Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Oxalaia

{{fossilrange|100.5|93.9}}{{Period fossil range|Cretaceous|100.5|93.9}}"},"image":{"wt":"Holotype of Oxalaia quilombensis.PNG"},"image_caption":{"wt":"[[Holotype]] snout in mult...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

Oxalaia (en referencia a la deidad africana Oxalá ) es un género de dinosaurio espinosáurido que habitó lo que hoy es la Región Noreste de Brasil durante el Cenomaniense del Cretácico Superior , entre 100,5 y 93,9 millones de años atrás. Sus fósiles fueron hallados en 1999 en la isla de Cajual, en las rocas de la Formación Alcântara , conocida por su abundancia de fósiles fragmentarios y aislados. Los restos de Oxalaia fueron descritos en 2011 por el paleontólogo brasileño Alexander Kellner y sus colegas, quienes asignaron los especímenes a un nuevo género que contiene una sola especie : Oxalaia quilombensis . El nombre de la especie hace referencia a losasentamientos quilombos brasileños. Oxalaia quilombensis es la octava especie de terópodo oficialmente descritaen Brasil y eldinosaurio carnívoro más grande descubierto allí. Un estudio sugirió que este taxón es un sinónimo menor del género africano Spinosaurus , estrechamente relacionado , pero algunos estudios posteriores consideran que el género es diagnóstico.

Aunque Oxalaia se conoce solo a partir de dos huesos parciales del cráneo, Kellner y sus colegas descubrieron que sus dientes y cráneo presentaban algunas características distintivas que no se observan en otros espinosáuridos o terópodos, incluyendo dos dientes de reemplazo en cada alvéolo y un paladar secundario muy esculpido . El hábitat de Oxalaia era tropical, densamente boscoso y rodeado de un paisaje árido. Este entorno albergaba una gran variedad de formas de vida también presentes en el norte de África del Cretácico Medio , debido a la conexión de Sudamérica y África como partes del supercontinente Gondwana . Como espinosáurido, los rasgos del cráneo y la dentición de Oxalaia indican un estilo de vida parcialmente piscívoro (que se alimentaba de peces) similar al de los cocodrilos modernos . La evidencia fósil sugiere que los espinosáuridos también depredaban otros animales como pequeños dinosaurios y pterosaurios .

Descubrimiento y denominación

Mapa de la región noreste de Brasil, con los sitios de descubrimiento de fósiles marcados de Oxalaia, Irritator y Angaturama.
Mapa que muestra la región noreste de Brasil, con los sitios de descubrimiento de tres especímenes fósiles de espinosaurinos marcados en las cuencas de Araripe y São Luís-Grajaú . De arriba abajo: Oxalaia , Irritator y Angaturama .

Oxalaia proviene de la Formación Alcântara , una sucesión de rocas sedimentarias que es parte del Grupo Itapecuru de la Cuenca São Luís-Grajaú , en el noreste de Brasil. Estas rocas han sido datadas por los científicos en la etapa Cenomaniense del período Cretácico Superior , 100.5 a 93.9 millones de años atrás. [ 1 ] [ 2 ] Aflorando en la costa norte de la formación, la localidad de Laje do Coringa está compuesta principalmente por areniscas y lutitas , junto con capas de roca conglomerada que contienen fragmentos de plantas y vertebrados fósiles. [ 3 ] Estos sedimentos fueron depositados bajo condiciones marinas y fluviales similares a las de la Formación Bahariya en Egipto, donde se han encontrado restos de Spinosaurus . [ 1 ] [ 4 ] En 1999, se recuperaron fósiles de Oxalaia de Laje do Coringa. [ 5 ] La paleontóloga Elaine Machado, del Museo Nacional de Río de Janeiro , se sorprendió al encontrar un fósil tan bien conservado en el yacimiento y declaró en un comunicado de prensa que "así es como ocurren la mayoría de los descubrimientos científicos, fue por accidente". [ 6 ] El hallazgo fue un hecho poco común debido a la naturaleza erosiva de las mareas en el depósito, que son responsables del estado fragmentado de la mayoría de los fósiles en el lecho óseo ; los restos que no se encuentran en el yacimiento a menudo son removidos de la formación por la acción de las olas. [ 5 ] Generalmente, la mayoría de los restos fósiles encontrados en la Formación Alcântara consisten en dientes y elementos esqueléticos aislados, de los cuales el yacimiento de Laje do Coringa ha producido cientos. [ 1 ] [ 5 ] [ 7 ]

Silueta de la cabeza de Oxalaia con los fragmentos fósiles de mandíbula y hocico en su lugar.
Diagrama que ilustra el material de la mandíbula conocido en su lugar.

Oxalaia es uno de los tres dinosaurios espinosáuridos descubiertos en Brasil, los otros dos son Irritator y su posible sinónimo Angaturama , ambos conocidos inicialmente también a partir de cráneos parciales. Fueron descubiertos en la Formación Romualdo del Grupo Santana , parte de la Cuenca de Araripe . Los microfósiles datan esta formación en el Albiense , alrededor de nueve a seis millones de años antes de Oxalaia . [ 5 ] [ 8 ] [ 9 ] El registro fósil de los espinosáuridos es pobre en comparación con el de otros grupos de terópodos ; se conocen muy pocos fósiles corporales y la mayoría de los géneros se han erigido a partir de elementos aislados como vértebras o dientes. [ 10 ] [ 11 ] El espécimen holotipo de Oxalaia quilombensis , designado MN 6117-V, fue encontrado in situ (en su lugar de deposición original) con parte del lado izquierdo incrustado en la matriz de roca ; consiste en los premaxilares fusionados (huesos del hocico más anteriores) de un individuo grande. Un fragmento aislado e incompleto de maxilar izquierdo (hueso principal de la mandíbula superior) (MN  6119-V) fue atribuido a Oxalaia porque mostraba los mismos rasgos generales que se encuentran en los espinosáuridos; el maxilar fue descubierto en la superficie de la roca, posiblemente desplazado de su ubicación original después de la erosión. Ambos fragmentos óseos fueron encontrados en la isla de Cajual , Maranhão , en la región noreste de Brasil, y se conservaban en el Museo Nacional de Río de Janeiro . [ 5 ] En 2018, un incendio arrasó el palacio que albergaba el museo, [ 12 ] posiblemente destruyendo los especímenes de Oxalaia , junto con varios otros fósiles encontrados en Brasil. [ 13 ] La paleontóloga Rubi Pêgas señaló en 2025 que los restos gravemente dañados de Oxalaia fueron recuperados, y la publicación sobre los elementos recuperados está en preparación. [ 14 ] Además de los huesos parciales del cráneo, anteriormente se habían reportado numerosos dientes de espinosáuridos del sitio de Laje do Coringa. [ 5 ]Además, dos vértebras caudales distales (ejemplares UFMA 1.10.229 y UFMA 1.10.240) descubiertas en la Formación Alcantara de Brasil fueron asignadas a Sigilmassasaurus en 2002. [ 15 ] Sin embargo, otros investigadores señalaron que estos especímenes son espinosáuridos indeterminados, que probablemente pertenecen a Oxalaia considerando el contexto geográfico y geológico. [ 16 ] [ 17 ]

Los descubrimientos de Oxalaia y de los reptiles del Cretácico Superior Pepesuchus y Brasiliguana fueron anunciados en una presentación de la Academia Brasileña de Ciencias en marzo de 2011. [ 18 ] [ 19 ] Machado describió a Oxalaia como "el reptil dominante de [lo que ahora es] la Isla Cajual". Afirmó que hay interés en los espinosáuridos en Brasil y en el extranjero debido a su debut en la franquicia de Jurassic Park y su singularidad entre otros dinosaurios carnívoros . [ 18 ] La descripción de la especie Oxalaia fue escrita por los paleontólogos brasileños Alexander Kellner , Elaine Machado, Sergio Azevedo, Deise Henriques y Luciana Carvalho. Este artículo, entre muchos otros, se compuso en un volumen de 20 trabajos sobre biodiversidad prehistórica que fue publicado por la academia en marzo de 2011. [ 6 ] La especie tipo Oxalaia quilombensis es la octava especie de terópodo nombrada oficialmente de Brasil. El nombre genérico Oxalaia deriva del nombre de la deidad africana Oxalá , que fue introducida en Brasil durante el período de la esclavitud. El nombre específico quilombensis hace referencia a los asentamientos quilombos , como los de la isla Cajual, fundados por esclavos fugitivos. [ 5 ]

Descripción

Diagrama con las siluetas de un Oxalaia nadando y un buceador en vista lateral; el dinosaurio es aproximadamente siete veces más largo que el ser humano.
Estimación tentativa del tamaño, con el animal en posición de natación.

Los premaxilares holotipo tienen juntos aproximadamente 201 milímetros (7,9 pulgadas) de largo, con un ancho conservado de 115 mm (4,5 pulgadas) (el ancho original máximo estimado es de 126 mm (5,0 pulgadas) ) y una altura de 103 mm (4,1 pulgadas) . Basándose en material esquelético de espinosáuridos relacionados, el cráneo de Oxalaia habría tenido un estimado de 1,35 metros (4,4 pies) de largo; [ 5 ] esto es más pequeño que el cráneo de Spinosaurus , que fue aproximado en 1,75 m (5 pies 9 pulgadas ) de largo por el paleontólogo italiano Cristiano Dal Sasso y colegas en 2005. [ 20 ] Kellner y su equipo compararon el espécimen de Dal Sasso ( MSNM V4047) con el hocico original de Oxalaia en 2011; A partir de esto, estimaron que Oxalaia medía entre 12 y 14 m (39 y 46 pies) de longitud y pesaba entre 5 y 7 toneladas (5,5 y 7,7 toneladas cortas ; 4,9 y 6,9 toneladas largas ) , lo que lo convierte en el terópodo más grande conocido de Brasil, [ 5 ] siendo el segundo más grande Pycnonemosaurus , que fue estimado en 8,9 m (29 pies) por un estudio. [ 18 ] [ 21 ]             

La punta del rostro (hocico) está agrandada y el extremo posterior constreñido, formando la forma de roseta terminal que distingue a los espinosáuridos; [ 5 ] esta forma se habría entrelazado con el frente también expandido del dentario (hueso de la mandíbula que contiene los dientes ). [ 22 ] El rostro de Oxalaia presenta forámenes (agujeros) anchos y profundos que posiblemente sean canales nutritivos para vasos sanguíneos y nervios; también es más redondeado en vista lateral que el de Spinosaurus , cuya mandíbula superior termina en un ángulo descendente más agudo como lo muestran los especímenes MSNM V4047 y MNHN SAM 124. Los maxilares muestran un par de procesos alargados y delgados que se extienden hacia adelante a lo largo de la línea media del paladar; están encerrados entre los premaxilares y bordean una elaborada fosa triangular en su extremo anterior. Procesos similares están presentes en Suchomimus , Cristatusaurus y MNHN SAM 124, aunque no tan expuestos. [ 5 ] Estas estructuras componen el paladar secundario del animal . [ 5 ] [ 23 ] Las caras inferiores de los premaxilares están muy ornamentadas en Oxalaia , en contraste con la condición más lisa que tienen en otros espinosáuridos. [ 5 ]

Reconstrucción especulativa de Oxalaia representada como similar a Spinosaurus, con la mitad de su cuerpo sumergido en el agua mientras nada.
Restauración hipotética de la vida basada en familiares

Los premaxilares tienen siete alvéolos (cavidades dentales) a cada lado, el mismo número que se encuentra en Angaturama , Cristatusaurus , Suchomimus y MNHN SAM 124 (atribuido a Spinosaurus ); MSNM V4047, otro espécimen de mandíbula superior de Spinosaurus , tenía solo seis. No se puede confirmar si este menor número de dientes se debe a la ontogenia ; para ello, es necesario un tamaño de muestra mayor . Un gran diastema (espacio en la hilera de dientes) separa la tercera cavidad dental de la cuarta; esto se observa en todos los demás espinosáuridos, siendo más pequeño en Suchomimus . Otro diastema de longitud casi igual se encuentra entre el quinto y el sexto alvéolo; este diastema se observa en MNHN SAM 124 y es mucho más largo en MSNM V4047, pero está ausente en Suchomimus y Cristatusaurus . El fragmento de maxilar referido a Oxalaia (MN 6119-V) tiene dos alvéolos y un tercero roto que incluye un diente parcial. Al igual que el premaxilar, tenía conductos nutritivos conservados. También presenta una hendidura poco profunda en el medio, lo que sugiere que estaba ubicado cerca de las narinas externas (fosas nasales óseas). Pequeños fragmentos dentro de algunos de los alvéolos restantes muestran que, a diferencia de sus parientes del Cretácico Inferior Suchomimus y Cristatusaurus , Oxalaia carecía de serraciones en sus dientes. Aparte del único diente funcional en cada alvéolo, había dos dientes de reemplazo , [ 5 ] que según Kellner son "una característica común en tiburones o en algunos reptiles, pero no en terópodos". [ 19 ] Una sección transversal de los dientes mostró la forma ovalada típica exhibida por los espinosaurios en lugar de la compresión lateral de los dientes de otros terópodos. [ 5 ]

Los dientes de espinosáurido reportados en Laje do Coringa fueron clasificados en dos morfotipos primarios por el paleontólogo brasileño Manuel Medeiros en 2006. Ambos muestran la dentición típica de espinosaurio, aunque el morfotipo II tiene un esmalte dental más liso que el primero. [ 24 ] Los dientes de Oxalaia muestran una morfología más cercana al morfotipo I, mientras que el segundo grupo de dientes representa dientes desgastados del morfotipo I o un espinosaurio no descrito de la Formación Alcântara. [ 5 ]

Clasificación

Siluetas de seis espinosáuridos comparadas con la de un humano. Oxalaia, con 13 metros de longitud, es el segundo más grande después de Spinosaurus, que mide 15 metros.
Tamaño de varios espinosáuridos ( Oxalaia en verde, tercero desde la izquierda) comparado con un ser humano

Los elementos tipo de Oxalaia se asemejan mucho a los de los especímenes MSNM V4047 y MNHN SAM 124, ambos referidos a Spinosaurus aegyptiacus . Kellner y colegas diferenciaron Oxalaia de este y otros espinosáuridos por sus características craneodentales autapomórficas (distintivas), como su parte palatina esculpida de los premaxilares y la posesión de dos dientes de reemplazo en cada posición. [ 5 ] [ 23 ] Los espinosáuridos más fragmentarios, como Siamosaurus y " Sinopliosaurus " fusuiensis, se basan solo en dientes, lo que dificulta separarlos de otros taxones . El hábito de nombrar terópodos a partir de dientes aislados o fragmentos de dientes ha dado lugar a muchos géneros inválidos y sinónimos; también ha ocurrido con los espinosáuridos y se ve agravado por la falta común de restos esqueléticos superpuestos, una condición previa para distinguir válidamente los taxones. [ 23 ] [ 25 ]

Diagrama del cráneo de Spinosaurus, con los diferentes huesos etiquetados y codificados por colores.
Diagrama del cráneo etiquetado del Spinosaurus , especie relacionada y posiblemente sinónima.

En 2017, un análisis filogenético realizado por los paleontólogos brasileños Marcos Sales y Cesar Schultz concluyó que Oxalaia estaba más estrechamente relacionado con los espinosaurinos africanos que con los espinosaurinos brasileños como Angaturama , como lo indica un hocico más ancho y la ausencia de una cresta sagital dorsal en los premaxilares. Los géneros brasileños Oxalaia y Angaturama fueron recuperados como los dos parientes más cercanos de Spinosaurus , formando Oxalaia su taxón hermano . Aunque fragmentario, el material brasileño indica que los espinosaurinos eran más diversos de lo que se creía anteriormente. Spinosaurus se diferencia de Oxalaia por sus alvéolos dentales significativamente más espaciados, la presencia de un ligero estrechamiento entre su tercer y cuarto alvéolo, y la pendiente más pronunciada de su hocico. Oxalaia se asigna actualmente a la subfamilia Spinosaurinae debido a la morfología de su mandíbula superior y la ausencia de finas serraciones en sus dientes que tipifican a los barioniquinos . [ 5 ] [ 23 ] A continuación se muestra un cladograma de Sales y Schultz, en el que Oxalaia se agrupa en los Spinosaurinae, como un pariente más cercano de Spinosaurus que Angaturama . [ 23 ]

Por el contrario, Arden et al. (2018) recuperaron Oxalaia en una politomía con Irritator y Spinosaurini en su análisis filogenético, cuyo cladograma se reproduce a continuación: [ 26 ]

En 2020, un artículo de Robert Smyth y sus colegas que evaluaba los espinosaurinos del Grupo Kem Kem no encontró suficientes autapomorfías de Oxalaia quilombensis para justificar un taxón separado, sino que las consideró resultado de la variación individual . Por lo tanto, los autores consideraron a la especie un sinónimo menor de Spinosaurus aegyptiacus . Si estudios futuros lo confirman, esto implicaría que Spinosaurus aegyptiacus tuvo una distribución más amplia y respaldaría un escenario de intercambio faunístico entre Sudamérica y África durante el Cenomaniense, cuando había poca separación marítima entre Sudamérica y África, lo que permitió a Spinosaurus aegyptiacus atravesar la corta distancia del mar hasta Sudamérica. [ 28 ]

Sin embargo, estudios posteriores han rechazado su sinonimia con Spinosaurus aegyptiacus basándose en características diagnósticas del holotipo (MN 6117-V) y del espécimen referido (MN 6119-V). En 2021, Lacerda, Grillo y Romano observaron que los procesos anteromediales de los maxilares del holotipo (MN 6117-V) contactan medialmente, una condición no observada en MSNM V4047, que ha sido referido como un espécimen de Spinosaurus , y por lo tanto agregan una nueva posible característica diagnóstica de Oxalaia . También sugirieron que el premaxilar de Oxalaia es más ancho en la porción posterior que el de MSNM V4047, y que la morfología lateral de su rostro se distinguía de otros espinosaurinos basándose en su análisis morfométrico. [ 29 ] En 2023, Isasmendi y colegas consideraron a Oxalaia como un taxón válido basándose en el examen de su maxila referida (MN 6119-V) que sugiere que la posición de su narina externa habría estado ubicada más anteriormente, una condición similar a la de Irritator y baryonychines , que difiere de Spinosaurus aegyptiacus . [ 30 ]

Paleoecología

Ubicaciones de descubrimientos de fósiles de espinosáuridos marcadas con círculos blancos en un mapa de la Tierra durante el período Albiense al Cenomaniense del Cretácico.
Ubicación generalizada de los yacimientos fósiles de espinosáuridos hallados entre el Albiense y el Cenomaniense , hace entre 113 y 93,9 millones de años, marcados en un mapa de ese período.

Los depósitos del Cretácico Superior de la Formación Alcântara se han interpretado como un hábitat húmedo de bosques tropicales dominados por coníferas , helechos y equisetos . Estos bosques estaban rodeados por un paisaje árido a semiárido que probablemente estuvo sujeto a breves períodos de fuertes lluvias seguidos de largos períodos secos. [ 1 ] [ 31 ] Se ha descubierto una gran abundancia y variedad de taxones animales, como dinosaurios, pterosaurios , serpientes, moluscos , cocodrilos , notosúquidos y peces en la formación. Los taxones acuáticos conocidos de los depósitos incluyen el gran celacanto Mawsonia gigas ; la raya Myliobatis sp. (de especie incierta); dos peces sierra esclerorrínquidos ; así como varias especies de peces óseos , peces de aletas radiadas y peces pulmonados . [ 1 ] [ 32 ] Los restos fósiles de dinosaurios sugieren la presencia de diplodócidos como Itapeuasaurus cajapioensis , titanosaurios basales , un Carcharodontosáurido sp. gigante, un noasáurido estrechamente relacionado con Masiakasaurus y un dromaeosáurido . Además, se atribuyeron dientes característicos y un centro vertebral a Spinosaurus sp. [ 1 ] [ 33 ]

La mayor parte de la flora y fauna descubiertas en la Formación Alcântara también estaba presente en el norte de África, en los estratos de Kem Kem de Marruecos, durante el Cenomaniense; con algunas excepciones, como Oxalaia quilombensis, Atlanticopristis equatorialis , Equinoxiodus alcantariensis y Coringasuchus anisodontis . Según Medeiros y sus colegas, el conjunto de Laje do Coringa también podría estar vinculado a la contemporánea Formación Bahariya en Egipto, que contiene una combinación distintiva de taxones clave, como Spinosaurus aegyptiacus , Carcharodontosaurus saharicus y Onchopristis numidus . Esta extrema similitud entre la biota cretácica de Brasil y la de África es resultado de su conexión como partes del supercontinente Gondwana (que comprendía la mayor parte de las masas continentales del hemisferio sur actual). Esta conexión se rompió por la formación de rifts y la expansión del fondo oceánico hace entre 130 y 110 millones de años. Posteriormente, los conjuntos transoceánicos habrían continuado evolucionando por separado, contribuyendo a pequeñas diferencias entre taxones. [ 1 ] [ 34 ] Machado afirmó que la isla Cajual todavía estaba unida al continente africano durante el Cenomaniense. [ 6 ] De manera similar, Medeiros y sus colegas señalaron que la presencia de una cadena de islas u otra conexión terrestre duradera durante ese tiempo podría explicar las similitudes faunísticas. [ 1 ]

Fotografía de un gavial indio con las mandíbulas extendidas y cerradas, y los dientes entrelazados, similar al hocico de un espinosáurido.
Un gavial indio , que muestra la misma forma de roseta entrelazada que se observa en las puntas de los hocicos de los espinosáuridos.

Como espinosaurio, Oxalaia habría tenido extremidades anteriores grandes y robustas; extremidades posteriores relativamente cortas; espinas neurales alargadas (proyecciones hacia arriba de las vértebras) que formaban una cresta o vela en su espalda; y espinas neurales altas en sus vértebras caudales que, de forma similar a las colas de los cocodrilos modernos, podrían haber ayudado a nadar. [ 10 ] [ 35 ] Es probable que los espinosáuridos pasaran la mayor parte del tiempo cerca o en el agua y se alimentaran principalmente de animales acuáticos, evitando la competencia directa con otros grandes depredadores, pero pudiendo subsistir con animales terrestres si fuera necesario. Este comportamiento se observa en casos como los huesos juveniles de Iguanodóntido encontrados en la cavidad estomacal de un fósil de Baryonyx y un diente de Irritator incrustado en restos de pterosaurio. [ 10 ] [ 36 ] Los dientes cónicos de forma ovalada transversal de Oxalaia y sus aberturas nasales, que estaban retraídas más atrás en el cráneo que en la mayoría de los terópodos (probablemente para evitar que el agua entrara en sus fosas nasales mientras pescaba) son característicos de los espinosáuridos. Ambas características son adaptaciones útiles para capturar y alimentarse de peces. [ 5 ] [ 10 ] [ 22 ] Las mandíbulas delanteras expandidas y entrelazadas y los dientes perforadores de los espinosaurios funcionaban como una trampa de peces eficiente, un rasgo que también exhibe el gavial indio , el cocodrilo vivo más piscívoro . [ 22 ] Kellner comparó la apariencia general de los cráneos de los espinosaurios con los de los caimanes . [ 19 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 Medeiros, Manuel Alfredo; Lindoso, Rafael Matos; Mendes, Ighor Dienes; Carvalho, Ismar de Souza (agosto de 2014). "El registro continental del Cretácico (Cenomaniano) de la losa Laje do Coringa (Formación Alcântara), noreste de América del Sur". Revista de Ciencias de la Tierra Sudamericana . 53 : 50– 58. Código bibliográfico : 2014JSAES..53...50M . doi : 10.1016/j.jsames.2014.04.002 . ISSN 0895-9811 . 
  2. ↑ "Escala de tiempo geológico de la GSA" . La Sociedad Geológica de América. Archivado del original el 20 de enero de 2019. Consultado el 13 de junio de 2018 .
  3. ↑ Elías, Felipe; Bertini, Reinaldo; Alfredo Araújo Medeiros, Manuel (diciembre de 2007). "Dientes de pterosaurio del Laje do Coringa, Cretácico medio, cuenca São Luís-Grajaú, estado de Maranhão, norte-noreste de Brasil" . Revista Brasileira de Geociencias . 37 (4): 668– 676. doi : 10.25249/0375-7536.20073744760668676 (inactivo el 12 de julio de 2025).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo desde julio de 2025 ( enlace )
  4. ↑ Catuneanu, O; Khalifa, MA; Wanas, HA (agosto de 2006). "Estratigrafía secuencial de la Formación Bahariya del Cenomaniense Inferior, Oasis de Bahariya, Desierto Occidental, Egipto". Geología Sedimentaria . 190 ( 1– 4): 121– 137. Bibcode : 2006SedG..190..121C . doi : 10.1016/j.sedgeo.2006.05.010 . ISSN 0037-0738 . 
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Kellner, Alexander WA ; Azevedo, Sergio AK; Machado, Elaine B.; Carvalho, Luciana B.; Henriques, Deise DR (2011). "Un nuevo dinosaurio (Theropoda, Spinosauridae) de la Formación Alcântara del Cretácico (Cenomaniano), Isla Cajual, Brasil" (PDF) . Anais da Academia Brasileira de Ciências . 83 (1): 99– 108. doi : 10.1590/S0001-37652011000100006 . ISSN 0001-3765 . PMID 21437377 .  
  6. ^ Janeiro , Priscila Bessa, iG Rio de (marzo de 2011) . "Museu Nacional anuncia descoberta de maior dinossauro brasileiro – Ciência – iG" . Último Segundo (en portugués brasileño) . Consultado el 12 de junio de 2018 .{{cite news}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  7. ↑ Medeiros, Manuel; Carvalho Freire, Pedro; Pereira, Agostinha; Anderson Barros Santos, Ronny; Lindoso, Rafael; Flávia Amaral Coêlho, Ana; Brandão Passos, Emanuel; Sousa Melo Júnior, Emilio (2007). Paleontología: Cenarios De Vida . vol. 1. Editora Interciencia. págs. 413– 423. ISBN   978-85-7193-184-8.
  8. ↑ Martill, DM; Cruickshank, ARI; Frey, E.; Small, PG; Clarke, M. (1996). "Un nuevo dinosaurio manirraptor con cresta de la Formación Santana (Cretácico Inferior) de Brasil" (PDF) . Journal of the Geological Society . 153 (1): 5– 8. Bibcode : 1996JGSoc.153....5M . doi : 10.1144/gsjgs.153.1.0005 . S2CID 131339386 . 
  9. ^ Kellner, AWA; Campos, DA (1996). "Primer dinosaurio terópodo del Cretácico Inferior de Brasil con comentarios sobre Spinosauridae". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 199 (2): 151– 166. Código bibliográfico : 1996NJGPA.199..151K . doi : 10.1127/njgpa/199/1996/151 .
  10. 1 2 3 4 Hone, David William Elliott; Holtz, Thomas Richard (junio de 2017). "Un siglo de espinosaurios: una revisión y actualización de los Spinosauridae con comentarios sobre su ecología" . Acta Geologica Sinica - Edición en inglés . 91 (3): 1120– 1132. Bibcode : 2017AcGlS..91.1120H . doi : 10.1111/1755-6724.13328 . ISSN 1000-9515 . S2CID 90952478 .  
  11. ↑ Bertin, Tor (2010). "Un catálogo de material y revisión de los Spinosauridae" . PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology . 7 (4): 1– 39.
  12. ↑ Phillips, Dom (septiembre de 2018). "Incendio en el museo de Brasil: pérdida 'incalculable' tras la destrucción de la institución de Río de Janeiro con 200 años de antigüedad" . The Guardian . Consultado el 3 de septiembre de 2018 .
  13. ↑ Lopes, Reinaldo José (septiembre de 2018). "Entenda a importância do acervo do Museu Nacional, destruído pelas chamas no RJ" . Folha de S.Paulo (en portugués brasileño) . Consultado el 3 de septiembre de 2018 .
  14. ↑ Pêgas, RV [@pegasaurus_42] (9 de febrero de 2025). "Fue destruido (recuperado pero casi irreconocible). ¡Una publicación que mostrará los objetos recuperados está casi terminada y debería publicarse pronto!" ( Tweet ) – vía X (antes Twitter) .
  15. ↑ Medeiros y Schultz, (2002). Una fauna dinossauriana da Laje do Coringa, Cretáceo medio do Nordeste do Brasil. Archivos del Museo Nacional . 60(3), 155-162.
  16. ^ Terras, R.; Carbonera, M.; Budke, G.; Leite, KJG (2022). "Família Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda): Taxonomía, Paleobiogeografia e Paleoecologia (Uma Revisão)" . Paleontología Em Destaque . 37 (77): 14– 54. doi : 10.4072/paleodest.2022.37.77.02 .
  17. ↑ Mortimer, M. "Megalosauroidea" . theropoddatabase.com . Consultado el 6 de noviembre de 2018 .
  18. ^ "Museu Nacional anuncia descoberta do maior dinossauro carnívoro do Brasil - Notícias - Ciência " . Ciência (en portugués brasileño) . Consultado el 12 de junio de 2018 .
  19. 1 2 3 "Imágenes: Encuentran en Brasil un nuevo dinosaurio, primo del cocodrilo" . National Geographic . Marzo de 2011. Archivado del original el 31 de marzo de 2011. Consultado el 12 de junio de 2018 .
  20. ↑ dal Sasso, C.; Maganuco, S.; Buffetaut, E.; Mendez, MA (2005). "Nueva información sobre el cráneo del enigmático terópodo Spinosaurus , con observaciones sobre sus tamaños y afinidades". Journal of Vertebrate Paleontology . 25 (4): 888– 896. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025 [ 0888:NIOTSO ] 2.0.CO ; 2 . ISSN 0272-4634 . S2CID 85702490 .  
  21. ↑ Grillo, ON; Delcourt, R. (2016). "Alometría y longitud corporal de los terópodos abelisauroideos: Pycnonemosaurus nevesi es el nuevo rey". Cretaceous Research . 69 : 71–89 . Bibcode : 2017CrRes..69...71G . doi : 10.1016/j.cretres.2016.09.001 .
  22. 1 2 3 Milner, Andrew; Kirkland, James (septiembre de 2007). "El caso de los dinosaurios pescadores en el sitio de descubrimiento de dinosaurios de St. George en Johnson Farm" . Notas del Servicio Geológico de Utah . 39 : 1–3 .
  23. 1 2 3 4 5 Sales, MAF; Schultz, CL (2017). "Taxonomía de los espinosaurios y evolución de las características craneodentales: evidencia de Brasil" . PLOS ONE . 12 (11) e0187070. Bibcode : 2017PLoSO..1287070S . doi : 10.1371/journal.pone.0187070 . PMC 5673194. PMID 29107966 .  
  24. ↑ Medeiros, MA (2006). "Grandes dientes de terópodos del Eocenomaniense del noreste de Brasil y la ocurrencia de Spinosauridae" . Revista Brasileira de Paleontologia . 9 (3): 333– 338. Bibcode : 2006RvBrP...9..333M . doi : 10.4072/rbp.2006.3.08 .
  25. ↑ Buffetaut, Eric; Ouaja, Mohamed (2002). "Un nuevo espécimen de Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) del Cretácico Inferior de Túnez, con observaciones sobre la historia evolutiva de los Spinosauridae" (PDF) . Bulletin de la Société Géologique de France . 173 (5): 415– 421. doi : 10.2113/173.5.415 . hdl : 2042/216 . S2CID 53519187 . 
  26. ↑ Arden, TMS; Klein, CG; Zouhri, S.; Longrich, NR (2018). "Adaptación acuática en el cráneo de dinosaurios carnívoros (Theropoda: Spinosauridae) y la evolución de los hábitos acuáticos en Spinosaurus ". Cretaceous Research . 93 : 275–284 . Bibcode : 2019CrRes..93..275A . doi : 10.1016/j.cretres.2018.06.013 . S2CID 134735938 . 
  27. ↑ Barrett, Paul M.; Benson, Roger BJ; Rich, Thomas H.; Vickers-Rich, Patricia (23 de diciembre de 2011). " Primer dinosaurio espinosáurido de Australia y el cosmopolitismo de las faunas de dinosaurios del Cretácico" . Biology Letters . 7 (6): 933– 936. doi : 10.1098/rsbl.2011.0466 . PMC 3210678. PMID 21693488 .  
  28. ↑ Smyth, Robert SH; Ibrahim, Nizar ; Martill, David M. (23 de mayo de 2020). "Sigilmassasaurus es Spinosaurus: una reevaluación de los espinosaurinos africanos" . Cretaceous Research . 114 104520. Bibcode : 2020CrRes.11404520S . doi : 10.1016/j.cretres.2020.104520 . ISSN 0195-6671 . S2CID 219487346 .  
  29. ↑ Lacerda, Mauro BS; Grillo, Orlando N.; Romano, Pedro SR (2021). "Morfología rostral de Spinosauridae (Theropoda, Megalosauroidea): variación de la forma del premaxilar y una nueva inferencia filogenética" . Historical Biology . 34 (11): 2089– 2109. doi : 10.1080/08912963.2021.2000974 . S2CID 244418803 . 
  30. ↑ Isasmendi E, Navarro-Lorbés P, Sáez-Benito P, Viera LI, Torices A, Pereda-Suberbiola X (2023). «Nuevas aportaciones a la anatomía del cráneo de terópodos espinosáuridos: Baryonychinae maxilar del Cretácico Inferior de Igea (La Rioja, España)» . Biología histórica: una revista internacional de paleobiología . 35 (6): 909– 923. Bibcode : 2023HBio...35..909I . doi : 10.1080/08912963.2022.2069019 . S2CID 248906462 . 
  31. ↑ Toledo, Carlos EV; Sousa, Eliane P. de; Medeiros, Manuel AA; Bertini, Reinaldo J. (diciembre de 2011). «Un nuevo género de dipnoiformes del Cretácico de Brasil» . Anais da Academia Brasileira de Ciências . 83 (4): 1181– 1192. doi : 10.1590/S0001-37652011000400006 . hdl : 11449/25070 . ISSN 0001-3765 . PMID 22146953 .  
  32. ↑ Pereira, AA; Medeiros, MA (2008). «Un nuevo esclerorinquiforme (Elasmobranchii) del Cretácico medio de Brasil» . Revista Brasileira de Paleontología . 11 (3): 207– 212. Código Bib : 2008RvBrP..11..207P . doi : 10.4072/rbp.2008.3.07 .
  33. ↑ Lindoso, Rafael Matos; Medeiros, Manuel Alfredo Araújo; Carvalho, Ismar de Souza; Pereira, Agostinha Araújo; Mendes, Ighor Dienes; Iori, Fabiano Vidoi; Sousa, Eliane Pinheiro; Arcanjo, Silvia Helena Souza; Silva, Taciane Costa Madeira (julio de 2019). "Un nuevo rebaquisáurido (Sauropoda: Diplodocoidea) del Cretácico medio del norte de Brasil" . Investigación del Cretácico . 104 104191. Código Bib : 2019CrRes.10404191L . doi : 10.1016/j.cretres.2019.104191 . ISSN 0195-6671 . S2CID 201321631 .  
  34. ↑ Candeiro, Carlos Roberto A. (agosto de 2015). "Conjuntos de dinosaurios del Cretácico Medio del norte de Brasil y el norte de África y sus implicaciones para la composición del norte de Gondwana". Journal of South American Earth Sciences . 61 : 147–153 . Bibcode : 2015JSAES..61..147C . doi : 10.1016/j.jsames.2014.10.005 . ISSN 0895-9811 . 
  35. ↑ Arden, Thomas MS; Klein, Catherine; Zouhri, Samir; Longrich, Nicholas R. (2018). "Adaptación acuática en el cráneo de dinosaurios carnívoros (Theropoda: Spinosauridae) y la evolución de los hábitos acuáticos en Spinosaurus" . Cretaceous Research . 93 : 275–284 . Bibcode : 2019CrRes..93..275A . doi : 10.1016/j.cretres.2018.06.013 . S2CID 134735938. Archivado del original el 23-10-2018 . Recuperado el 22-10-2018 . 
  36. ↑ Amiot, R.; Buffetaut, E.; Lécuyer, C.; Wang, X.; Boudad, L.; Ding, Z.; Fourel, F.; Hutt, S.; Martineau, F.; Medeiros, A.; Mo, J.; Simon, L.; Suteethorn, V.; Sweetman, S.; Tong, H.; Zhang, F.; Zhou, Z. (2010). "Evidencia de isótopos de oxígeno de hábitos semiacuáticos entre terópodos espinosáuridos". Geology . 38 (2): 139– 142. Bibcode : 2010Geo....38..139A . doi : 10.1130/G30402.1 .
  • Logotipo de WikispeciesDatos relacionados con Oxalaia en Wikispecies