Stenonychosaurus

Stenonychosaurus (que significa "lagarto de garras estrechas") es un género controvertido de dinosaurio troodóntido de la Formación Dinosaur Park del Cretácico Superior de Alberta , Canadá, así como posiblemente de la Formación Two Medicine . La especie tipo y única, S. inequalis , fue nombrada por Charles Mortram Sternberg en 1932, basándose en un pie, fragmentos de una mano y algunas vértebras caudales del Cretácico Superior de Alberta . S. inequalis fue reasignado en 1987 por Phil Currie al género Troodon , lo cual fue revertido cuando Evans et al. reconocieron a Stenonychosaurus como un género separado del posiblemente dudoso Troodon en 2017y también más tarde ese mismo año Van der Reest y Currie.

Los primeros especímenes actualmente asignados a Troodon que no eran dientes fueron encontrados por Sternberg en 1928, en la Formación Dinosaur Park de Alberta . El primero fue nombrado Stenonychosaurus inequalis por Sternberg en 1932, basándose en un pie, fragmentos de una mano y algunas vértebras de la cola. Una característica notable de estos restos era la garra agrandada en el segundo dedo, que ahora se reconoce como característica de los primeros paravianos . Sternberg clasificó inicialmente a Stenonychosaurus como miembro de la familia Coeluridae . El segundo, una mandíbula inferior parcial, fue descrito por Gilmore (1932) como una nueva especie de lagarto a la que llamó Polyodontosaurus grandis . Más tarde, en 1951, Sternberg reconoció a P. grandis como un posible sinónimo de Troodon , y especuló que, dado que Stenonychosaurus tenía un " pie muy peculiar " y Troodon "dientes igualmente inusuales", podrían estar estrechamente relacionados. En aquel momento no se disponía de ejemplares comparables para poner a prueba la idea.

El holotipo de Stenonychosaurus inequalis , CMN 8539, es un esqueleto parcial que consta de seis vértebras caudales, huesos de la mano, el extremo distal de la tibia y el astrágalo izquierdos , y un pie izquierdo completo. También se atribuyeron al género un par de especímenes craneales: UALVP 52611 (un techo craneal casi completo) y TMP 1986.036.0457 (un cráneo parcial).

Un esqueleto más completo de Stenonychosaurus fue descrito por Dale Russell en 1969 a partir de la Formación Dinosaur Park, que finalmente constituyó la base científica para una famosa escultura de tamaño natural de Stenonychosaurus acompañada de su descendiente humanoide ficticio , el " dinosaurioide ". ^{[ 1 ]}

Stenonychosaurus se convirtió en un terópodo bien conocido en la década de 1980, cuando se describieron con mayor detalle sus pies y su cráneo. Junto con Saurornithoides , formó la familia Saurornithoididae . Basándose en las diferencias en la estructura dental y en la naturaleza extremadamente fragmentaria de los especímenes originales de Troodon formosus , se pensó que los saurornitódidos eran parientes cercanos, mientras que Troodon se consideraba un posible pariente dudoso de la familia. Phil Currie , al revisar los especímenes pertinentes en 1987, demostró que las supuestas diferencias en la estructura dental y mandibular entre troodóntidos y saurornitódidos se basaban en la edad y la posición del diente en la mandíbula, en lugar de una diferencia de especie. Reclasificó a Stenonychosaurus inequalis , así como a Polyodontosaurus grandis y Pectinodon bakkeri , como sinónimos menores de Troodon formosus . Currie también convirtió a Saurornithoididae en un sinónimo menor de Troodontidae. ^{[ 2 ]} En 1988, Gregory S. Paul fue más allá e incluyó a Saurornithoides mongoliensis en el género Troodon como T. mongoliensis , ^{[ 3 ]} pero esta reclasificación, junto con muchas otras sinonimias unilaterales de géneros bien conocidos, no fue adoptada por otros investigadores. La clasificación de Currie de todo el material troodóntido norteamericano en la única especie Troodon formosus fue ampliamente adoptada por otros paleontólogos , y todos los especímenes que una vez fueron llamados Stenonychosaurus fueron referidos como Troodon en la literatura científica hasta principios del siglo XXI.

Sin embargo, el concepto de que todos los troodóntidos norteamericanos del Cretácico Superior pertenecen a una sola especie comenzó a ser cuestionado poco después de la publicación del artículo de Currie en 1987, incluso por el propio Currie. Currie y sus colegas (1990) señalaron que, si bien creían que los troodóntidos del río Judith eran todos T. formosus , los fósiles de troodóntidos de otras formaciones, como la Formación Hell Creek y la Formación Lance , podrían pertenecer a especies diferentes. En 1991, George Olshevsky asignó los fósiles de la Formación Lance, que inicialmente se habían denominado Pectinodon bakkeri pero que posteriormente se sinonimizaron con Troodon formosus, a la especie Troodon bakkeri , y varios otros investigadores (incluido Currie) volvieron a mantener los fósiles de la Formación Dinosaur Park separados como Troodon inequalis . ^{[ 4 ]}

En 2011, Zanno y sus colegas revisaron la compleja historia de la clasificación de los troodóntidos en el Cretácico Superior de Norteamérica. Siguiendo a Longrich (2008), trataron a Pectinodon bakkeri como un género válido y señalaron que es probable que los numerosos especímenes del Cretácico Superior actualmente asignados a Troodon formosus representen casi con certeza numerosas especies nuevas, pero que se requiere una revisión más exhaustiva de los especímenes. Dado que el holotipo de T. formosus es un solo diente, esto podría convertir a Troodon en un nomen dubium . ^{[ 5 ]}

En 2017, Evans y sus colegas, basándose en el trabajo de Zanno y otros, confirmaron la naturaleza actualmente no diagnóstica del holotipo de Troodon formosus y sugirieron que se utilizara Stenonychosaurus para el material esquelético de troodóntidos de la Formación Dinosaur Park. ^{[ 6 ]} Más tarde, en 2017, Van der Reest y Currie encontraron que Stenonychosaurus era un género válido, pero reasignaron gran parte del material conocido al nuevo género Latenivenatrix . ^{[ 7 ]}

Muchos especímenes de troodóntidos del Dinosaur Park que antes se atribuían a Troodon , recientemente se han atribuido a Stenonychosaurus y Latenivenatrix . Los especímenes que ahora se atribuyen a Stenonychosaurus incluyen varios frontales (UALVP 5282, TMP 1986.078.0040, TMP 1988.050.0088, TMP 1991.036.0690), un dentario parcial (TMP 1982.019.0151) y la porción distal de un metatarsiano III izquierdo (TMP 1998.068.0090).

En 2021, un reanálisis más exhaustivo de la morfología y las posiciones estratigráficas del material esquelético conocido asignado a Stenonychosaurus y Latenivenatrix determinó que varios caracteres descritos como diagnósticos de Latenivenatrix son, de hecho, variables individualmente, que ambos taxones se superponen estratigráficamente y que Latenivenatrix mcmasterae es un sinónimo menor de Stenonychosaurus inequalis . ^{[ 8 ]} Esto deja a S. inequalis como el único taxón troodóntido válido identificado actualmente en la Formación Dinosaur Park.

El "Dinosaurioide"

En 1982, Dale A. Russell , entonces conservador de fósiles de vertebrados en el Museo Nacional de Canadá en Ottawa, conjeturó una posible trayectoria evolutiva para el Stenonychosaurus , si no hubiera perecido en la extinción del Cretácico-Paleógeno , sugiriendo que podría haber evolucionado hacia seres inteligentes con una morfología similar a la de los humanos. Russell observó que, a lo largo del tiempo geológico, se había producido un aumento constante del cociente de encefalización o CE (el peso relativo del cerebro en comparación con otras especies con el mismo peso corporal) entre los dinosaurios. Russell había descubierto el primer cráneo de troodóntido y observó que, si bien su CE era bajo en comparación con el de los humanos, era seis veces mayor que el de otros dinosaurios. ^Russell sugirió que si la tendencia en la evolución del Stenonychosaurus hubiera continuado hasta el presente, su caja craneana podría medir ahora 1100 cm³ (67 ^pulgadas cúbicas ) , comparable a la de un ser humano (en promedio, ¹²⁶⁰ cm³ ( 77 pulgadas cúbicas ) para los hombres y 1130 cm³ (69 pulgadas cúbicas) para las mujeres). ^{[ 1 ]}         

Los troodóntidos tenían dedos semimanipuladores, capaces de agarrar y sostener objetos hasta cierto punto, y visión binocular. ^{[ 1 ]} Russell propuso que su "dinosauroideo", al igual que los miembros de la familia troodóntida, habría tenido ojos grandes y tres dedos en cada mano, uno de los cuales habría estado parcialmente opuesto . Russell también especuló que el "dinosauroideo" habría tenido un pico sin dientes. Como en la mayoría de los reptiles (y aves) modernos, concibió sus genitales como internos. Russell especuló que habría requerido un ombligo, ya que una placenta ayuda al desarrollo de una caja craneana grande. Sin embargo, no habría poseído glándulas mamarias y habría alimentado a sus crías, como hacen algunas aves, con alimento regurgitado. Especuló que su lenguaje habría sonado algo parecido al canto de los pájaros . ^{[ 1 ] [ 9 ]}

Sin embargo, el experimento mental de Russell ha recibido críticas de otros paleontólogos desde la década de 1980, muchos de los cuales señalan que su Dinosauroid es excesivamente antropomórfico. Gregory S. Paul (1988) y Thomas R. Holtz Jr. lo consideran "sospechosamente humano" y Darren Naish ha argumentado que un troodóntido de cerebro grande y muy inteligente conservaría un plan corporal de terópodo más estándar, con una postura horizontal y una cola larga, y probablemente manipularía objetos con el hocico y las patas a la manera de un ave, en lugar de con "manos" similares a las humanas. ^{[ 9 ]}

El Stenonychosaurus era un dinosaurio pequeño, de hasta 2,5 metros (8,2 pies) de longitud y 35 kilogramos (77 libras) de masa corporal. ^{[ 10 ]} Los especímenes más grandes son comparables en tamaño a Deinonychus y Unenlagia . ^{[ 11 ]} Tenían extremidades traseras muy largas y delgadas, lo que sugiere que estos animales podían correr rápidamente. Tenían grandes garras retráctiles en forma de hoz en los segundos dedos, que se levantaban del suelo al correr.  

Sus ojos eran muy grandes (quizás sugiriendo un estilo de vida parcialmente nocturno ) y ligeramente orientados hacia adelante, lo que le daba al Stenonychosaurus cierto grado de percepción de profundidad . ^{[ 12 ]}

Cerebro y oído interno

El Stenonychosaurus tenía uno de los cerebros más grandes conocidos de cualquier dinosaurio, en relación con su masa corporal (comparable a las aves modernas). ^{[ 13 ]} Esto se ha calculado como una relación cerebro-volumen cerebral del 31,5 % al 63 % de la proporción de un reptil no aviar a una verdaderamente aviar. ^{[ 14 ]} Además, tenía crestas óseas que sostenían sus membranas timpánicas , las cuales estaban osificadas al menos en sus regiones superior e inferior. El resto de las crestas eran cartilaginosas o demasiado delicadas para conservarse. El puntal metótico del Stenonychosaurus estaba agrandado de lado a lado, similar al Dromaeosaurus y a aves primitivas como el Archaeopteryx y el Hesperornis . ^{[ 14 ]}

Se cree que los Stenonychosaurus eran depredadores , una opinión respaldada por la garra en forma de hoz que tenían en el pie y, aparentemente, por su buena visión binocular .

Sin embargo, los dientes de Stenonychosaurus son diferentes a los de la mayoría de los demás terópodos . Un estudio comparativo del aparato de alimentación sugiere que Stenonychosaurus podría haber sido omnívoro . ^{[ 15 ]} Las mandíbulas se unían en una sínfisis ancha en forma de U similar a la de una iguana , una especie de lagarto adaptada a un estilo de vida herbívoro. Además, los dientes de Stenonychosaurus presentaban grandes serraciones, cada una de las cuales se denomina dentículo . Hay fosas en las intersecciones de los dentículos, y las puntas de los dentículos apuntan hacia la punta, o ápice, de cada diente. Los dientes muestran facetas de desgaste en sus lados. Holtz (1998) también señaló que las características utilizadas para sustentar un hábito depredador para Stenonychosaurus —las manos prensiles, el cerebro grande y la visión estereoscópica— son características compartidas con primates herbívoros u omnívoros y con Procyon (mapache) omnívoro .

Los estudios de determinación de edad realizados en el troodonte de Two Medicine utilizando recuentos de anillos de crecimiento sugieren que este dinosaurio alcanzó su tamaño adulto probablemente en 3 a 5 años. ^{[ 16 ]}

Se ha descubierto un esqueleto parcial con marcas de perforación conservadas, posiblemente infligidas por un depredador. ^{[ 17 ]}

Reproducción

Huevos y nidos de dinosaurios fueron descubiertos por John R. Horner en 1983 en la Formación Two Medicine de Montana. Varriccho et al. (2002) han descrito ocho de estos nidos encontrados hasta la fecha. Todos ellos están en la colección del Museo de las Rocosas y sus números de acceso son MOR 246, 299, 393, 675, 676, 750, 963, 1139. Horner (1984) encontró huesos aislados y esqueletos parciales del hipsilofodonte Orodromeus muy cerca de los nidos en el mismo horizonte y describió los huevos como los de Orodromeus . ^{[ 18 ]} Horner y Weishampel (1996) reexaminaron los embriones conservados en los huevos y determinaron que eran los de Troodon , no de Orodromeus . ^{[ 19 ]} Varricchio et al. (1997) hicieron esta determinación con aún más certeza cuando describieron un esqueleto parcial de un Troodon adulto (MOR 748) en contacto con una nidada de al menos cinco huevos (MOR 750), probablemente en posición de incubación. ^{[ 20 ]} Van der Reest y Currie consideraron posible que el troodonto de Two Medicine fuera la misma especie que Stenonychosaurus . ^{[ 7 ]}

Varricchio et al. (1997) describieron la estructura exacta de los nidos. Estaban construidos con sedimentos, tenían forma de plato, con un diámetro interno de aproximadamente 100 cm (39 pulgadas) y un borde elevado pronunciado que rodeaba los huevos. Los nidos más completos contenían entre 16 (número mínimo en MOR 246) y 24 (MOR 963) huevos. Los huevos tienen forma de lágrima alargada, con los extremos más afilados apuntando hacia abajo y enterrados hasta la mitad en el sedimento. Los huevos están inclinados de manera que, en promedio, la mitad superior se encuentra más cerca del centro del nido. No hay evidencia de que hubiera materia vegetal en el nido.  

Varricchio et al. (1997) lograron extraer suficiente evidencia de los nidos para inferir varias características de la biología reproductiva de los troodontes. Los resultados indican que, aparentemente, tenían un tipo de reproducción intermedio entre los cocodrilos y las aves, tal como lo predice la filogenia. Los huevos se agrupan estadísticamente en pares, lo que sugiere que el animal tenía dos oviductos funcionales, como los cocodrilos, en lugar de uno, como las aves. Los cocodrilos ponen muchos huevos pequeños en proporción al tamaño del adulto. Las aves ponen menos huevos, pero de mayor tamaño. El troodonte de Two Medicine era intermedio, ya que ponía un huevo de aproximadamente 0,5 kg (1,1 lb) para un adulto de 50 kg (110 lb) . Esto es 10 veces mayor que el de los reptiles de la misma masa, pero dos huevos de troodonte son aproximadamente equivalentes al huevo de 1,1 kg (2,4 lb) predicho para un ave de 50 kg (110 lb) .        

Varricchio et al. también encontraron evidencia de puesta iterativa, donde el adulto podría poner un par de huevos cada uno o dos días, y luego asegurar la eclosión simultánea retrasando la incubación hasta que todos los huevos fueran puestos. MOR 363 fue encontrado con 22 huevos vacíos (eclosionados), y los embriones encontrados en los huevos de MOR 246 estaban en estados de desarrollo muy similares, lo que implica que todas las crías eclosionaron aproximadamente al mismo tiempo. Los embriones tenían un grado avanzado de desarrollo esquelético y los huevos vacíos estaban relativamente intactos, lo que implica que las crías eran precoces . Los autores estimaron entre 45 y 65 días totales de atención del adulto al nido para la puesta, la incubación y la eclosión. ^{[ 21 ]}

Varricchio et al. (2008) examinaron la histología ósea del espécimen troodonte MOR 748 de Two Medicine y encontraron que carecía de los patrones de reabsorción ósea que indicarían que era una hembra ovípara. También midieron la proporción del volumen total de huevos en las nidadas con respecto a la masa corporal del adulto. Graficaron correlaciones entre esta proporción y el tipo de estrategias de crianza utilizadas por las aves y los cocodrilos actuales y encontraron que la proporción en el troodonte era consistente con la de las aves, donde solo el macho adulto incuba los huevos. A partir de esto, concluyeron que las hembras troodontas probablemente no incubaban los huevos, que los machos sí lo hacían, y que este podría ser un carácter compartido entre los dinosaurios maniraptores y las aves basales. ^{[ 22 ]} Sin embargo, un análisis posterior de la masa de la nidada aviar encontró que el tipo de cuidado parental no se puede determinar utilizando métodos alométricos convencionales como el utilizado por Varricchio et al. ^{[ 23 ]}

Stenonychosaurus inequalis se conoce de la Formación Dinosaur Park del sur de Alberta , Canadá, que en ese momento era una llanura aluvial costera cálida cubierta de bosques templados. Entre los depredadores ápice se encontraban tiranosáuridos como Daspletosaurus y Gorgosaurus . Entre los herbívoros se encontraban hadrosáuridos como Lambeosaurus , Corythosaurus y Prosaurolophus ; ceratópsidos como Styracosaurus , Centrosaurus y Chasmosaurus ; anquilosaurios como Scolosaurus , Euoplocephalus y Edmontonia ; y paquicefalosaurios como Stegoceras y Foraminacephale .