose que Deltadromeus , Limusaurus y Elaphrosaurus estaban dentro de Noasauridae. [ 22 ] Un artículo de 2017 que describe los cambios ontogenéticos en Limusaurus y el efecto de los taxones juveniles en los análisis filogenéticos colocó a Deltadromeus como un noasáurido en todos los análisis independientemente del espécimen de Limusaurus utilizado, aunque los análisis no incluyeron a Gualicho ni a Aoniraptor . Según los autores, resolver las posiciones filogenéticas de Gualicho, Aoniraptor, Deltadromeus y los megaraptoranos es un problema crítico para la sistemática de los terópodos. [ 23 ] Deltadromeus también fue considerado un noasáurido en una revisión de 2020 de la geología y fauna del Grupo Kem Kem. [ 5 ]

En su descripción de Gualicho de 2016 , Apesteguía y colegas encontraron que Gualicho y Deltadromeus eran posibles taxones hermanos en la familia de alosauroideos Neovenatoridae . Sin embargo, el análisis también señaló que Deltadromeus compartía muchas características con los ceratosaurios y que si se eliminaba a Gualicho del análisis, Deltadromeus se resolvería como un miembro de Ceratosauria. [ 7 ] Desde entonces, algunos estudios encuentran a Deltadromeus como un ceratosaurio, [ 9 ] pero no evaluaron a Gualicho . [ 6 ] Motta y colegas (2016) sugirieron que Aoniraptor , un megaraptorano de Argentina, formaba un clado con Deltadromeus y Bahariasaurus (' Bahariasauridae ') que era distinto de Megaraptoridae dentro de Megaraptora. [ 24 ]

El siguiente cladograma sigue el análisis de Gualicho de 2016 realizado por Sebastián Apesteguía, Nathan D. Smith, Rubén Juarez Valieri y Peter J. Makovicky. [ 7 ]

Diagramas que muestran los restos del holotipo (A) y el tamaño de IPHG 1912 VIII 69 (B)
Restauración como un ceratosaurio

Bahariasaurus y estudios posteriores

El terópodo Bahariasaurus , aproximadamente contemporáneo , algunos de cuyos huesos se han atribuido a Deltadromeus , [ 1 ] se ha sugerido como sinónimo de este último taxón. [ 6 ] [ 11 ] En un análisis de los Ceratosauria de 2010, Carrano y Sampson señalaron que las diferencias entre Deltadromeus y Bahariasaurus se debían en parte a huesos mal identificados en el primero, y que otras distinciones eran sutiles e insuficientes para diferenciar a los dos. [ 25 ] En 2020, Ibrahim y sus colegas reconocieron similitudes entre los dos géneros, pero consideraron improbable que Deltadromeus represente un espécimen de Bahariasaurus debido a diferencias percibidas en los huesos pélvicos. Además, consideraron a Bahariasaurus como un nomen dubium . [ 5 ]

En 2024, Andrea Cau publicó un marco filogenético integral de terópodos que podría usarse para identificar especímenes inmaduros de otros taxones. Incluyó el espécimen tipo de Bahariasaurus en sus análisis y lo recuperó dentro del clado de ceratosaurios Abelisauroidea en una politomía que incluye a Deltadromeus . [ 11 ] Al año siguiente, Cau y Paterna usaron una versión actualizada de este conjunto de datos para reanalizar las relaciones de Bahariasaurus , Deltadromeus y otros terópodos del Cretácico de África. Determinaron que la variación observada entre especímenes de Deltadromeus y Bahariasaurus fue el resultado de variación individual y ontogenética , ya que el primero se conoce a partir de restos inmaduros. Además, reidentificaron el espécimen SNSB-BSPG1912VIII82 —reconocido como un pubis de terópodo indeterminado por Stromer en su descripción de Bahariasaurus de 1934— como un isquion completo. Los autores observaron características anatómicas que el hueso comparte con el isquion menos completo de los holotipos de Bahariasaurus y Deltadromeus , las cuales utilizaron para reforzar su argumento. Concluyeron que Deltadromeus debería considerarse un sinónimo menor de Bahariasaurus . Los resultados de su análisis filogenético se muestran en el cladograma a continuación, con Bahariasaurus (incluido Deltadromeus ) indicado en el llamado "clado abelisauroide 1". [ 6 ]

En un artículo que analiza las relaciones de Mirischia y Santanaraptor , dos celurosaurios del Cretácico de Brasil, el paleontólogo brasileño Rafael Delcourt y sus colegas encontraron que Deltadromeus y Gualicho eran ornitomimosaurios de ramificación temprana en su análisis filogenético. Delcourt y sus colegas (2025) señalaron que DeltadromeusEl fémur carece de una cresta observada en muchos otros terópodos, una condición observada en ornitomímidos como Struthiomimus y Gallimimus . Además, el cóndilo medial de la tibia de Deltadromeus posee un gran proceso que se encuentra en las tibias de ornitomimosaurios como Mirischia . Aunque se ha teorizado que varios terópodos africanos de Gondwana eran ornitomimosaurios, muchos de estos taxones han sido reclasificados como noasáuridos, que también tienen edentulismo, extremidades gráciles y vértebras cervicales (del cuello) alargadas como los ornitomimosaurios. Sin embargo, Delcourt y colegas, así como un resumen de conferencia [ 26 ] [ 27 ], recuperaron a Deltadromeus y Gualicho dentro de Ornithomimosauria en sus análisis filogenéticos, y el primer artículo afirma que la clasificación de los dos necesita más estudio. [ 28 ]

paleoambiente

Reconstrucción de la fauna de la Formación Bahariya , con un grupo de Bahariasaurus en el fondo, a la derecha.

Se conocen fósiles de Deltadromeus de los estratos de Kem Kem, una de las muchas unidades geológicas del Cretácico con fósiles de dinosaurios en el norte de África. Otras incluyen la Formación Bahariya de Egipto y las formaciones Elrhaz y Echkar de Níger. [ 6 ] [ 2 ] Si el material asignado a Deltadromeus por Sereno y colegas (1995) es de Deltadromeus , [ 1 ] su rango incluiría la Formación Bahariya. Esto indicaría que la distribución de Deltadromeus es similar a la de Spinosaurus. [ 29 ] [ 1 ] El norte de África durante este período limitaba con el mar de Tetis , que transformó la región en un entorno costero dominado por manglares lleno de vastas llanuras de marea y vías fluviales . [ 30 ] [ 31 ]

La composición de la fauna de dinosaurios del norte de África en este momento es una anomalía, ya que hay menos especies de dinosaurios herbívoros en relación con las especies de dinosaurios carnívoros que en la mayoría de los sitios fósiles. [ 6 ] [ 12 ] [ 32 ] Esta abundancia de terópodos en comparación con la de no terópodos fue denominada "El enigma de Stromer", que, a pesar de las sugerencias de que esto se debe a sesgos ecológicos, de preservación u otros, [ 29 ] [ 33 ] puede ser respaldado por el registro fósil. [ 6 ] Esta sobreprevalencia de terópodos indica que pudo haber habido partición de nicho entre los diferentes clados de terópodos, con los espinosáuridos consumiendo peces mientras que otros grupos cazaban dinosaurios herbívoros. [ 34 ] La evidencia isotópica respalda esto ya que había mayores cantidades de animales terrestres de tamaño considerable en las dietas de los carcharodontosáuridos y ceratosaurios tanto de los lechos de Kem Kem como de la Formación Elrhaz. [ 35 ] El norte de África estuvo dominado por un triunvirato de Abelisauroidea, Spinosauridae y Carcharodontosauridae durante el Cretácico medio, con todos estos grupos presentes en las formaciones Kem Kem Beds, Echkar, Elrhaz y Bahariya. [ 6 ] [ 32 ]

Las afinidades abelisauroideas de Deltadromeus y Bahariasaurus sugieren que podrían ser omnívoros o herbívoros. Esto se basa en la naturaleza herbívora/omnívora de Limusaurus y Berthasaura , [ 36 ] [ 37 ] que fueron recuperados como parientes de Deltadromeus y Bahariasaurus en análisis filogenéticos. [ 38 ] Esto indicaría una partición de nicho en los grandes terópodos de estas localidades, con Deltadromeus y Bahariasaurus ocupando un nicho típicamente ocupado por ornitisquios . Sin embargo, esto no se puede confirmar, ya que no se ha encontrado material craneal ni de Deltadromeus ni de Bahariasaurus . [ 6 ]

Camas Kem Kem

Los lechos de Kem Kem están compuestos por tres formaciones geológicas: la Formación Gara Sbaa, la Formación Douria y la Formación Izefouane. [ 5 ] Los isótopos de fósiles de Carcharodontosaurus y Spinosaurus sugieren que los lechos de Kem Kem presenciaron una temporada de monzones temporal en lugar de lluvias constantes, similar a las condiciones modernas presentes en ambientes subtropicales y tropicales en el sudeste asiático y África subsahariana . [ 39 ] Este sistema fluvial era de agua dulce según la presencia de peces pulmonados y otros vertebrados típicos de agua dulce. Esto indica que los lechos de Kem Kem tenían una amplia variedad de características, incluyendo canales fluviales, riberas y bancos de arena. [ 40 ] [ 41 ] [ 5 ] Se han encontrado fósiles de peces gigantes en los lechos de Kem Kem, incluyendo la raya sierra Onchopristis , el celacanto Axelrodichthys y el bichir Bawitius . [ 42 ] [ 5 ] Los estratos de Kem Kem también conservan una abundancia de crocodiliformes como el estomatosúquido Laganosuchus , el peirosáurido Hamadasuchus y el folidosaurido Elosuchus . [ 43 ] [ 5 ] Esta región también albergaba una abundancia de pterosaurios como los anhangueridos dentados Siroccopteryx y Nicorhynchus y los azhdárquidos edéntulos Alanqa y Leptostomia . [ 44 ] [ 41 ]

Los estratos de Kem Kem conservan muchos fósiles de dinosaurios. Los dinosaurios saurópodos son conocidos por el saurópodo rebbachisáurido Rebbachisaurus , [ 45 ] un titanosauriforme somphospondiliano indeterminado y un titanosaurio indeterminado , [ 46 ] uno comparable en tamaño al gigante Paralititan . [ 47 ] Los fósiles de ornitisquios son extremadamente raros, estando representados únicamente por un diente de tireóforo aislado [ 5 ] y huellas de un ornitópodo , posiblemente similar a Iguanodon . [ 48 ] En cuanto a los terópodos, se conocen muchos, incluyendo uno o dos abelisáuridos indeterminados distintos, los carcharodontosáuridos Carcharodontosaurus [ 1 ] y Sauroniops , noasáuridos indeterminados y los espinosáuridos Spinosaurus [ 5 ] y Sigilmassasaurus , si es distinto. [ 6 ] [ 49 ] [ 50 ] Sin embargo, muchos de estos dinosaurios se conocen a partir de restos aislados o incompletos, tienen taxonomías complicadas o están en estudio. [ 6 ] [ 51 ]

Referencias

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  2. 1 2 Sereno, Paul C.; Wilson, Jeffrey A.; Conrad, Jack L. (2004-07-07). "Nuevos dinosaurios conectan masas continentales del sur en el Cretácico Medio" . Actas de la Real Sociedad de Londres. Serie B: Ciencias Biológicas . 271 (1546): 1325– 1330. doi : 10.1098/rspb.2004.2692 . ISSN 0962-8452 . PMC 1691741. PMID 15306329 .   
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