Articulo de referencia

esqueleto de serpiente

Esqueleto de una serpiente en el Museo de Historia Natural. El esqueleto de una serpiente se compone principalmente del cráneo , las vértebras y las costillas , con solo restos ...

Esqueleto de una serpiente en el Museo de Historia Natural.

El esqueleto de una serpiente se compone principalmente del cráneo , las vértebras y las costillas , con solo restos vestigiales de las extremidades.

Cráneo

El cráneo de Python reticulatus .

El cráneo de una serpiente es una estructura muy compleja, con numerosas articulaciones que le permiten tragar presas mucho más grandes que su cabeza.

El cráneo típico de serpiente tiene una caja craneana sólidamente osificada , con los huesos frontales separados y los huesos parietales unidos extendiéndose hacia abajo hasta el basiesfenoides , que es grande y se extiende hacia adelante en un rostro que llega hasta la región etmoidal . La nariz está menos osificada, y los huesos nasales pares a menudo están unidos solo en su base. El cóndilo occipital es trilobulado y está formado por el basioccipital y los exoccipitales , o un simple nódulo formado por el basioccipital; el supraoccipital está excluido del foramen magnum . El basioccipital puede tener un proceso ventral curvo o hipófisis en las víboras .

El hueso prefrontal se sitúa, a cada lado, entre el hueso frontal y el maxilar superior , y puede o no estar en contacto con el hueso nasal.

El hueso postfrontal , generalmente presente, limita con la órbita por detrás, rara vez también por encima, y ​​en las pitones se intercala un hueso supraorbitario entre este y el hueso prefrontal.

El hueso premaxilar es único y pequeño y, por regla general, está conectado al maxilar solo por un ligamento .

El vómer par es estrecho.

El hueso palatino y el pterigoideo son largos y paralelos al eje del cráneo, este último divergiendo hacia atrás y extendiéndose hasta el cuadrado o hasta la extremidad articular de la mandíbula; el pterigoideo está conectado con el maxilar por el ectopterigoideo o hueso transverso , que puede ser muy largo, y el maxilar a menudo emite una apófisis hacia el palatino, este último hueso generalmente se produce hacia adentro y hacia arriba hacia la extremidad anterior del basiesfenoides .

El hueso cuadrado suele ser grande y alargado, y se une al cráneo a través del supratemporal (a menudo considerado como el escamoso ).

En casos raros, ( Polemon ) el hueso transverso se bifurca y se articula con las dos ramas del maxilar.

Los arcos cuadrado, maxilar y palatopterigoideo son más o menos móviles para permitir la distensión necesaria para el paso de la presa, que a menudo supera con creces el tamaño de la boca. Por la misma razón, las ramas de la mandíbula inferior, que constan de los elementos dentario , esplenial , angular y articular , con la adición de un coronoides en las boas y algunas otras familias pequeñas, están conectadas en la sínfisis por un ligamento elástico muy extensible.

El aparato hioideo se reduce a un par de filamentos cartilaginosos situados debajo de la tráquea y unidos por delante.

Existen diversas modificaciones según los géneros . Puede haber un gran orificio entre los huesos frontales y el basiesfenoides ( Psammophis , Coelopeltis ); el maxilar puede estar muy abreviado y ser móvil verticalmente, como en los Viperidae ; los pterigoides pueden estrecharse y converger posteriormente, sin ninguna conexión con el cuadrado, como en los Amblycephalidae ; el supratemporal puede estar muy reducido y encajado entre los huesos adyacentes del cráneo ; el cuadrado puede ser corto o extremadamente grande; los prefrontales pueden unirse en una sutura media delante de los frontales; el dentario puede ser libremente móvil y estar separado del articular posteriormente.

La desviación del tipo normal es aún mayor si consideramos los miembros degradados y vermiformes de las familias Typhlopidae y Glauconiidae , en los que el cráneo es muy compacto y el maxilar está muy reducido. En el primero, este hueso está unido de forma laxa a la parte inferior del cráneo; en el segundo, bordea la boca y se une mediante suturas al premaxilar y al prefrontal. Tanto el hueso transverso como el supratemporal están ausentes, pero el elemento coronoides está presente en la mandíbula.

Articulaciones del cráneo de la serpiente

Vista lateral del cráneo de una pitón birmana , con las articulaciones cinéticas visibles etiquetadas. Rojo = muy móvil , verde = ligeramente móvil , azul = inmóvil .
  • Rojo A : la articulación entre la mandíbula y el cuadrado. Es análoga a la articulación de las mandíbulas de los mamíferos.
  • Rojo B : la articulación entre el cuadrado y el supratemporal . Es muy móvil en casi todas las direcciones, lo que permite una mayor apertura de la boca (es decir, la serpiente puede abrirla más) y una mayor flexibilidad de la mandíbula.
  • Punto rojo C : la articulación entre el prefrontal y el maxilar . Permite que el maxilar pivote en el plano de la fotografía y, si bien no aumenta la apertura de la boca, sí facilita la compleja acción mediante la cual la serpiente introduce a su presa en ella.
  • Apófisis verde A : la articulación entre el hueso frontal y el hueso nasal . Permite que la nariz se eleve ligeramente, aumentando la abertura nasal y facilitando la deglución .
  • Verde B : permite que las mandíbulas inferiores se curven hacia afuera, aumentando aún más la abertura.
  • Azul : la articulación entre el supratemporal y el parietal. Inmóvil, excepto en Dasypeltis .

dentición de serpiente

En la mayoría de las serpientes , los dientes se encuentran en el dentario de la mandíbula inferior , el maxilar de la mandíbula superior, como es típico de los reptiles, y también hay dientes palatinos en el hueso palatino y en la placa pterigoidea lateral del paladar. Estos últimos forman una "fila interna" de dientes que pueden moverse independientemente del resto de las mandíbulas y se utilizan para ayudar a "caminar" sobre la presa. Varios linajes de serpientes han desarrollado veneno , que generalmente se inyecta mediante dientes especializados llamados colmillos ubicados en el maxilar .

La mayoría de las serpientes se pueden clasificar en uno de cuatro grupos, según sus dientes, que guardan una estrecha relación con el veneno y el linaje.

Aglifo

Una serpiente sin córnea . Un cráneo de pitón birmana ( Python bivittatus ).

Las serpientes aglifas ( que carecen de surcos ) no tienen dientes especializados; cada diente es similar en forma y, a menudo, en tamaño. Cuando los dientes varían de tamaño, como en algunos herbívoros, no varían de forma. La mayoría de las serpientes aglifas no son venenosas; algunas, como Thamnophis , se consideran levemente venenosas. Esta característica no es una sinapomorfía .

Opistoglifo

Una serpiente opistoglifa . Un cráneo de serpiente hocicuda ( Heterodon nasicus ).

Las serpientes opistoglifas ("con surcos posteriores") poseen veneno inyectado por un par de dientes agrandados en la parte posterior de los maxilares , que normalmente se inclinan hacia atrás y tienen surcos para canalizar el veneno hacia la punción. Dado que estos dientes no se encuentran en la parte frontal de la boca, esta disposición se denomina coloquialmente "con colmillos posteriores". Para envenenar a una presa, una serpiente opistoglifa debe moverla hacia la parte posterior de su boca y luego penetrarla con sus colmillos, lo que presenta dificultades con presas grandes, aunque pueden mover rápidamente presas más pequeñas a la posición adecuada. La dentición opistoglifa aparece al menos dos veces en la historia de las serpientes. [ 1 ] El veneno de algunas serpientes opistoglifas es lo suficientemente fuerte como para dañar a los humanos; en particular, los herpetólogos Karl Schmidt y Robert Mertens murieron por la mordedura de una boomslang y una serpiente ramita , respectivamente, [ 2 ] [ 3 ] después de que ambos subestimaran los efectos de la mordedura y no buscaran ayuda médica. Las serpientes opistoglifas se encuentran principalmente en las familias Colubridae y Homalopsidae .

Proteroglifo

Una serpiente proteroglifa . Un cráneo de cobra real ( Ophiophagus hannah )

Las serpientes proteroglifas ( con surcos hacia adelante ) tienen maxilares acortados con pocos dientes excepto un colmillo sustancialmente agrandado que apunta hacia abajo y está completamente plegado alrededor del canal del veneno, formando una aguja hueca. Debido a que los colmillos son solo una fracción de pulgada de largo incluso en las especies más grandes, estas serpientes deben sujetarse, al menos momentáneamente, mientras inyectan su veneno. [ 4 ] Algunas cobras escupidoras tienen puntas de colmillos modificadas que les permiten rociar veneno a los ojos de un atacante. Esta forma de dentición es única de los elápidos .

Solenoglifo

Una serpiente solenoglifa . Un cráneo de serpiente de cascabel ( Crotalus sp. ).

Las serpientes solenoglifas ( o con dientes acanalados ) poseen el método de inyección de veneno más avanzado de todas las serpientes. Cada maxilar se reduce a un pequeño nódulo que sostiene un único diente hueco. Estos dientes, que pueden medir hasta la mitad de la longitud de la cabeza, se pliegan contra el paladar, apuntando hacia atrás. El cráneo cuenta con una serie de elementos interconectados que aseguran que los dientes giren hasta la posición de mordida al abrirse las mandíbulas. Las serpientes solenoglifas abren la boca casi 180 grados, y los dientes se mueven hasta una posición que les permite penetrar profundamente en la presa. Si bien el veneno de las serpientes solenoglifas suele ser menos tóxico que el de las proteroglifas , este sistema les permite inyectar grandes cantidades de veneno en profundidad. Esta forma de dentición es exclusiva de las víboras .

Excepciones

Algunas serpientes no se ajustan a estas categorías. Atractaspis es solenoglifa, pero sus colmillos se despliegan hacia los lados, lo que le permite atacar sin abrir la boca, posiblemente para cazar en túneles pequeños. Las escolecofidias (serpientes excavadoras ciegas) suelen tener pocos dientes, a menudo solo en la mandíbula superior o inferior.

Los nombres comunes para los distintos tipos de dentición de las serpientes provienen en gran medida de literatura antigua, pero aún se encuentran en publicaciones informales. A las serpientes aglifas se las suele llamar sin colmillos ; a las serpientes opistoglifas , con colmillos posteriores ; y tanto a las serpientes proteroglifas como a las solenoglifas se las denomina con colmillos anteriores . [ 5 ] [ 6 ]

Clave taxonómica de las modificaciones craneales

Modificaciones del cráneo en los géneros europeos:

  • I. Cuadrado que se articula con el cráneo, supratemporal ausente; mandíbula mucho más corta que el cráneo, con hueso coronoides; maxilar pequeño, en la cara inferior del cráneo; pterigoides que no se extienden al cuadrado; nasales que forman largas suturas con el premaxilar, prefrontales y frontal: Typhlops .
  • II. Cuadrado suspendido del supratemporal; mandíbula al menos tan larga como el cráneo; pterigoides extendiéndose hasta el cuadrado o la mandíbula.
  • A. Mandíbula con hueso coronoides; nasales en contacto sutural con frontales y prefrontales; hueso transverso corto, que no se proyecta mucho más allá del cráneo; maxilar no es la mitad de largo que la mandíbula, que no es más largo que el cráneo (hasta el occipucio): Eryx .
  • B. Sin hueso coronoides; huesos nasales aislados.
  • 1. Maxilar alargado, no móvil verticalmente.
  • a. El maxilar superior mide la mitad que la mandíbula.
  • Supratemporal la mitad de largo que el cráneo, sobresaliendo mucho más allá del cráneo; mandíbula mucho más larga que el cráneo: Tropidonotus .
  • Supratemporal no es ni la mitad de largo que el cráneo, sobresaliendo mucho más allá del cráneo; mandíbula mucho más larga que el cráneo: Zamenis .
  • Supratemporal no es ni la mitad de largo que el cráneo, se proyecta pero ligeramente más allá del cráneo; mandíbula mucho más larga que el cráneo: Coluber .
  • Supratemporal no tan largo como la mitad del cráneo, no se proyecta más allá del cráneo; mandíbula no más larga que el cráneo: Coronella , Contia .
  • b. El maxilar no es la mitad de largo que la mandíbula, que es más larga que el cráneo; el supratemporal no es la mitad de largo que el cráneo, sobresaliendo más allá del cráneo.
  • Cuadrado más largo que el supratemporal; maxilar mucho más largo que el cuadrado, casi recto delante del prefrontal; una gran vacuidad entre los huesos frontales y el basiesfenoides: Coelopeltis .
  • Cuadrado no más largo que el supratemporal; maxilar un poco más largo que el cuadrado, fuertemente curvado delante del prefrontal: Macroprotodon
  • Cuadrado más largo que el supratemporal; maxilar un poco más largo que el cuadrado, casi recto delante del prefrontal: Tarbophis
  • 2. Maxilar muy abreviado y eréctil; supratemporal no tan largo como la mitad del cráneo; mandíbula mucho más larga que el cráneo; basioccipital con un proceso fuerte.

Vértebras y costillas

Una serpiente tiene entre 175 y más de 400 vértebras en su columna vertebral. La fijación de las vértebras se realiza de dos maneras: mediante una articulación esférica o mediante las cigopófisis, que sobresalen de cada vértebra y se proyectan hacia atrás desde las vértebras anteriores. Esto da como resultado una columna vertebral bien adaptada al modo de movimiento de la serpiente. [ 7 ]

La columna vertebral consta de un atlas (compuesto por dos vértebras) sin costillas ; numerosas vértebras precaudales , todas las cuales, excepto la primera o las tres primeras, tienen costillas largas, móviles y curvas con un pequeño tubérculo posterior en la base, la última de estas costillas a veces bifurcada; de dos a diez vértebras lumbares sin costillas, pero con apófisis transversas bifurcadas (linfapófisis) que encierran los vasos linfáticos ; y varias vértebras caudales sin costillas con apófisis transversas simples. Cuando son bífidas , las costillas o las apófisis transversas tienen las ramas superpuestas regularmente.

Los centros vertebrales poseen la articulación esférica habitual , con el cóndilo casi hemisférico o elíptico transversal en la parte posterior ( vértebras procélicas ), mientras que el arco neural cuenta con superficies articulares adicionales en forma de pre- y post- zigapófisis , anchas, aplanadas y superpuestas, y de un par de procesos anteriores en forma de cuña llamados cigosfenos , que encajan en un par de concavidades correspondientes, los cigantros , justo debajo de la base de la espina neural. Así, las vértebras de las serpientes se articulan entre sí mediante ocho articulaciones, además de la articulación esférica del centro vertebral, y se entrelazan mediante partes que se reciben y se insertan recíprocamente entre sí, como las articulaciones de espiga y mortaja . Las vértebras precaudales tienen una espina neural más o menos alta que, como rara excepción ( Xenopholis ), puede estar expandida y tener forma de placa en la parte superior, y procesos transversales cortos o moderadamente largos a los que las costillas se unen mediante una sola faceta. Los centros vertebrales de las vértebras anteriores emiten procesos descendentes más o menos desarrollados, o hemapófisis , que a veces se extienden a lo largo de toda la columna, como en Tropidonotus , Vipera y Ancistrodon , entre los géneros europeos .

En la región caudal, las apófisis transversas alargadas reemplazan a las costillas, y las hemapófisis son pares, una a cada lado del canal hemático . En las serpientes de cascabel, las últimas siete u ocho vértebras están agrandadas y fusionadas en una sola.

miembros vestigiales

Esqueleto de una pitón de Boelens que muestra los huesos dentro de los espolones anales.

Ninguna serpiente viva muestra restos del arco pectoral , pero se encuentran restos de la pelvis en:

Referencias

  1. Bruna Azara, C. (1995). " Animales venenosos. Vertebrados terrestres venenosos peligrosos para el ser humano en España ". Bol. MAR 11 : 32-40.
  2. Como herpetólogos, ambos mantuvieron un registro del efecto hasta su muerte, Schmidt durante un par de días: https://people.wku.edu/charles.smith/chronob/SCHM1890.htm
  3. Mertens llevó un diario de su agonía durante 18 días completos: cf Beolens, Bo; Watkins, Michael; Grayson, Michael (2011). The Eponym Dictionary of Reptiles . Baltimore: Johns Hopkins University Press. xiiiISBN 978-1-4214-0135-5. ("Mertens", p. 176; "Robert", p. 223; "Robert Mertens", p. 223).
  4. LD50 para varias serpientes
  5. Rose, Walter; Los reptiles y anfibios del sur de África; Editorial: Maskew Miller, 1950
  6. Engelmann, Wolf-Eberhard. Serpientes (n.º 05352). Editorial Bookthrift, 1982. ISBN 978-0896731103
  7. Campbell, Sheldon; Shaw, Charles E. (1974). Serpientes del Oeste americano . Nueva York: Alfred A. Knopf . ISBN 978-0-394-48882-0.
  • Anatomía de la serpiente: Anatomía externa e interna de la serpiente con imágenes post mortem.