Sinocéfalo

Sinocephale (que significa " cabeza china " ) es un género de dinosaurio paquicefalosáurido que vivió en lo que hoy es Mongolia Interior , China, durante el período Cretácico . El género contiene una sola especie , Sinocephale bexelli , que originalmente fue nombrada como una especie del género Troodon en 1953, y posteriormente transferida al género Stegoceras en 1964. Después de décadas de ser considerada dudosa , fue reevaluada en 2021 y reconocida como un taxón válido , al que se le asignó su propio género, Sinocephale . El holotipo original se perdió, y la investigación moderna se llevó a cabo utilizando moldes de yeso redescubiertos.

La escasez de material limita el conocimiento sobre su apariencia en vida, pero se distingue por una hendidura en la parte posterior del cráneo abovedado, que le daría forma de corazón visto desde arriba. Pertenece a la subfamilia Pachycephalosaurinae, emparentada con animales como Pachycephalosaurus y Prenocephale . El contexto geológico de la especie ha sido históricamente incierto, pero actualmente se cree que se originó en rocas pertenecientes a la Formación Ulansuhai .

A principios del siglo XX, se realizaron expediciones paleontológicas suecas en China. Durante una de estas expediciones, en algún momento entre 1930 y 1931, se descubrió un espécimen que se reconocería como la primera evidencia de Pachycephalosauria (conocidos como "dinosaurios de cabeza abovedada") en Asia. Consistía en un hueso parietal (un hueso que forma la parte superior del cráneo posterior), en gran parte completo a lo largo de su línea media y lado derecho, pero faltaba parte del izquierdo. Descubierto en el yacimiento geológico de Tsondolien-Khuduk en Mongolia Interior , el espécimen, junto con otros, fue llevado a Suecia para su estudio en Uppsala . ^{[ 1 ]} El espécimen fue nombrado y descrito por el paleontólogo Birger Bohlin en 1953, como una nueva especie del género Troodon , con el nombre específico bexelli en honor a Gerhard Bexel, quien descubrió el espécimen. ^{[ 1 ] [ 2 ]} El género Troodon había sido históricamente considerado un paquicefalosaurio (ya que solo se conocía por dientes convergentes ), aunque ahora se reconoce como un terópodo . ^{[ 3 ]} Para cuando se publicó el artículo, el espécimen ya había sido devuelto al Instituto de Paleontología de Vertebrados y Paleoantropología de China y posteriormente se perdió junto con muchos otros especímenes. ^{[ 1 ]} Una década más tarde, en 1964, Oskar Kuhn reasignó T. bexelli al género Stegoceras como la especie S. bexelli (ya que Stegoceras se había separado de Troodon para contener los verdaderos restos de paquicefalosaurios). ^{[ 4 ]}

La especie de Bohlin fue ignorada en gran medida en los años posteriores a su denominación original, ^{[ 1 ]} solo ocasionalmente invocada para mencionar su importancia como el primer paquicefalosaurio asiático conocido. ^{[ 5 ] [ 6 ]} En 1983, Hans-Dieter Sues y Peter Galton comentaron sobre la especie en un artículo centrado en los paquicefalosaurios norteamericanos, señalando que, según los datos de la descripción de Bohlin, la especie difiere claramente del material definido de Stegoceras , poniendo en duda su asignación al género. Consideraron que el material era claramente indeterminado e inidentificable como un taxón válido por debajo del nivel de familia . ^{[ 3 ]} Robert M. Sullivan estaría de acuerdo con este sentimiento en estudios de la década de 2000, señalando que probablemente pertenecía a un género asiático como Prenocephale , pero que debería considerarse un nomen dubium no diagnóstico . ^{[ 7 ] [ 8 ]} En su capítulo sobre paquicefalosaurios en el libro enciclopédico de 1990 The Dinosauria , Teresa Maryańska ofreció una opinión alternativa, señalando puntos de distinción anatómica en comparación con otros paquicefalosáuridos a pesar de la escasez de su material. Señaló que valdría la pena reexaminar el material y asignarle su propio género. ^{[ 1 ] [ 9 ]} No está claro si alguno de estos autores después de Bohlin examinó el material o un molde de primera mano. ^{[ 1 ]}

La investigación posterior fue posible gracias al reconocimiento de dos moldes de yeso del holotipo. Uno se encuentra en el Museo Americano de Historia Natural con el número de espécimen AMNH 2073, y el otro en el Museo de Evolución de la Universidad de Uppsala con el número de espécimen PMU 23186, el primero con una etiqueta que indica su origen en Uppsala. Se cree que estos moldes fueron realizados por Eric Ingemar Ståhl durante el período de estudio original, antes de la devolución del espécimen original a China. Estos se utilizaron como plastotipos de la especie, es decir, funcionan como sustitutos del holotipo (al que nunca se le asignó un número de espécimen) debido a su pérdida; el holotipo sigue siendo el espécimen que da nombre a la especie y no se considera reemplazado. A raíz de este descubrimiento, David Evans y sus colegas redescribieron la especie en 2021; señalaron que, basándose en cómo se había discutido el espécimen en la literatura, eran potencialmente los primeros desde Bohlin en estudiar la anatomía directamente en lugar de basar sus opiniones únicamente en el artículo de 1953. Su objetivo era proporcionar una descripción más detallada que la del estudio de 1953, investigando la ornamentación y la edad del animal y evaluando su lugar filogenético en los Pachycephalosauridae a la luz de las décadas de descubrimientos desde su denominación. Al encontrar que el espécimen era una especie diagnóstica (que poseía rasgos distintivos en relación con otras especies) y distinta dentro de la familia, le dieron un nuevo nombre de género, Sinocephale . Este combina el prefijo sino, que se refiere a China, donde se encontró el espécimen, y la palabra griega kephalē (κεφαλή), que significa "cabeza", un sufijo común en los nombres de paquicefalosaurios. ^{[ 1 ]}

Los paquicefalosaurios eran pequeños animales bípedos con cráneos engrosados ​​y abovedados. Como miembros de Marginocephalia , poseían una "repisa" sobresaliente en la parte posterior del cráneo, formada por los huesos parietal y escamoso , denominada repisa parietoescamosa. ^{[ 9 ]} Dado que Sinocephale solo se conoce a partir de un parietal, su única anatomía documentada es la parte posterior del cráneo. Su rasgo distintivo principal es la sección media profundamente hendida de esta repisa formada por el parietal. Por lo tanto, el cráneo habría tenido un perfil aproximadamente en forma de corazón visto desde arriba. El parietal formaba una porción significativa de la repisa, separando claramente los escamosos izquierdo y derecho. Esto es similar a Foraminacephale y algunas especies de Sphaerotholus , pero a diferencia de otros paquicefalosaurios como Stegoceras o Prenocephale, donde el parietal está mayormente encerrado por los escamosos. Mientras que los estantes de muchos otros paquicefalosaurios generalmente están cubiertos de protuberancias óseas ornamentales, el de Sinocephale carece de ellas y el hueso solo posee pequeñas rugosidades espaciadas aleatoriamente. Más prominentemente, se observa una pequeña cresta cerca de la parte posterior del parietal, similar a la de Acrotholus y algunos especímenes de Stegoceras , pero ausente en otros paquicefalosaurios. ^{[ 1 ]}

Aunque solo se conserva parcialmente, se estima que el grosor máximo de la cúpula era de unos 7,5 centímetros (3,0 pulgadas) . Al igual que en otros paquicefalosaurios, esta cúpula se habría formado por los huesos frontales no conservados (situados sobre los ojos), además de los parietales. El parietal completo tiene una forma aproximadamente triangular, ancho en la parte frontal y estrechándose hacia el centro de la plataforma parietoescamosa en la parte posterior. Su borde anterior, que se habría articulado con los frontales, presenta una textura ósea con crestas verticales bien definidas. Más atrás, en la cúpula, las fenestras supratemporales (orificios en la parte superior del cráneo) estaban completamente cerradas, al igual que en otros paquicefalosaurios avanzados, cubiertas con 2,1 centímetros (0,83 pulgadas) de hueso. El cierre de estos orificios dejaba cámaras temporales huecas encerradas en el cráneo, y en Sinocephale estas eran grandes y sus techos eran de arco alto. Esto es similar a la condición de Sphaerotholus y Pachycephalosaurus , pero distinto de las cámaras temporales restringidas que se encuentran en Stegoceras y Foraminacephale . La cúpula parece haberse extendido casi hasta la parte posterior del cráneo, sin dejar superficie sin cúpula en la plataforma parietoescamosa, aunque se sabe que esto varía durante el crecimiento en otros paquicefalosaurios. La plataforma parietoescamosa parece intermedia entre la forma plana que se observa en taxones basales (de divergencia temprana) como Stegoceras y la forma lisa y curvada hacia abajo que se observa en géneros más avanzados como Foraminacephale y Sphaerotholus ; esta condición intermedia la comparte con Acrotholus . ^{[ 1 ]}  

El taxón ha sido reconocido como miembro de Pachycephalosauridae desde su descripción inicial en 1953, cuando el grupo todavía era conocido como Troodontidae. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 5 ]} La redescripción de 2021 fue la primera vez que Sinocephale fue probado en un análisis filogenético ; este análisis fue modificado del de Woodruff et al. (2021), que a su vez deriva del de Evans et al. (2013), estudios previos centrados en la taxonomía de paquicefalosaurios . ^{[ 1 ] [ 10 ] [ 11 ]} El material conocido de S. bexelli pudo ser codificado para el 18% de los rasgos anatómicos considerados por el análisis. Se encontró que la especie pertenece a Pachycephalosaurinae . Esto la hace bastante distantemente relacionada con Stegoceras , a pesar de su asociación con el género históricamente, estando en cambio relacionada con animales como Prenocephale . Sin embargo, se advirtió que el respaldo a su posición filogenética no era robusto y, por lo tanto, estaba sujeto a cambios. El árbol filogenético de Evans et al. (2021) se reproduce a continuación: ^{[ 1 ]}

En el estudio de 2025 de Tsogtbaatar Chinzorig y colegas que describe a Zavacephale , algunos análisis encontraron un resultado similar con Sinocephale estrechamente relacionado con taxones como Sphaerotholus y Pachycephalosaurus . Todos los análisis de ponderación implícita , en cambio, lo encontraron como el taxón hermano de Pachycephalosauridae. Señalaron que su estatus como el segundo paquicefalosaurio más antiguo podría hacer esto lógico, y que la exposición significativa del hueso parietal en la parte posterior del cráneo era similar a taxones basales como Zavacephale y Wannanosaurus y posiblemente transicional con respecto a especies posteriores donde la parte posterior del cráneo estaba formada principalmente por los escamosos . ^{[ 12 ]}

Históricamente, ha habido confusión sobre dónde se encontró el único espécimen conocido de Sinocephale , lo que ha dificultado las evaluaciones de su edad geológica y contexto. ^{[ 1 ]} Bohlin pensó que la especie "al menos no es más antigua que las formas norteamericanas", refiriéndose a taxones como Stegoceras , aunque señaló que la unidad probablemente no se depositó exactamente al mismo tiempo. ^{[ 2 ]} En 1974, Maryańska y Halszka Osmólska favorecieron tentativamente la idea de que su localidad era equivalente en edad a la Formación Djadochta , que consideraron de edad Coniaciense o Santoniense (ambas parte del Cretácico Superior ). ^{[ 5 ]} La Formación Djadochta ahora se considera más reciente que en ese momento, datando de mediados del Campaniense . ^{[ 13 ]} Sues y Galton consideraron incierta la ubicación estratigráfica de la localidad Tsondolien-Khuduk, pero señalaron que podría ser más antigua que Djadochta en lugar de equivalente. Afirmaron que estaba ubicada en la región de Gansu de China. ^{[ 3 ]} En la primera edición de The Dinosauria , David Weishampel atribuyó las rocas a la Formación Minhe , ^{[ 14 ]} lo cual fue seguido por algunos autores posteriores. ^{[ 15 ] [ 16 ]} La redescripción señaló que ambos estaban equivocados; el espécimen es de Nei Mongol (Mongolia Interior), no Gansu, y por lo tanto no puede ser de Minhe. Mediante la interpretación del artículo de 1953, el análisis de mapas y el conocimiento directo de la zona por parte de You Hailu (uno de los cuatro autores del artículo), concluyeron que Sinocephale proviene de la Formación Ulansuhai . ^{[ 1 ]}

La edad de la Formación Ulansuhai no está determinada con certeza, aunque es definitivamente más joven que hace 92  millones de años ( edad Turoniense ); Evans et al. (2021) sugirieron que la formación probablemente data de las edades Santoniense-Campaniense o más antiguas. ^{[ 1 ]} Otros dinosaurios de la formación incluyen el ornitomimosaurio Sinornithomimus y el gran terópodo carnívoro Chilantaisaurus . ^{[ 17 ] [ 18 ]} La formación está dominada por lutita roja y limolita , lo que indica un ambiente de llanura aluvial definido por ríos meandriformes . Sin embargo, algunas características geológicas como la calcreta indican componentes más secos del ecosistema. La formación se depositó durante un período de transición para el Gobi desde ecosistemas fluviales húmedos hacia los ecosistemas desérticos dominados por dunas de los depósitos del Cretácico tardío . ^{[ 17 ]}